全 文 ：第 19 卷 第 1 期
Vol. 19 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 1 月
Jan. 2011
苜蓿硬实种子对人工老化时间处理的生理响应
孔令琪1 , 王俊峰1, 2 , 刘国庆1 , 李 高3, 黄 莺1 , 毛培胜1*
( 1. 中国农业大学动物科技学院草业科学系, 北京 100193; 2. 北京顺鑫祥云药业有限责任公司, 北京 101300;
3.北京颐和园管理处, 北京 100091)
摘要: 以 5 份具有不同硬实程度的苜蓿( Med icago sativa )种子为材料, 研究加速老化 24~ 96 h 对其种子发芽及生
理生化特性的影响,以确定引起苜蓿种子硬实变化的内在生理因素。结果表明:经过老化处理的种子发芽率、电导
率较处理之前均有所提高,人工加速老化处理可以增加细胞膜的渗透性, 部分解除硬实。在具有最高硬实率的种
子样品 MS1 中,随着老化程度的加剧, 种子发芽率、超氧化物歧化酶 ( SOD )、过氧化氢酶( CAT ) 活性及丙二醛
( MDA )含量均呈下降趋势,而电导率上升; 在老化 72 h 之后发芽率、电导率、SOD、CAT 活性下降, MDA 则进一步
积累。在硬实率最低的种子样品 MS4 中, 老化 48 h 后的电导率、MDA 含量上升, CAT、SOD的活性下降。样品
MS2, M S3, M S5 中各项生理指标没有一致性的变化规律。因此,种子硬实率高的耐受性好,而发芽率高的并不
代表种子活性也高。
关键词:苜蓿; 硬实种子;人工老化
中图分类号: S330. 2 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2011) 01008105
Physiological Response of Hard Seeds of Alfalfa on Accelerated Aging Duration
KONG Lingqi1 , WANG Junfeng1, 2 , LIU Guoqing1 , L I Gao3 , HUANG Ying1 , M AO Peisheng1*
( 1. Grassland science departm ent , Animal science and tech nology, CAU , Beijing 100193, Chin a; 2. Beijing Sh un Xin clou ds
Pharmaceu tical Co. , Ltd, Bei jing 101300, China; 3. Summ er Palace Managem ent Of f ice, Beijing 100091, China)
Abstract: Studies w ere conducted w ith five alfalfa ( Med icago sativa) seed with div er se har dness lev els af
ter accelerated aging at 24~ 96 h. T his study compares seed germinat ion; physio logical and biochem ical
character ist ics, and determines internal phy siolo gical factors inducing seed hardness af fects to seed quality.
Results show that both seed germinat ion rate and elect ronical conduct iv ity increase af ter aging t reatment.
Cell membrane permeability is incr eased w ith accelerated aging, w hile the hardness of seed is broken. Fo r
MS1 sample ( highest hardness) , g erm inat ion rate, supero xide dismutase ( SOD) , catalase ( CAT ) and
Malonaldehyde ( MDA) decrease w ith aging, w hereas elect ronical conduct ivity increases. A fter aging 72h,
germinat ion r ate, elect ronical conduct iv ity, CAT and SOD contents decrease, whereas MDA contents in
crease. For MS4 sample ( less hardness) , both electr onical conduct iv ity and MDA contents increase,
w hereas CAT and SOD levels decrease af ter 48h of accelerated aging. H ar der seeds have st ronger r esist
ances, but higher seed germinat ion rate does not mean higher seed vig or.
Key words: Alfalfa; Hard seed; Accelerated ag ing
苜蓿( M edicag o sat iv a)为豆科多年生草本植
物,是世界上栽培面积最广的豆科牧草之一 [ 1, 2] , 具
有适应性强、经济效益高以及保持水土等特点,因此
成为草地生态建设和农业结构调整中的首选草种。
但是苜蓿种子是硬实率高的小粒豆科种子[ 3] , 新收
获的苜蓿种子中硬实率高达 20%~ 80% [ 4] , 影响了
种用价值。虽然一般硬实种子都具有生活力、潜在
发芽和成苗能力[ 5] , 但是硬实种子在保存生活力的
同时,活力水平是否有变化尚无系统的研究。目前
对硬实的研究多集中于破除硬实的方法及硬实形成
的影响因素[ 6~ 10] ,同时还对硬实种子的特性进行了
探讨 [ 11~ 13] ,认为硬实种子的活力高于非硬实种子,
种子的硬实程度方面也存在着差异[ 14, 15] 。
老化试验已被ISTA推荐为列入国际种子检
收稿日期: 20100225;修回日期: 20101125
基金项目:现代牧草产业体系( nycytx037) ; 948项目 优质草产品生产加工技术( 2007G38) ; 十一五科技支撑课题 中部温带地区
优质高产抗逆牧草新品种选育及产业化示范 ( 2008BADB3B05)资助
作者简介:孔令琪( 1985 ) ,女,内蒙古包头市人,硕士研究生,主要从事牧草种子生理生化方面的研究, Email: dim ple123@ 163. com; * 通
讯作者 Author for correspondence, Em ail: cgs sst@ sina. com
草 地 学 报 第 19卷
验规程的标准方法, 用于大豆( Gly cine max )种子
的活力测定[ 16] ,在牧草种子活力评价方面同样被广
泛应用,并证明与活力密切相关,但在对种子硬实性
的影响方面尚未有人做过研究。因此, 本研究以硬
实的苜蓿种子为材料, 通过不同老化时间处理测定
苜蓿种子随老化时间的延长其膜透性、酶活性的变
化,探究老化劣变对苜蓿种子硬实性的影响, 以及引
起苜蓿种子老化的内在原因, 为进一步研究植物种
子衰老的分子机制提供基础依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试材料由中国农业大学牧草种子实验室提
供, 2009年苜蓿种子发芽率和硬实率情况见表 1。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 硬实种子 试验取用硬实种子浸泡 4 d未
吸胀的种子。
表 1 试验用紫花苜蓿种子样品基本信息
Table 1 Basic information o f Med icago sativa seed sam ples
试验样品编号 Number of test sample MS1 MS2 MS3 M S4 M S5
试验样品种名 Species nam e of test sample 紫花苜蓿 紫花苜蓿 紫花苜蓿 中苜 2号 中苜 2号
试验样品收获年份 H arvest y ear of test sam ple 2008 2008 2008 2007 2008
种子发芽率 Seed germination percentage, % 61 74 65 89 70
种子硬实率 H ard rate of seed, % 34 19 28 5 24
1. 2. 2 加速老化处理 将 1. 5 g 硬实种子用锡箔
袋密封,放在 45 恒温、100%相对湿度的老化条件
下, 处理 24 h, 36 h, 48 h, 60 h, 72 h, 84 h, 96 h,以不
处理的硬实种子为对照, 设 4次重复。
1. 2. 3 标准发芽率测定方法 根据国标牧草种子
检验规程 GB/ T2930. 42001规定的发芽条件, 将
100粒选出的苜蓿硬实种子放于培养皿中, 设 4 次
重复,在 20 恒温,光照 8 h 黑暗 16 h 条件下培养。
初次计数第 4 d,末次计数第 10 d,最终统计正常种
苗数、不正常种苗数、硬实数和死种子数, 计算种子
发芽率和硬实率。
1. 2. 4 生理生化指标测定 丙二醛( MDA)测定参
照赵世杰[ 17] 的方法, 取老化后种子 0. 2 g, 重复 4
次,取平均值;超氧化物歧化酶( SOD)活性测定采用
分光光度计法, 参照 Beauchamp和 Fridovich [ 18] , 取
老化后种子0. 2 g ,重复 4次, 取平均值;过氧化氢酶
( CAT)活性测定参照 A ebi[ 19] 的方法, 采用分光光
度计法,取老化后种子 0. 2 g ,重复 4次,测定 1 m in
的动力学变化。
电导率测定:每份样品设 4个重复,每个重复从
无破损的经过老化后的苜蓿种子中随机选取 0. 2 g,
经蒸馏水洗后, 滤纸吸干,放入三角瓶中加入蒸馏水
100 mL, 于 25 中浸泡 24 h, 蒸馏水作对照, 用
DDS307型电导仪测定浸出液和对照的电导率。
1. 2. 5 数据处理与统计分析 采用 SPSS 13. 0 软
件进行方差分析, 差异显著性按照 Duncan 氏的新
复极差法进行多重比较。
2 结果与分析
2. 1 老化处理对苜蓿硬实种子发芽率的影响
由表 2可知,经过加速老化的硬实苜蓿种子发
芽率显著高于对照( P< 0. 05) ,且经过 24 h 老化的
种子发芽率达到最高或者与发芽率最高值之间无显
著差异。样品 MS1老化 24~ 60 h 发芽率呈下降
趋势,到 72 h 时发芽率达到最高为 42% , 之后显著
下降( P< 0. 05)。MS5发芽率在老化 60 h 时达到
最大为 25%,仅与老化 84 h 的有显著性差异( P<
0. 05)。其他 3份苜蓿材料( M S2, M S3, M S4)的
发芽率均在 24 h 时出现最大值。样品 MS2 经过
36~ 72 h老化处理,其发芽率与其余处理时间的种
子没有显著性差异, 处理 84h , 96h 的种子较处理
表 2 老化时间对苜蓿硬实种子发芽的影响
Table 2 Effect of aging duration on the germination percentage
of Medicago sativ a seeds after acceler ated ag ing
老化时间
Agin g durat ion, h
种子发芽率 Seed germinat ion percentage, %
MS1 M S2 MS3 MS4 MS5
0 0a 0a 0a 0 a 0a
24 40c 34c 30c 46c 22bc
36 40c 30bc 26 bc 33b 21bc
48 33b 33bc 24b 43c 21bc
60 30b 30bc 25b 42bc 25c
72 42c 31bc 26 bc 46c 19bc
84 34b 28b 27 bc 41bc 18b
96 32b 28b 26 bc 43c 22bc
注:不同小写字母表示同列平均值差异显著( P < 0. 05) ,下同
Note: Dif ferent letters in the same column mean signif icant
dif feren ces at the 0. 05 level, the sam e as below
82
第 1期 孔令琪等:苜蓿硬实种子对人工老化时间处理的生理响应
24 h的发芽率显著降低( P< 0. 05)。样品 MS3 苜
蓿种子发芽率在老化 36~ 96 h 之间无显著差异。
样品 MS4 在老化 36 h 时, 发芽率显著下降 ( P <
0. 05) ,之后发芽率有所上升,但与老化 24 h的无显
著差异。
2. 2 老化处理对苜蓿硬实种子电导率的影响
选取不同老化时间处理后的苜蓿种子进行电导
率测定,对照种子的电导率均为最低值(表 3)。随
着种子老化时间的延长, 样品 MS1的电导率增大,
到 60 h达到最大值后开始下降, 老化 0~ 48 h 的种
子电导率彼此之间均有显著性差异( P< 0. 05) , 48
h, 60 h 之间无显著性差异。样品 MS2在老化 24 h
时种子电导率已经达到最大值为 37. 63 S cm- 1 g- 1 ,
此后随着老化时间的延长,电导率开始下降。样品
MS3和 MS4随着老化时间的延长先缓慢上升, 在
60 h时 MS3 出现显著下降而 MS4下降不显著,
之后依然呈缓慢上升趋势。样品 MS5经过老化处
理的种子电导率除 60 h, 96 h 与对照差异不显著
外,其余均显著高于对照( P< 0. 05)。
表 3 老化时间对苜蓿种子电导率的影响
T able 3 Effect of ag ing on the electr onical conductivit y of
Medicago sativ a seeds after acceler ated ag ing
老化时间
Aging duration, h
种子电导率
Seed elect ronical conduct ivity,S cm- 1 g- 1
MS1 MS2 MS3 MS4 MS5
0 20. 05a 25. 06a 25. 62a 29. 52a 21. 47a
24 35. 93b 37. 63c 28. 98b 33. 41ab 27. 36bc
36 40. 67c 30. 35b 29. 88bc 33. 44ab 25. 95bc
48 50. 53e 30. 73b 30. 88c 37. 19bc 27. 50bc
60 50. 86e 27. 08a 26. 11ab 33. 16ab 21. 98a
72 47. 04d 25. 55a 29. 26bc 35. 12bc 28. 73c
84 42. 32c 25. 01a 30. 27c 37. 24bc 28. 97c
96 42. 52c 25. 58a 31. 77c 39. 84c 24. 64ab
2. 3 老化处理对苜蓿硬实种子超氧化物歧化酶的
影响
由表 4 可知, 样品 MS1和 MS3 对照种子的
SOD活性均显著高于经老化处理的硬实种子( P<
0. 05) ,随着老化时间的延长, 二者均是呈先上升后
下降的趋势,但是MS1转折点在36 h, 且在老化 72
h后有小幅度上升;而 MS3转折点在 60 h, 2 份样
品均在老化 96 h 时活性降为最低。样品 MS2,
MS4的 SOD活性最低值均出现在 24 h, 其中样品
MS2在老化 36~ 96 h 的过程中, 出现先下降后上
升的过程,但是差异不显著; 而样品 MS4最高值出
现在 48 h, 之后呈现下降趋势。样品 MS5 SOD活
性总体呈下降趋势, 60 h 活性突然升高, 老化 72 h
活性急剧下降,在 96 h 又迅速升高。
表4 老化时间对苜蓿种子超氧化物歧化酶( SOD)活性的影响
Table 4 Effect o f aging on SOD o f Med icago sativa
seeds after accelerat ed ag ing
老化时间
Ag ing duration, h
超氧化物歧化酶 SOD, U g - 1
MS1 M S2 M S3 MS4 M S5
0 415. 56e 217. 36a 630. 61d 515. 90a 250. 39ab
24 293. 36c 272. 56b 518. 48ab 789. 82 f 327. 17cd
36 353. 08d 254. 24ab 528. 44ab 625. 92e 287. 16bc
48 235. 29bc 253. 87ab 538. 68bc 812. 19 f 285. 71bc
60 235. 45bc 255. 68ab 573. 06c 572. 60cd 372. 73d
72 248. 52c 258. 14ab 507. 43ab 584. 01cd 210. 33a
84 182. 75ab 259. 07ab 487. 14a 538. 01ab 211. 68a
96 162. 08a 266. 36ab 485. 99a 528. 77ab 301. 34c
2. 4 老化处理对苜蓿硬实种子过氧化氢酶的影响
由表 5可知, 样品 MS1 和 MS3 中 0 h 处理
CAT 活性最高。样品 MS1随着老化时间的延长,
CAT 活性呈下降趋势,但在老化 72 h 时出现反弹。
样品 MS3种子在老化过程中, CAT 活性虽有所下
降但不显著; 样品 MS2 在老化 24 h CAT 活性最
高,此后缓慢下降;样品 MS4的 CA T 在老化 24 h
及 48 h 时活性显著高于对照及其余老化处理的种
子( P< 0. 05) , 对照及其他不同时间老化处理的种
子 CAT 活性之间无显著差异, 这 4份样品的 CAT
变化趋势与发芽率变化趋势一致。而老化 24~ 72
h样品 MS5 种子的 CAT 活性显著低于对照( P<
0. 05) , 到 84 h时活力迅速增强, 96 h时活性最强。
表 5 老化时间对苜蓿种子过氧化氢酶( CAT)活性的影响
T able 5 Effect of ag ing on CAT of Medicag o
sativa seeds aft er accelerated aging
老化时间
Agin g durat ion, h
过氧化氢酶 CAT, U g- 1 min- 1
MS1 M S2 MS3 MS4 MS5
0 63. 90d 80. 79cd 30. 06b 39. 74a 70. 15b
24 54. 36c 83. 07d 26. 78ab 48. 25b 51. 10a
36 43. 13b 72. 38bc 24. 08a 39. 48a 50. 98a
48 26. 98a 74. 77bc 24. 04a 48. 49b 45. 56a
60 24. 20a 66. 59ab 24. 08a 39. 74a 51. 02a
72 61. 97d 61. 53a 27. 16ab 39. 80a 53. 78a
84 24. 41a 61. 44a 29. 48ab 39. 67a 73. 10b
96 26. 67a 59. 33a 29. 58ab 37. 56a 77. 62b
2. 5 老化处理对苜蓿硬实种子丙二醛含量的影响
各样品 MDA 含量与对照相比, 随着老化时间
的延长均呈现增加趋势 ( 表 6)。样品 MS1 的
83
草 地 学 报 第 19卷
MDA 含量随着老化时间延长呈缓慢下降趋势, 在
72 h时降至最低为 85. 74 nmol g- 1 , 老化 84 h 时
MDA 含量显著上升, 96 h 时达到最大。同样, 样品
MS3和MS5在老化 96 h后MDA 含量达到最高。
样品 MS2中在老化处理 48 h 时 MDA 含量最高,
样品 MS4的 MDA 含量却在 84 h 出现最高, 并与
其他处理差异显著( P< 0. 05)。
表 6 老化时间对苜蓿种子丙二醛( MDA)含量的影响
Table 6 Effect of ag ing on MDA of Medicago
sativ a seeds after acceler ated ag ing
老化时间
Aging duration, h
丙二醛 MDA, nmol g- 1
MS1 MS2 MS3 MS4 MS5
0 100. 98bc 106. 33a 106. 20a 144. 55a 98. 99 b
24 100. 72bc 134. 78b 129. 64b 145. 20a 109. 41 d
36 104. 87bc 129. 99b 130. 66b 176. 46c 108. 75 cd
48 90. 10ab 143. 95b 128. 83b 153. 32ab 80. 19 a
60 93. 86ab 134. 66b 128. 83b 152. 75ab 100. 93 b
72 85. 74a 134. 54b 128. 61b 175. 06c 103. 97 bc
84 110. 85c 136. 46b 126. 51b 194. 54d 103. 59 bc
96 112. 28c 137. 58b 131. 69b 166. 05bc 108. 89 cd
3 讨论与结论
3. 1 种子发芽率是表示种子发芽能力的常用指标,
发芽率高说明发芽能力强, 研究发现经过老化处理
的种子发芽率较处理之前均有所提高, 表明老化处
理可以破除部分种子硬实, 虽然达到最高发芽率所
需要的老化时间不同,但是经过 24 h处理后的种子
发芽率与最高发芽率之间无显著差异, 考虑到经过
老化后非硬实种子会受到破坏,可利用处理 24 h 来
进行破除硬实。经过老化处理, 不同种子间的发芽
率存在差异,这与种子的硬实程度有关。
3. 2 种子老化期间发生的主要生理生化变化之一
是质膜受损 [ 20, 21]。电导率是测定种子膜泄露最普
遍的方法[ 22, 23] ,同时也是评价质膜完整性的间接方
法[ 24]。种子活力的基础是细胞结构的完整性, 种子
活力的大小一般是与电导率的高低呈负相关, 活力
低的种子,膜修复能力弱, 电解质外渗量大, 而活力
强的种子则相反 [ 25]。王明霞等 [ 26]通过人工老化处
理华北驼绒藜( Ceratoides ar bor escens )种子表明不
同样品间种子电导率与老化相关性不同, 而 Cook
son等 [ 27]对多年生黑麦草 ( L ol ium per enne L. ) 的
研究发现种子的人工老化与电导率不相关。经过老
化处理的苜蓿硬实种子电导率均较对照高, 老化处
理可以增加细胞膜的渗透性, 打破种子硬实。但是
由于种皮结构的差异,萌发抑制物渗出量不同,不同
样品随着老化时间的延长,种子的电导率与发芽率
的相关性存在差异。不同样品间的种子电导率差异
是由种子硬实程度及种子硬实率共同决定的。
3. 3 超氧化物歧化酶、过氧化氢酶是细胞内自由基
的天然清除剂,可以有效的调节体内的自由基含量,
减缓种子劣变速度。因此其活性与种子的劣变程度
密切相关[ 28]。大部分研究表明, 随着老化时间的延
长,种子的 SOD及 CA T 含量下降。丙二醛是膜质
过氧化的标志性产物, 可以与多种细胞反应,导致其
功能降低甚至丧失, 通过测定种子中丙二醛含量可
以用来指示种子内膜脂质过氧化的程度[ 29]。本试
验中样品 MS1具有最高硬实率, 在 0~ 72 h 老化
期间, SOD、CAT、MDA 含量均呈下降趋势, 由于高
温高湿环境使膜透性增加,但是并未加剧种子的脂
质过氧化作用,此后随着种子老化程度的加深, 种子
脂质过氧化作用加强, SOD、CAT 活性下降, MDA
积累。对于最低硬实率的种子样品MS4,其各项生
理指标在老化 48 h后出现膜透性的明显变化, 说明
脂质过氧化作用加剧, CAT、SOD 含量下降, MDA
含量处于较高水平。样品 MS1是硬实率最高的种
子而 MS4硬实率最低, 表明种子硬实率高的活性
就高,耐受性好,而发芽率高的种子并不代表种子活
力也高。其余3份硬实程度不同的种子样品 MS2,
M S3和 MS5,各项生理指标没有一致性的变化规
律,表明虽然老化对于硬实种子的内在生理代谢造
成一定影响,但对于引起种子活力变化的关键因素
尚有待于进一步研究。
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