全 文 ：第21卷 第4期
Vol.21 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 7月
July 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.04.024
燕麦青干草与5种天然牧草的组合效应
对产气量及发酵产物的影响
刁 波,崔占鸿,赵月平,张晓卫,刘书杰*
(青海省放牧家畜营养与生态国家重点实验室培育基地 青海省高原放牧家畜动物营养与饲料科学重点实验室
青海高原牦牛研究中心 青海大学畜牧兽医科学院,青海 西宁 810016)
摘要:以牦牛为瘤胃液供体动物,采用体外产气法评定燕麦(Arrhenatherumelatius)青干草与玉树地区藏嵩草(Ko-
bresiatibetica)、高山嵩草-异针茅(Kobresiaalpine-Stipaaliena)、高山嵩草、紫花针茅(Stipapurpurea)、高山嵩草
杂类5种草地型分别按100∶0,25∶75,50∶50,75∶25,0∶100比例两两搭配后的组合效应,通过产气量结合
干物质消化率确定最优组合搭配并探讨对发酵产物的影响。结果表明:根据产气量结合干物质消化率得出最优组
合:燕麦青干草分别与藏嵩草、高山嵩草、高山嵩草杂类以75∶25比例组合搭配最好;燕麦青干草与高山嵩草-异针
茅以25∶75比例搭配最好,与紫花针茅以50∶50比例搭配最好。pH在6.56~7.02范围内,没有造成微生物区
系紊乱,组合效应对pH影响不明显;NH3-N浓度在9.12~15.68mg·100mL-1之间,适于瘤胃微生物生长;牧草
组合后产生的乙丙酸累积量与单一牧草产生的无显著差异;牧草组合后CH4 产量与单一牧草的CH4 产量无极显
著差异,组合效应并没有提高CH4 产量。
关键词:体外产气法;组合效应;牦牛;天然牧草;燕麦青干草
中图分类号:S816.52 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)04-0789-09
AssociativeEffectsofOatHayandFiveTestedNaturalForages
onGasProductionandFermentationProducts
DIAOBo,CUIZhan-hong,ZHAOYue-ping,ZHANGXiao-wei,LIUShu-jie*
(NationalKeyLab.CultivatingBaseofPlateauGrazingAnimalNutritionandEcology/KeyLab.ofPlateauGrazingAnimal
NutritionandFeedScienceinQinghaiProvince;QinghaiPlateauYakResearchCenter;AcademyofAnimal
andVeterinarySciences,QinghaiUniversity,Xining,QinghaiProvince810016,China)
Abstract:TheassociativeeffectsofoathayandKobresiatibetica,K.alpine-Stipaaliena,K.alpine,S.
purpurea,K.alpineunderdifferentproportions(0∶100,25∶75,50∶50,75∶25and100∶0)weree-
valuatedbyinvitrogasproductiontechniqueinYushuregion.Thebestcombinationofoathayandnatural
foragewasdeterminedbyinvestigatingthegasproductionanditsinfluenceonfermentationprocess.Re-
sultsshowedthattheoptimalproportionsofoathayandK.tibetica,K.alpine,K.alpinemiscelany,
K.alpine-S.aliena,S.purpureawere75∶25,75∶25,75∶25,25∶75and50∶50,respectively.Itdid
notcausethedisorderofrumenmicrobialflorawhenpHwasabout6.56~7.02.Thesecombinationsdid
nothavesignificantlyassociativeeffectsonpHvalue.TheNH3-Nconcentrationsofrumenmicrobial
growthwereabout9.12~15.68mg·100mL-1.Bothaceticacidandpropionicacidproducedbytested
combinationshadnosignificantdifferencecomparedwiththatproducedbysinglepasture.TheCH4yields
oftestedcombinationshadnohighlysignificantdifferencecomparedwiththatofsinglepasture.Altested
combinationsdidnotimproveCH4productions.
Keywords:Invitrogasproductiontechnique;Associativeeffects;Yak;Naturalpasture;Oathay
收稿日期:2013-01-17;修回日期:2013-03-19
基金项目:公益性行业(农业)科研“青藏高原社区草-畜高效转化关键技术”专项“玉树、河南社区草-畜高效转化关键技术”课题
(201203008)资助
作者简介:刁波(1987-),男,山东泰安人,硕士研究生,研究方向为反刍动物营养,E-mail:dbdiaobo@126.com;*通信作者 Authorforcor-
respondence,E-mail:mkylshj@126.com
草 地 学 报 第21卷
草地畜牧业是玉树地区主要的经济支柱,也是
玉树灾后重建的重点内容。牦牛是该地区优势畜
种,然而该地区草场全年冷暖两季分明,冷季漫长,
牧草缺乏,牦牛掉膘、死亡率高,严重影响了当地牧
民的生活水平。燕麦(Arrhenatherumelatius)青干
草是该地区主要补饲饲草之一,对牦牛进行合理补
饲能有效缓解冷季牧草不足的问题,可降低牦牛死
亡率。已有许多国内外学者证明饲料间存在组合效
应:Zhao等用体外产气法分别测定了甜菜(Beta
vulgaris)渣、玉米(ZeamaysL.)、甜菜渣与玉米组
合(1∶1)发酵24h后的可利用粗蛋白,甜菜渣与玉
米组合的可利用粗蛋白产生负组合效应[1];吴跃明等
指出,桑叶(Morusalba)与菜籽粕按40∶60和20∶80
的比例搭配时,40∶60出现正组合效应,20∶80出现
负组合效应[2],段智勇等研究证明农作物秸秆和淀粉
存在明显的组合效应[3]。本试验通过体外产气法进
行燕麦青干草与天然牧草的组合效应评价,确定牦牛
补饲用燕麦青干草添加的最适比例,为燕麦青干草与
天然牧草的合理搭配利用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点
在青海省高原放牧家畜动物营养与饲料科学重
点实验室和青海省高原放牧家畜营养与生态国家重
点实验室培育基地进行。
1.2 试验材料
于2011年11月采集青海省玉树地区主要的冷
季天然草地型牧草藏嵩草(Kobresiatibetica)、高山
嵩草-异针茅(K.alpine-Stipaaliena)、高山嵩草、
紫花针茅(S.purpurea)、高山嵩草杂类及主要补饲
草燕麦青干草(表1),采集方法为十字交叉法(1m
×1m样方,随机取样15次,齐地面刈割)。牧草在
65℃下进行烘干,粉碎过40目筛,室温下保存待测。
表1 玉树地区主要草地型
Table1 MajorgrasslandtypesinYushuarea
草地类型
Grasslandtypes
可利用面积
Availablegrasslandarea/hm2
建群种
Constructivespecies
主要优势种
Majordominantspecies
主要分布区
Maindistributionarea
采样地点
Samplinglocations
海拔
Elevation/m
藏嵩草
K.tibetica
167.18×104 藏嵩草 藏嵩草,高山嵩草
河谷滩地及高山顶部
的低洼处
囊谦县 >3500
高山嵩草-异针茅
K.alpine-S.aliena
135.26×104 高山嵩草 高山嵩草,异针茅
山间平原及山麓冲
积-洪积扇上
玉树县 4000~4400
高山嵩草
K.alpine
117.44×104 高山嵩草 羊茅,高山嵩草
滩地、宽谷河岸阶地
及山地坡面
玉树县 3900~4800
紫花针茅
S.purpurea
81.78×104 紫花针茅 紫花针茅,早熟禾
山地宽谷洪积-冲积
扇等地
冶多县 4300~4600
高山嵩草杂类
K.alpinemiscelany
64.40×104 高山嵩草,矮嵩草 高山嵩草,早熟禾
滩地、宽谷河岸阶地
及山地坡面
囊谦县 3900~4800
占玉树州可利用草地面积比例
RatioaccountedYushuavailablegrassland/%
59.18
注:表中数字来源于《青海省草地资源统计册》[4]
Note:Dataderivefrom《StatisticsofQinghaiGrasslandResource》[4]
1.3 试验方法
常规营养成分的测定(表2):干物质(drymat-
ter,DM)采用直接烘干法、粗蛋白(crudeprotein,
CP)采用凯式微量定氮法、粗脂肪(etherextract,
EE)采用索式提取法、粗灰分(ash)采用马福炉灰化
法;酸性洗涤纤维(aciddetergentfiber,ADF)、中
性洗涤纤维(neutraldetergentfiber,NDF)和酸性
洗涤木质素(aciddetergentlignin,ADL)采用Van
Soest纤维分析法。
瘤胃发酵指标测定:采用HANNAHI221型酸
度计测定培养液pH 值;采用冯宗慈和高民[5]的方
法测定培养液48h氨态氮的浓度;采用气象色谱法
测定乙酸和丙酸浓度;由兰州中科安泰分析科技有
限公司采用气象色谱法代测。
1.4 试验设计
1.4.1 发酵底物及试验分组 燕麦青干草按照
100∶0,25∶75,50∶50,75∶25,0∶100比例分
097
第4期 刁 波等:燕麦青干草与5种天然牧草的组合效应对产气量及发酵产物的影响
别与藏嵩草、高山嵩草-异针茅、高山嵩草、紫花针
茅、高山嵩草杂类进行两两组合,饲草组合及其营养
含量如表2所示。体外发酵底物220mg,每个比例
设置3个重复,同一批次培养中设定空白组,即为没
有发酵底物,仅有瘤胃液和培养液,作为产气量校
正。
表2 各组合搭配及营养成分表
Table2 Testedcombinationsandnutrients %
组合 比例 干物质 粗蛋白 粗脂肪 酸性洗涤纤维 中性洗涤纤维 有机物 灰分 酸性洗涤木质素
Combinations Ratio DM CP EE ADF NDF OM Ash ADL
燕麦青干草∶藏嵩草
Oatgreenhay∶K.tibetica
0∶100 92.65 4.39 1.13 47.02 71.44 95.00 5.00 6.85
25∶75 92.95 7.57 1.40 42.86 66.44 94.43 5.57 6.35
50∶50 93.25 10.75 1.67 38.70 61.44 93.87 6.14 5.85
75∶25 93.55 13.93 1.93 34.53 56.44 93.30 6.70 5.34
100∶0 93.85 17.11 2.20 30.37 51.44 92.73 7.27 4.84
燕麦青干草∶高山嵩草-异针茅
Oatgreenhay∶K.alpine-S.aliena
0∶100 93.34 4.77 2.66 41.46 67.43 94.79 5.21 7.61
25∶75 93.34 7.06 2.48 39.73 64.68 94.42 5.58 7.04
50∶50 92.99 10.94 2.43 35.92 59.44 93.76 6.24 6.23
75∶25 93.72 14.03 2.32 33.14 55.44 93.25 6.76 5.53
100∶0 93.85 17.11 2.20 30.37 51.44 92.73 7.27 4.84
燕麦青干草∶高山嵩草
Oatgreenhay∶K.alpine
0∶100 92.63 5.70 1.18 43.50 69.46 95.73 4.27 7.46
25∶75 92.94 8.55 1.44 40.22 64.96 94.98 5.02 6.81
50∶50 93.24 11.41 1.69 36.94 60.45 94.23 5.77 6.15
75∶25 93.55 14.26 1.95 33.65 55.95 93.48 6.52 5.50
100∶0 93.85 17.11 2.20 30.37 51.44 92.73 7.27 4.84
燕麦青干草∶紫花针茅
Oatgreenhay∶S.purpurea
0∶100 93.18 6.70 2.43 34.55 69.96 94.55 5.45 7.80
25∶75 93.35 9.30 2.37 33.51 65.33 94.10 5.91 7.06
50∶50 93.52 11.91 2.32 32.46 60.70 93.64 6.36 6.32
75∶25 93.68 14.51 2.26 31.42 56.07 93.19 6.82 5.58
100∶0 93.85 17.11 2.20 30.37 51.44 92.73 7.27 4.84
燕麦青干草∶高山嵩草杂类
Oatgreenhay∶K.alpinemiscelany
0∶100 92.11 4.37 2.26 44.24 57.11 94.89 5.11 10.42
25∶75 92.55 7.56 2.25 40.77 55.69 94.35 5.65 9.03
50∶50 92.98 10.74 2.23 37.31 54.28 93.81 6.19 7.63
75∶25 93.42 13.93 2.22 33.84 52.86 93.27 6.73 6.24
100∶0 93.85 17.11 2.20 30.37 51.44 92.73 7.27 4.84
1.4.2 瘤胃液收集 选择3头健康、体重接近并安
装有永久性瘤胃瘘管的成年牦牛作为瘤胃液供体,饲
养水平为1.5倍的维持水平,以小麦(Triticumaesti-
vum)秸秆为基础粗饲料,日粮精粗比为30∶70,
单独饲喂,每天8:00和18:00饲喂,晨饲前采集瘤
胃液。采集的瘤胃液立即放入保温瓶中,并迅速带
回实验室。
1.4.3 培养液配置 采用Menke等[6]的方法准备缓
冲液,并将缓冲液与瘤胃液以2∶1比例混合备用。
1.4.4 产气量测定 向培养管加入人工瘤胃培养
液30mL,放置到培养箱中开始培养时计时,在2,
4,6,8,12,14,16,24,30,36,48h各时间点取
出培养管并快速读数记录。当到某一时间点读数超
过60mL时,在读数后及时排气并记录排气后的刻
度值。待饲料在体外培养48h后,将培养管(注射
器)分别取出放入冰水中使其停止发酵。
1.5 测定指标及计算方法
1.5.1 产气量计算 产气量(mL)=该时间段内培
养管气体产生量(mL)-对应时间段内空白管气体
平均产生量(mL)。
1.5.2 产气量组合效应计算
组合效应=
实测值-加权估算值
加权估算值 ×100%
式中,实测值为实际测定的样品产气量(mL);
加权估算值=A饲料实测值产气量×A饲料配比
(%)±B饲料实测值×B饲料配比(%)。
1.5.3 产气动力学数据计算 根据不同时间点的
产气量,采用Gompertz模型公式:
GP=Aexp{-exp[1+be/A(Lag-t)]}
式中,GP为时间t的产气量(mL),A表示理论
最大产气量(mL);b表示产气速率常数(mL·h-1),
Lag表示体外发酵产气延滞时间(h),e为欧拉常
数,t表示产气时间点(h)。
197
草 地 学 报 第21卷
1.6 数据分析
采用Excel2003和SAS9.1统计软件进行数
据整理与分析,采用DPS2006进行显著性检验。
2 结果与分析
2.1 单一天然牧草体外发酵产气营养特性
由表3可知,燕麦青干草与5种天然牧草的理
论最大产气量由大到小的顺序为:紫花针茅>燕麦
青干草>高山嵩草-异针茅>高山嵩草杂类>高山
嵩草>藏嵩草,且燕麦青干草与高山嵩草-异针茅无
显著性差异,这与48h产气量的大小保持一致,燕
麦青干草、高山嵩草与其他4种牧草存在极显著差
异(P<0.01)。
产气速率常数由大到小的顺序为:高山嵩草杂
类>高山嵩草-异针茅>紫花针茅>燕麦青干草>
藏嵩草>高山嵩草,且高山嵩草与高山嵩草杂类、高
山嵩草-异针茅存在显著性差异(P<0.05);产气延
滞时间由大到小的顺序为:高山嵩草-异针茅>藏嵩
草>高山嵩草>紫花针茅>高山嵩草杂类>燕麦青
干草,且燕麦青干草与其他5种天然牧草存在极显
著性差异(P<0.01)。
表3 单一天然牧草不同时间点的累积产气量及模型参数
Table3 CumulativegasproductionsandGompertzmodelparametersofsinglenaturalforageatdifferenttimes
牧草名称
Foragename
累积产气量Cumulativegasproduction/mL 模型参数ParametersofGompertzmodel
12h 24h 36h 48h A b Lag
燕麦青干草 Oatgreenhay 34.17 49.85 60.25 66.08 67.58±1.26Aab 1.95±0.05Aab -5.13±0.55Bc
藏嵩草 Kobresiatibetica 21.17 38.93 48.33 54.40 54.75±1.34Bc 1.88±0.01Aab 1.21±0.34Aab
高山嵩草-异针茅K.alpine-S.aliena 21.84 45.43 58.27 65.16 68.04±1.86Aab 2.22±0.24Aa 2.28±0.37Aa
高山嵩草 K.alpine 19.84 39.10 48.90 55.13 56.71±1.24Bc 1.80±0.01Ab 0.8±0.49Aab
紫花针茅S.purpurea 25.34 47.23 59.87 66.80 70.06±0.67Aa 2.08±0.05Aab 0.34±1.45Ab
高山嵩草杂类 K.alpinemiscelany 26.42 47.35 57.75 63.58 64.45±2.04Ab 2.23±0.01Aa -0.23±0.02Ab
注:同列不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05);下同
Note:Differentcapitallettersindicatesignificantdifferenceat0.01levelinthesamecolumn,differentsmallettersindicatesignificant
differenceat0.05level;thesameasbelow
2.2 燕麦青干草与不同天然牧草组合的产气量组
合效应值
由表4可以看出,燕麦青干草与其他5种天然
牧草以不同比例搭配组合后,可产生不同程度的正
负组合效应。当燕麦青干草与藏嵩草组合时,3个
比例均呈现正组合效应值,在燕麦青干草75%的比
例时组合效应值最大,且与其他2个比例呈现极显
著差异(P<0.01),最大组合效应值出现在12h。
以燕麦青干草与高山嵩草-异针茅组合时,3个比例
均呈现正组合效应值,燕麦青干草25%的比例时组
合效应值最大,且与其他2个比例呈现极显著差异
(P<0.01),最大组合效应值出现在12h。当燕麦
青干草与高山嵩草组合时,燕麦青干草比例为50%
时出现负组合效应,其他2个比例均为正组合效应,
以燕麦青干草75%的比例组合效应值最大,且与其
他2个比例的组合呈现极显著差异(P<0.01),最
大组合效应值出现在24h。当燕麦青干草与紫花
针茅组合时,燕麦青干草比例为75%时出现负组合
效应,其他2个比例呈现正组合效应,以燕麦青干草
50%的比例组合效应值最大,且与其他2个比例呈
现极显著差异(P<0.01),最大组合效应值出现在
24h。当燕麦青干草与高山嵩草杂类组合时,燕麦
青干草比例为50%时出现负组合效应,其他2个比
例均为正组合效应,以燕麦青干草75%的比例正组
合效应值最大,且与其他2个组合差异极显著
(P<0.05),最大组合效应值出现在12h。
2.3 体外培养干物质消化率
干物质消化率表示动物对该种物质的利用能
力,干物质消化率越大,表明该物质转化为脂肪酸的
含量越大,动物对日粮的利用率也就越大。由表5
可知,同组合中燕麦青干草的消化率最大,各单一牧
草的消化率最小。燕麦青干草与5种天然牧草组合
后,3个比例的消化率比单一天然牧草明显提高,但
无显著差异。这与燕麦青干草纤维含量低、粗蛋白
含量高有关,说明在天然牧草中添加一定比例的燕
麦青干草可有效提高天然牧草的利用率。
2.4 对pH值指标的影响
瘤胃液pH可以影响瘤胃微生物区系的稳定,
影响微生物的合成效率。由表6可知,在体外发酵
过程中,48h的pH都有一定程度的降低,这是由于
297
第4期 刁 波等:燕麦青干草与5种天然牧草的组合效应对产气量及发酵产物的影响
表4 不同时间点累积产气量组合效应值
Table4 Associativeeffectsofcumulativegasproductionatdifferenttimes %
组合
Combinations
比例
Ratio
不同时间点累积产气量组合效应值
Associativeeffectsofcumulativegasproductionatdifferenttimes
12h 24h 36h 48h
燕麦青干草∶藏嵩草
Oatgreenhay∶Kobresiatibetica
25∶75 5.12Bb 4.25Bb 4.26Bb 4.38Bb
50∶50 2.29Cc 1.97Cc 1.24Cc 1.20Cc
75∶25 7.82Aa 6.18Aa 5.52Aa 5.34Aa
燕麦青干草∶高山嵩草-异针茅
Oatgreenhay∶K.alpine-S.aliena
25∶75 8.54Aa 7.36Aa 5.61Aa 1.35Cc
50∶50 2.38Cc 4.11Bb 3.22Cc 3.26Bb
75∶25 7.77Bb 7.22Aa 4.60Bb 5.03Aa
燕麦青干草∶高山嵩草
Oatgreenhay∶K.alpine
25∶75 0.64Bb 0.11Cc 0.96Bb 0.74Bb
50∶50 1.85Aa 1.03Bb -0.44Cc -1.44Cc
75∶25 1.69Aa 3.26Aa 2.07Aa 2.24Aa
燕麦青干草∶紫花针茅
Oatgreenhay∶S.purpurea
25∶75 1.30Bb 1.63Bb 1.56Bb 1.67Bb
50∶50 5.66Aa 6.51Aa 5.45Aa 5.26Aa
75∶25 -0.39Cc 0.42Cc -0.03Cc 0.81Cc
燕麦青干草∶高山嵩草杂类
Oatgreenhay∶K.alpinemiscelany
25∶75 3.10Bb 1.44Bb 2.04Bb 1.34Bb
50∶50 0.69Cc 0.00Cc -0.28Cc -1.44Cc
75∶25 10.20Aa 6.45Aa 4.49Aa 4.85Aa
表5 体外培养干物质消化率
Table5 Digestibilityofdrymatterinvitro %
比例
Ratio
燕麦青干草∶藏嵩草
Oatgreenhay∶
K.tibetica
燕麦青干草∶高山嵩草-异针茅
Oatgreenhay∶
K.alpine-S.aliena
燕麦青干草∶高山嵩草
Oatgreenhay∶
K.alpine
燕麦青干草∶紫花针茅
Oatgreenhay∶
S.purpurea
燕麦青干草∶高山嵩草杂类
Oatgreenhay∶
K.alpinemiscelany
0∶100 15.3±1.14Ab 22.2±1.91Aa 21.5±1.94Aa 19.5±1.88Aa 18.6±3.78Aa
25∶75 17.0±2.19Ab 23.5±3.36Aa 24.8±1.32Aa 20.0±2.17Aa 21.5±2.61Aa
50∶50 18.2±3.12Aab 25.4±1.73Aa 24.6±2.16Aa 22.3±1.22Aa 24.0±1.85Aa
75∶25 19.0±1.46Aab 25.0±1.13Aa 25.0±3.00Aa 25.7±2.89Aa 23.2±5.63Aa
100∶0 26.0±1.41Aa 26.0±1.41Aa 26.0±1.41Aa 26.0±1.41Aa 26.0±1.41Aa
注:表中所列数据均为实测值。下同
Note:Dataaremeasuredvalues.Thesameasbelow
表6 各组合48h的pH
Table6 ThepHvaluesoftestedcombinationsafter48hfermentation
比例
Ratio
燕麦青干草∶藏嵩草
Oatgreenhay∶
K.tibetica
燕麦青干草∶高山嵩草-异针茅
Oatgreenhay∶
K.alpine-S.aliena
燕麦青干草∶高山嵩草
Oatgreenhay∶
K.alpine
燕麦青干草∶紫花针茅
Oatgreenhay∶
S.purpurea
燕麦青干草∶高山嵩草杂类
Oatgreenhay∶
K.alpinemiscelany
0∶100 6.84±0.01Bb 6.81±0.03Bb 6.83±0.01Bbc 6.56±0.01Cd 6.64±0.12Bb
25∶75 6.85±0.01Bb 6.79±0.04Bb 6.83±0.01Bbc 6.57±0.02Cd 6.77±0.04ABb
50∶50 6.76±0.07Bb 6.84±0.01Bb 6.88±0.04Bbc 6.67±0.02Cc 6.74±0.08ABb
75∶25 6.85±0.02Bb 6.79±0.01Bb 6.89±0.01Bb 6.57±0.02Cd 6.74±0.11ABb
100∶0 6.80±0.05Bb 6.80±0.05Bb 6.80±0.05Bc 6.80±0.05Bb 6.80±0.05ABab
空白Blank 7.02±0.02Aa 7.02±0.02Aa 7.02±0.02Aa 7.01±0.02Aa 7.02±0.02Aa
在发酵过程中酸的产生并累积造成的。表中所示
pH的最小值为6.56,出现在燕麦青干草与紫花针
茅0∶100组合中,最大值为7.02,是空白管pH值,
此结果在瘤胃微生物特别是纤维分解菌生长所需的
pH值范围内(6.2~7.0)[7]。燕麦青干草与高山嵩
草杂类的组合中,空白管与0∶100的比例差异极显
著(P<0.01),其他3个比例差异不显著;燕麦青干
草与其他4种天然牧草组合的pH与空白管均呈现
极显著差异(P<0.01)。
2.5 对NH3-N浓度指标的影响
瘤胃微生物一般用氨作氮源来满足合成瘤胃微
397
草 地 学 报 第21卷
生物蛋白的需要,其利用效率相当高,即使瘤胃液中
的氨氮很低,亦能为微生物利用[8]。由表7可知,48
h的NH3-N浓度在9.12~15.68mg·mL-1之间,
且各组合各比例之间不存在极显著差异。Ortega
等[9]发现瘤胃微生物生长的适宜NH3-N浓度应在
6.3~27.5mg·mL-1之间,Owens等[10]指出瘤胃
内微生物蛋白合成所需的NH3-N浓度为0.35~29
mg·mL-1;本试验所测定的NH3-N浓度均在有关
报道的范围之内,表明燕麦青干草与天然牧草组合
后没有对微生物利用氨造成不利影响。
2.6 对VFA指标的影响
乙酸和丙酸是挥发性脂肪酸中含量最高的2种
酸,是影响瘤胃发酵类型的主要2种酸。由表8和
表9可知,空白管的乙酸浓度、丙酸浓度与各组合各
比例间的乙酸浓度、丙酸浓度呈现极显著差异(P<
0.01),说明在发酵过程中酸大量累积,这与王旭[11]
的结论一致,而且各组合不同比例间呈现不显著差
异;由表10可知,空白管的乙酸与丙酸比例(以下简
称乙丙比)大于各组合的乙丙比。丙酸是反刍动物
主要的生糖前体物,在一定程度上可以反映能量利
用率,由于长期自然选择,牦牛对于丙酸的能量利用
率较高,具有独特的发酵机能,表中同组合同比例间
乙丙比例大于刘书杰等[12]用牦牛作为试验动物所
测定的枯黄期乙丙比,这可能是由于试验基质不同
所造成的。
表7 各组合48h的NH3-N浓度
Table7 TheNH3-Nconcentrationsoftestedcombinationsafter48hfermentation mg·mL-1
比例
Ratio
燕麦青干草∶藏嵩草
Oatgreenhay∶
K.tibetica
燕麦青干草∶高山嵩草-异针茅
Oatgreenhay∶
K.alpine-S.aliena
燕麦青干草∶高山嵩草
Oatgreenhay∶
K.alpine
燕麦青干草∶紫花针茅
Oatgreenhay∶
S.purpurea
燕麦青干草∶高山嵩草杂类
Oatgreenhay∶
K.alpinemiscelany
0∶100 14.07±0.94Aa 13.16±0.42Ac 13.39±0.08Aab 11.52±1.59Abc 11.05±0.91Aab
25∶75 14.26±0.57Aa 14.75±0.45Ab 14.61±0.06Aab 9.46±0.40Ac 12.76±1.51Aab
50∶50 14.54±0.28Aa 15.59±0.33Aa 12.67±0.84Ab 14.14±1.97Aab 11.87±2.05Aab
75∶25 14.54±0.59Aa 15.68±0.39Aa 13.37±0.57Aab 10.35±0.16Abc 9.12±0.60Ab
100∶0 15.05±1.61Aa 15.05±1.61Aab 15.05±1.61Aa 15.05±1.61Aa 15.05±1.61Aa
空白Blank 13.32±0.34Aa 13.32±0.34Abc 13.32±0.34Aab 13.32±0.34Ab 13.32±0.34Aab
表8 各组合48h的乙酸浓度
Table8 Theaceticacidconcentrationsoftestedcombinationsafter48hfermentation mmol·L-1
比例
Ratio
燕麦青干草∶藏嵩草
Oatgreenhay∶
K.tibetica
燕麦青干草∶高山嵩草-异针茅
Oatgreenhay∶
K.alpine-S.aliena
燕麦青干草∶高山嵩草
Oatgreenhay∶
K.alpine
燕麦青干草∶紫花针茅
Oatgreenhay∶
S.purpurea
燕麦青干草∶高山嵩草杂类
Oatgreenhay∶
K.alpinemiscelany
0∶100 35.98±0.18Aa 33.39±1.96Aa 34.77±0.50Aa 37.08±1.48Aa 39.12±1.42Aa
25∶75 32.60±0.17Aa 32.41±0.48Aa 37.37±0.26Aa 38.85±3.64Aa 36.87±0.44Aa
50∶50 34.72±1.31Aa 33.28±2.46Aa 38.22±2.10Aa 38.56±0.42Aa 38.74±1.86Aa
75∶25 34.88±0.93Aa 35.49±0.89Aa 35.20±3.44Aa 41.86±0.83Aa 41.21±0.10Aa
100∶0 36.89±2.31Aa 36.89±2.31Aa 36.89±2.31Aa 36.89±2.31Aa 36.89±2.31Aa
空白Blank 18.08±0.11Bb 18.08±0.11Bb 18.08±0.11Bb 18.08±0.11Bb 18.08±0.11Bb
表9 各组合48h的丙酸浓度
Table9 Thepropionicacidconcentrationsoftestedcombinationsafter48hfermentation mmol·L-1
比例
Ratio
燕麦青干草∶藏嵩草
Oatgreenhay∶
K.tibetica
燕麦青干草∶高山嵩草-异针茅
Oatgreenhay∶
K.alpine-S.aliena
燕麦青干草∶高山嵩草
Oatgreenhay∶
K.alpine
燕麦青干草∶紫花针茅
Oatgreenhay∶
S.purpurea
燕麦青干草∶高山嵩草杂类
Oatgreenhay∶
K.alpinemiscelany
0∶100 11.50±0.43Aa 9.79±0.54Aa 10.74±0.52Aa 10.81±0.63Aa 11.93±0.21Aa
25∶75 9.94±0.19Aa 9.85±0.34Aa 11.76±0.07Aa 11.37±1.18Aa 10.80±0.19Aa
50∶50 11.02±0.81Aa 9.92±0.60Aa 11.48±0.62Aa 11.30±0.25Aa 11.28±0.47Aa
75∶25 10.54±0.44Aa 11.37±0.63Aa 10.80±0.77Aa 12.79±0.84Aa 11.84±0.17Aa
100∶0 11.30±0.72Aa 11.30±0.72Aa 11.30±0.72Aa 11.30±0.72Aa 11.30±0.72Aa
空白Blank 4.88±0.08Bb 4.88±0.08Bb 4.88±0.08Bb 4.88±0.08Bb 4.88±0.08Bb
497
第4期 刁 波等:燕麦青干草与5种天然牧草的组合效应对产气量及发酵产物的影响
表10 各组合48h的乙丙酸比
Table10 Propionicacid/aceticacidratiosoftestedcombinationsafter48hfermentation
比例
Ratio
燕麦青干草∶藏嵩草
Oatgreenhay∶
K.tibetica
燕麦青干草∶高山嵩草-异针茅
Oatgreenhay∶
K.alpine-S.aliena
燕麦青干草∶高山嵩草
Oatgreenhay∶
K.alpine
燕麦青干草∶紫花针茅
Oatgreenhay∶
S.purpurea
燕麦青干草∶高山嵩草杂类
Oatgreenhay∶
K.alpinemiscelany
0∶100 3.13±0.11Bb 3.41±0.01Bb 3.20±0.13Bb 3.44±0.07ABb 3.28±0.06Bc
25∶75 3.29±0.11ABa 3.30±0.07Bb 3.18±0.04Bb 3.43±0.04ABb 3.42±0.02Bbc
50∶50 3.16±0.16Bb 3.36±0.05Bb 3.34±0.05Bb 3.42±0.05ABb 3.44±0.03Bbc
75∶25 3.31±0.07ABa 3.30±0.10Bb 3.26±0.09Bb 3.28±0.15ABb 3.48±0.06ABb
100∶0 3.27±0.01ABa 3.27±0.01Bb 3.27±0.01Bb 3.27±0.01Bb 3.27±0.01Bc
空白Blank 3.71±0.08Aa 3.71±0.08Aa 3.71±0.08Aa 3.71±0.08Aa 3.71±0.08Aa
2.7 对CH4产量指标的影响
反刍动物排放的气体中最主要的是甲烷,统计表
明,同样1t二氧化碳和甲烷,甲烷促使气候变暖的潜
力要比二氧化碳大25~30倍,对全球气候变暖的影
响作用占到了15%~20%[13]。由表11可以看出,空
白管的甲烷产生量远低于各组合甲烷产生量,呈现极
显著差异(P<0.01),而且各组合比例中100∶0
的比例产生的甲烷量最低,这可能与乙丙比例最小
有关,因为丙酸是氢的受体,丙酸产量越高,甲烷产
生所需要的氢就越少,甲烷产量就越少,所以通过降
低乙丙比可以有效抑制甲烷的产量。表中所示产生
组合效应的3个比例间甲烷产量呈现不显著差异,
说明本试验中各牧草在组合后对甲烷产量没有较明
显的改变。
表11各组合48h的CH4 含量
Table11 TheCH4contentsoftestedcombinationsafter48hfermentation mL·L-1
比例
Ratio
燕麦青干草∶藏嵩草
Oatgreenhay∶
K.tibetica
燕麦青干草∶高山嵩草-异针茅
Oatgreenhay∶
K.alpine-S.aliena
燕麦青干草∶高山嵩草
Oatgreenhay∶
K.alpine
燕麦青干草∶紫花针茅
Oatgreenhay∶
S.purpurea
燕麦青干草∶高山嵩草杂类
Oatgreenhay∶
K.alpinemiscelany
0∶100 7.76±0.32Aa 10.88±0.20Aa 9.37±1.04Aab 9.32±0.52Aa 9.01±0.81Aa
25∶75 8.06±0.09Aa 9.15±0.24ABab 7.78±0.29Ab 9.73±0.29Aa 8.82±0.20Aa
50∶50 8.37±0.89Aa 9.52±0.21ABa 8.33±0.27Aab 8.38±0.93Aa 8.84±0.24Aa
75∶25 8.44±0.67Aa 9.67±1.43ABa 9.97±0.41Aa 9.11±0.26Aa 8.83±0.46Aa
100∶0 7.70±1.03Aa 7.70±1.03Bb 7.70±1.03Ab 7.70±1.03Aa 7.70±1.03Aa
空白Blank 3.04±0.49Bb 3.04±0.49Cc 3.04±0.49Bc 3.04±0.49Bb 3.04±0.49Bb
2.8 体外发酵参数及发酵产物与营养成分相关性
分析
由表12可知,理论最大产气量、48h产气量
与干物质成极显著正相关(P<0.01),与粗蛋白成
显著相关(P<0.05);产气延滞时间与干物质、粗
蛋白成极显著负相关(P<0.01),与酸性洗涤纤
维、中性洗涤纤维成极显著正相关(P<0.01);乙
酸、丙酸与干物质、粗蛋白成正相关关系(P>
0.05),与酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维成负相关
关系(P>0.05)。
表12 体外发酵参数及发酵产物与营养成分相关性分析
Table12 CorrelationcoefficientsbetweenGompertzmodelparameters,byproductsandnutrients
干物质 粗蛋白 粗脂肪 酸性洗涤纤维 中性洗涤纤维
DM CP EE ADF NDF
GP 0.5655** 0.5169* 0.8839 -0.7610** -0.5432**
A 0.6129** 0.4814* 0.8721 -0.7792** -0.4131
b -0.0085 -0.1096 0.8481 -0.1179 -0.2769
Lag -0.6112** -0.9395** -0.0938 0.7860** 0.7807**
CH4 0.1145 -0.1488 -0.5699** -0.1123 0.0737
乙酸Propionicacid 0.0608 0.3027 0.1592 -0.3816 -0.4082
丙酸 Aceticacid 0.0431 0.3087 -0.1089 -0.2602 -0.3475
注:*为显著相关(P<0.05),**为极显著相关(P<0.01);GP为48h产气量
Note:*showssignificantcorrelationat0.05level;**showssignificantcorrelationat0.01level;GPisthegasproductionof48h
597
草 地 学 报 第21卷
3 讨论
3.1 燕麦青干草与5种天然牧草产气发酵特性及
组合效应
本研究中,燕麦青干草与5种天然牧草的理论
最大产气量与48h实际产气量的大小顺序保持一
致,且数值基本接近,这表明体外产气技术完全可以
用来预测牦牛体内的发酵特性;研究中在12~36h
的发酵过程中有一个快速发酵的过程,这与张杰
等[14]的研究结果一致;燕麦青干草与5种天然牧草
组合的最大组合效应值出现在12h或者24h,这与
汤少勋等[15]的研究结果保持一致,最大组合效应发
生在发酵前期的原因可能是随着发酵过程中酸的逐
渐累积,抑制微生物的活动,导致了后期组合效应程
度的下降。理论最大产气量、48h产气量与干物质
(DM)、粗蛋白(CP)含量成正相关,这与阳伏林
等[16]的研究结果一致;理论最大产气量、48h产气
量、产气速率与酸性洗涤纤维(ADF)、中性洗涤纤
维(NDF)含量成负相关,这与崔占鸿等[17]研究结果
一致。
燕麦青干草与藏嵩草组合中,以燕麦青干草
75%比例理论最大产气量最高,干物质消化率亦最
高,组合效应最大,因此可判定最佳组合为75∶25。
燕麦青干草与高山嵩草-异针茅的组合中,3个比例
理论最大产气量无显著差异,干物质消化率间无显
著差异,组合效应值最大的为25%比例,判定最佳
组合为25∶75。燕麦青干草与高山嵩草的组合中,
理论最大产气量以75%比例最高,干物质消化率以
75%比例最高,组合效应值最大的为75%比例,判
定最佳组合为75∶25。燕麦青干草与紫花针茅的
组合中,理论最大产气量以50%比例最高,干物质
消化率无显著差异,组合效应值最大的为50%比
例,判定最佳组合为50∶50。燕麦青干草与高山嵩
草杂类草的组合中,理论最大产气量以75%比例的
为最高,干物质消化率无显著差异,组合效应值最大
的为75%比例,判定最佳组合为75∶25。由此可
见,组合效应值与产气量、干物质消化率存在正相关
关系。
3.2 组合效应对瘤胃发酵指标的影响
本研究中对体外发酵过程中产生的副产物
(pH,NH3-N,VFA,CH4)进行了测定,来探讨燕
麦青干草与5种天然牧草组合后对发酵指标的影
响。体外培养后,48h的pH值明显降低,这是由于
发酵过程中酸累积造成的,但各个组合的pH 均在
有关报道范围内(6.2~7.0),可以保证微生物正常
活动,表明组合效应发生后没有对pH产生不利影
响。48h的NH3-N浓度在9.12~15.68mg·mL-1
之间,且各个组合各个比例之间均无极显著差异,说
明瘤胃微生物对NH3 的利用效果没有因为组合效
应而发生改变。各个组合48h的乙丙酸含量比空
白管的乙丙酸含量高,且差异极显著(P<0.01),表
明发酵过程中造成了酸累积,这也是pH 值降低的
主要原因,组合后的乙丙酸累积含量与单一牧草乙
丙酸含量差异不显著;乙酸、丙酸与干物质(DM)、
粗蛋白(CP)含量均成正相关,与酸性洗涤纤维
(ADF)、中性洗涤纤维(NDF)含量成负相关,这可
能与天然牧草中的非结构性碳水化合物有关。CH4
是造成温室效应的气体之一,且CH4 的产生是瘤胃
内能量利用的一种浪费,本研究中CH4 产量与粗脂
肪(EE)成极显著负相关(P<0.01),这与Lee等[18]
建立的回归模型中甲烷产生量与粗脂肪含量均成负
相关关系一致;不饱和脂肪酸的氢化作用可以增加
丙酸合成,影响甲烷产生,Roger等[19]也报道脂肪
释放的甘油抑制纤维菌的活性,一致认为粗脂肪可
以降低甲烷产生量。燕麦青干草与5种天然牧草组
合后48h的产量与单一牧草CH4 产量无显著差
异,表明组合后并没有造成CH4 产量的升高,如何
通过调控牦牛瘤胃内乙丙比来降低CH4 的产生是
以后研究的热点问题。
3.3 组合效应的应用效果
畜牧业经济是玉树地区农牧民主要的经济收
入来源,搞好畜牧业对于维护社会稳定具有重要
意义。青海省冷季牧草缺乏,是家畜动物掉膘严
重、死亡率较高的主要原因,进行合理补饲可以有
效提高家畜成活率,提高农牧民生活水平。充分
认识组合效应原理有助于合理搭配日粮,进行有
效的营养调控;周传舍等研究证明秸秆与粗饲料
间存在正组合效应[20];张吉鹍等得出反刍动物稻
草基础日粮以补充50%~75%的矮象草(Pennise-
tumpurputeum ‘Mott’)能取得较大组合效应的结
论[21]。本研究中燕麦青干草与天然牧草组合后,
产生正组合效应,这可能与燕麦青干草与天然牧
草组合后粗蛋白含量升高、酸性洗涤纤维及中性
洗涤纤维含量降低有关,表明补饲草与天然牧草
的合理搭配可以使营养物质的组合更加合理;而
且按一定比例组合后可以提高燕麦青干草与5种
697
第4期 刁 波等:燕麦青干草与5种天然牧草的组合效应对产气量及发酵产物的影响
天然牧草的利用率与消化率,这可以有效缓解青
海省冬季草场天然牧草不足的问题。
4 结论
根据产气量结合干物质消化率得出最优组合效
应为:麦青干草分别与藏嵩草、高山嵩草、高山嵩草
杂类以75∶25的比例组合搭配最好,燕麦青干草与
高山嵩草-异针茅以25∶75的比例搭配最好,燕麦
青干草与紫花针茅组合以50∶50的比例搭配最好。
燕麦青干草与天然牧草组合后没有对体外发酵产物
(pH,NH3-N,VFA,CH4)产生不利影响。
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(责任编辑 李美娟)
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