全 文 ：第 16 卷 第 2 期
Vol. 16 No . 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2008 年 3 月
Mar . 2008
紫花苜蓿生殖生物学特性研究
姜 华 , 毕玉芬*
(云南农业大学动物科学学院, 云南 昆明 650201)
摘要 : 对兰州地区 10个紫花苜蓿(Medicago sativ a L . )品种的开花物候期、花部特征、花粉-胚珠比、花粉活力和种
子产量性状等生殖生物学特性进行研究,结果表明: 各品种花期时间持续了近一个月, 花粉-胚珠比为 3171. 79~
5759. 64,该物种的繁育系统属于专性异交类型;各品种的花粉活力差异较大, 变化范围为 50. 56% ~ 80. 76% ;各品
种的花冠长度、花托直径、每花序小花数、每单枝花序数、总小花数等花部特征差异较大,而已弹花数百分比差异不
显著;每花序结荚数、结荚率、种子数, 以及每荚种子数、单位面积单枝数和单位面积种子产量等性状差异较大, 而
种子千粒重差异不显著;其中 Defa、Derby、Sitel和 Pr ime的花部特征、花粉-胚珠比和种子产量性状都优于其他品
种。此研究为揭示紫花苜蓿有性生殖生物学特性和兰州地区紫花苜蓿种植提供了一定的理论依据。
关键词: 紫花苜蓿; 花部特征; 花粉-胚珠比; 种子产量
中图分类号: S812; Q944. 42; Q944. 45 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2008) 02-0110-05
Study on the Characteristics of Reproductive Biology of Alfalfa
JIANG Hua, BI Yu-fen
*
( Sch ool of An imal S cien ce an d T echnology, Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan Province 650201, Ch ina)
Abstract: Plant sexual reproduct ive bio logy is a synthesized and advanced subject w hich studies plant sexu-
al r eproductiv e proceeding and regulatory mechanism. This paper studied the r eproductiv e biolog y, such as
flo ral pheno logy, floral feature, pollen-ovule rat io , po llen viability and seed yield characterist ics, of ten a-l
falfa cult iv ar s in Lanzhou area. T he results show that the breeding system of alfalfa is oblig ate xenogamy
and the f low ering t ime o f tested alfalfa cultivars lasted one month. T he variance breadth o f pollen-ovule ra-
t io w as from 3171. 79 to 5759. 64 and the variance br eadth of pollen viability w as f rom 50. 56% to 80. 76%
in ten alfalfa cult iv ar s. T he variance o f f loral features, such as coro lla length, receptacle diameter, number
of f lorets per r aceme, number of racemes per tw ig and flo rets of unit area, w as large, but that o f t ripped
flowers w as not significant . T he variance of seed yield characterist ics, such as number of pods per r aceme,
pod r at io, number o f seeds per pod, number of seeds per r aceme and number of tw ig s in unit area, w ere
large, but the variance of 1000-seed w eight w as not signif icant. The f loral feature, po llen-ovule ratio, and
seed y ield characterist ics o f Defa, Derby, Sitel, and Prime w ere superior to other cult ivars. T hese r esults
enucleated the reproduct ive biolog y of alfalfa and prov ided the theoret ical basis to alfalfa cult ivat ion in
Lanzhou area.
Key words: Alfalfa; Flo ral feature; Pollen-ovule rat io; Seed yield
紫花苜蓿(M edicago sativa L. )不仅营养价值
高,适口性好,而且具有较强的改土培肥、蓄水和保
持生态平衡等能力,是农牧业发展中不可缺少的牧
草。研究发现紫花苜蓿的种子产量由单位面积植株
群体的有效分枝数、每单枝花序数、每花序花朵数、
小花胚珠数、单枝结荚数、每荚种子粒数和种子千粒
重等因素构成,其中单位面积的花序数,花序小花数
和每荚结籽数是种子产量构成中的重要因素[ 1]。苜
收稿日期: 2007-10-09; 修回日期: 2007-12-21
基金项目: 国家自然基金项目 ( 30260075)和云南省自然基金项目( 2005C0041M)
作者简介: 姜华( 1976-) ,女,吉林梅河口市人,博士,主要从事牧草种质资源与育种教学与科研工作, E-mail: jianghua15@ 163. com; * 通
讯作者 Author for correspondence,E-mail: biyufen ynnd@ sina. com
第 2期 姜华等:紫花苜蓿生殖生物学特性研究
蓿是严格的异花授粉植物,自交结实率很低, 对其有
性生殖进行研究对提高苜蓿结实率具有很重要的意
义。目前有对紫花苜蓿的开花习性[ 2]、花部特征和
花序特点及弹花现象 [ 3~ 6] , 种子产量性状及其影响
因素[ 7~ 13 ] ,花芽分化过程及小孢子发育过程[ 14] , 传
粉受精及胚胎发育过程[ 15] 等研究,但对紫花苜蓿的
花粉数量、花粉生活力和花粉-胚珠比等生殖生物学
特性未有系统阐述。本文对紫花苜蓿 10个不同品种
生殖特性进行研究,为揭示紫花苜蓿有性生殖生物学
和兰州地区种植紫花苜蓿提供一定的理论依据。
1 材料与方法
试验于 2001年 8月- 2002年 8月在兰州牧草
站( 37. 5bN/ 103. 3bE)进行, 海拔 1660 m, 年辐射量
546 KJ/ cm
2
,年日照时数 3100 h,年平均温度12. 7 e ,
年降水量 296 mm, 年蒸发量 1486. 5 mm , 年积温
3780 e ,无霜期 196 d。
1. 1 供试材料
供试材料为紫花苜蓿( M edicag o sat iva L. ) ,
分别是 Ladak、WL323、Algonquin、Defa、Derby、S-i
tel、Sanditi、L173、Prime、陕北( Shanbei) 10个品种。
2001年 8月 4日播种, 播量为 1 g / m2 , 播前施有机
复合肥 15 g/ m2 和磷酸二铵 5 g / m2。自然条件下
生长, 按常规栽培技术管理。试验采用随机区组排
列,小区面积为 1 m @ 5 m, 3次重复。
1. 2 测定方法
1. 2. 1 开花物候期的观察 在大田进行紫花苜蓿
开花时期的观察,记录开花的各个时期和每个时期
所持续的时间。物候期以 20%的植株开花为初花
期, 80%的植株开花为盛花期,盛花期的前 5天为盛
花初期。
1. 2. 2 花粉-胚珠比( Pollen-ovule rat io, P/ O)估算
随机采集盛花期不同品种紫花苜蓿刚开放而花药尚
未裂开的花序数个, 选取大小基本一致、开花进程相
同的花朵 5个, 分别放人试管中,待其自然开裂花粉
放出后,加入 2. 5%纤维素酶溶液 1 mL, 常温下处
理 24 h,游离粘结在一起或附着在花药臂上的花粉
粒,再加入 2. 5%的蔗糖溶液 9 mL 进行稀释, 充分
振荡后用微量进样器取 5 LL 稀释液(每次吸取时都
要充分振荡)滴于载玻片上, 在放大 40倍(物镜为 4
倍)的显微镜下观察载玻片上的花粉数, 重复 5次,
算出平均数,按下列公式计算每个花药的花粉量:每
朵花花粉量(粒/花) = 载玻片中的花粉数 @ 200
在体视显微镜下用解剖针划开心皮, 统计每朵
花的胚珠数。
1. 2. 3 花粉粒活力,盛花期取新鲜的紫花苜蓿花粉
粒,在光学显微镜下观察并拍照, 同时用 0. 5 %
T TC 染色,并观察不同花粉的活力,分别统计显微
镜下视野内着色和没着色的花粉数量, 花粉生活力
( % ) = 着色花粉的数量/ (着色花粉数量+ 未着色花
粉数量) @ 100。TT C( 2, 3, 5氯代三苯基四氮唑)是
一种氧化还原染料,其基本原理是:花粉中呼吸酶的
作用情况能较正确的反映其生活力的强弱,同时氧
化还原染料能在呼吸酶的作用下着色, 因此可根据
着色情况来判断花粉的生活力。
1. 2. 4 花序花朵数,盛花期开始之日, 每小区随机
取 20个花序,统计花朵数。单枝花序数, 随机在每
小区取 20个一级分枝,统计开过花或正在开花的花
序。小区单位面积分枝数, 随机在每小区取 1 m @ 1
m 统计一级分枝数。已弹花百分率, 每小区随机取
20个花序,计算已经弹开的花数占该花序花朵总数
的百分比。花托直径, 每小区随机取 20朵花在花萼
裂片基部的位置用游标卡尺测定其直径。花冠长
度,每小区随机取 20朵花测定从花萼基部至花冠旗
瓣顶端的长度。单位面积花朵数= 花序花朵数 @单
枝花序数@ 单位面积分枝数。
1. 2. 5 花序结荚数,每小区取结荚花序 20个, 统计
结荚数。结荚率( % ) = 花序的结荚均数/该区花序
的小花均数 @ 100。花序种子数, 每小区随机取 20
个种子已成熟的花序, 统计其种子数。种子千粒重,
取 1 000粒种子称其重量。种子产量( kg # hm2 =
花序种子数 @单枝花序数@ 小区单位面积分枝数@
种子千粒重 @ 10A1 000。
1. 3 数据分析
用 SPSS10. 0 进行单因子方差分析 ( one-w ay
ANOVA)和 Duncan多重比较法分析数据, 差异显
著性( P< 0. 05)。
2 结果与分析
2. 1 开花物候期
2002年,试验点不同品种紫花苜蓿物候期略有
不同,但大致为 5月 17日进入初花期; 6月 1- 5日
为盛花初期; 6月 6- 16日为盛花期。
111
草 地 学 报 第 16卷
2. 2 不同品种的花部特征
为了研究不同品种紫花苜蓿花部特征, 对参试
10个品种的花冠长度、花托直径、每花序小花数、每
单枝花序数、总小花数和已弹花数百分比进行研究
(表 1)。Derby、Sitel和 Prime的花冠长度显著高于
Defa 以外其他紫花苜蓿品种( P < 0. 05) , Sandit i、
L173和 Shanbei的花冠长度显著高于 Ladak ( P<
0. 05) , 其中 Ladak 花冠长度最小, 平均为 8. 56
mm, Derby 花冠长度最大, 平均为 10. 89 mm。
Prime 和 Sitel 的花托直径显著高于 Derby 以外的
其他品种( P< 0. 05) ,其中 Prime 的花托直径最大,
平均为 2. 22 mm, WL323的花托直径最小, 平均为
1. 68 mm。Der by 和 Sandit i的花序小花数显著高
于 L173( P< 0. 05) , 其他各品花序小花数差异不显
著,其中 Derby 的花序小花数最多, 平均为 20. 80
朵, L173 的花序小花数最少, 平均为 16. 53 朵。
Derby 和 Defa 的单枝花序数显著高于 Sandit i和
Sitel以外的其他品种( P< 0. 05) ,而 Sandit i和 Sitel
的单枝花序数又显著高于 Prime以外的其他紫花苜
蓿品种( P< 0. 05) ,其中 Derby 的单枝花序数最大,
平均为 7. 28 个, Ladak 的单枝花序数最小, 平均为
4. 10个。紫花苜蓿单位面积小花数是单位面积分枝
数、分枝花序数和花序小花数之积。Derby 的单位面
积小花数显著高于 Defa以外的其他品种( P< 0. 05) ,
其中 Derby 的单位面积小花数最多,平均为 3298. 24
朵, L173 的单位面积小花数最少, 平均为 1289. 51
朵。各品种间的已弹花数百分比差异不显著。
表 1 紫花苜蓿不同品种的花部特征
Table 1 Flor al feature o f ten alfalfa cultivars
苜蓿品种
Cult ivar
花冠长度
Coronary length
( mm)
花托直径
Receptacle diameter
( mm)
花序小花数
Floret s/ Raceme
No.
已弹花数百分比
T ripped f loret ratio
%
花序数/单枝
Racemes / tw ig
No.
总小花数
Floret
No. / m 2
Ladak
WL323
Algonguin
Defa
Derb y
S itel
S andit i
L173
Prim e
Shanbei
8. 56d
9. 18cd
9. 31cd
10. 14ab
10. 89a
10. 81a
9. 92bc
9. 43bc
10. 92a
9. 98bc
1. 75de
1. 68e
1. 85cde
1. 99bc
2. 13ab
2. 14a
1. 92cd
2. 01bc
2. 22a
1. 91cd
18. 57ab
18. 12ab
17. 37ab
19. 92ab
20. 80a
19. 80ab
20. 58a
16. 53b
17. 97ab
17. 13ab
39. 37
38. 34
36. 67
48. 17
54. 06
41. 45
45. 27
40. 93
42. 33
43. 81
4. 10c
4. 68c
4. 35c
7. 05a
7. 28a
6. 42ab
6. 48ab
4. 22c
5. 73b
4. 43c
1461. 43e
1614. 80de
1382. 87e
2811. 31ab
3298. 24a
2660. 89bc
2451. 10bc
1289. 51e
2127. 77cd
1397. 83e
注 :同列中不同小写字母表示差异显著水平为 P< 0. 05,以下相同。
Note: Mean s with dif feren t sm all let ters in the same column are signif icant ly diff erent at 0. 05 level ; same as fol low s.
2. 3 不同品种的花粉-胚珠比和花粉活力
对参试的 10个不同品种紫花苜蓿的花粉数量、
胚珠数、花粉-胚珠比和花粉活力进行研究(表 2)。
Prime、Derby 和 Sitel的每朵花花粉数量显著高于
Defa以外其他品种( P< 0. 05) ,其中 Prime 的每朵
花花粉数量最多, 平均为 68 654. 96个/朵, Algon-
guin的每朵花花粉数量最少,平均为 32 986. 64个/
朵。Defa、Prime、Derby和 Sitel的胚珠数显著高于
Sandit i以外其他品种( P< 0. 05) ,其中 Defa的胚珠
数最多,平均为 12. 64个/朵, Ladak的胚珠数最少,
平均为 9. 24 个/朵。Pr ime 的花粉-胚珠比显著高
于 Defa 和 Sitel 以外其他品种 ( P < 0. 05) , 其中
rime的花粉-胚珠比最高, 平均为 5759. 64, Algon-
guin的花粉-胚珠比最低,平均为 3171. 79。Algon-
guin、Defa、Sanditi和 Shanbei的花粉活力显著高于
其他品种 ( P< 0. 05) , 其中 Sandit i的花粉活力最
强,平均为 80. 76% , WL323的花粉活力最弱, 平均
为 58. 40。紫花苜蓿的 P/ O 为 3171. 79~ 5759. 64之
间,按照 Cruden [ 16]的标准,该物种的繁育系统属于
专性异交类型。
2. 4 不同品种种子产量及其组成因子
对 10 个参试品种的每花序结荚数、结荚率、每
荚种子数、每花序种子数、单位面积单枝数、种子千
粒重进行研究, 并计算单位面积种子产量(表 3)。
Sitel的每花序结荚数显著高于其他品种 ( P <
0. 05) , Derby 和 Prime 则显著高于剩余的其他品种
( P< 0. 05) , Sitel 的每花序结荚数最大, 平均为
9. 40个, L173的最小, 平均为6. 55个。Sitel的结荚
112
第 2期 姜华等:紫花苜蓿生殖生物学特性研究
率显著高于WL323、Algonguin、Defa、L173和 Sanditi
( P< 0. 05) , Sitel的结荚数最高, 平均为 47. 47% ,
Sandit i最低, 平均为 32. 56%。Derby 和 Prime 的
每荚种子数显著高于 Sandit i和 Sitel以外的其他品
种( P< 0. 05) , Derby每荚种子数最大,平均为 3. 60
个, Ladak 最小, 平均为 2. 25个。Derby 的单位面
积单枝数显著高于 Defa、Prime 和 Sitel以外的其他
品种( P< 0. 05) , Derby 的单位面积单枝数最大,平
均为 21. 67个, Sanditi最小,平均为 18. 17个。Sitel、
Derby 和 Pr ime的每花序种子数显著高于其他品种
( P< 0. 05) , 其中 Sitel的每花序种子数最高, 平均
为 32. 71个, Ladak 最低, 平均为 16. 24。各品种间
的种子千粒重差异不显著。各品种间种子产量差异
很大,只有 Prime和 Defa的单位面积种子产量差异
不显著,其他品种的单位面积种子产量间差异显著
( P< 0. 05) ,其中 Der by 的单位面积种子产量最高,
平均为 381. 90 kg / hm2 , Ladak最低, 平均为 92. 60
kg/ hm2。
表 2 紫花苜蓿不同品种的花粉-胚珠比和花粉活力
Table 2 Po llen-ovule r at io and po llen v iability o f ten alfalfa cultivars
苜蓿品种
Cult ivar
花粉数量
Pollen number per flow er
胚珠数
Ovule num ber per f low er
花粉-胚珠比
Pollen- ovule rat io
花粉活力( % )
Pollen viabil it y
Ladak 36378. 64d 9. 24c 3937. 08bc 66. 78b
WL323 48765. 78b 10. 28b 4743. 75b 58. 40c
Algonguin 32986. 64d 10. 40b 3171. 79c 78. 28a
Defa 58765. 68ab 12. 64a 4649. 18b 77. 83a
Derb y 63478. 36a 12. 58a 5045. 98ab 66. 54b
S itel 64386. 54a 12. 36a 5209. 27ab 58. 68c
S andit i 46654. 28bc 11. 80ab 3953. 75bc 80. 76a
L173 38659. 62cd 10. 82b 3572. 98bc 50. 56d
Prim e 68654. 96a 11. 92a 5759. 64a 68. 48b
Shanbei 46325. 56bc 10. 78b 4297. 36b 76. 68a
表 3 紫花苜蓿不同品种的种子产量和种子产量组成因子
Table 3 Seed yield and its component s o f ten alfalfa cult ivar s
苜蓿品种
Cult ivar
结荚数/花序
Pods/ raceme
No.
结荚率
Pod rat io
%
种子数/荚
S eeds / pod
No.
种子数/花序
S eed s/ raceme
No.
单枝数
T wig
No. / m2
种子千粒重
TSW
g
种子产量
Seed yield
k g/ hm2
Ladak 7. 23 c 38. 93abcd 2. 25f 16. 24f 19. 50bc 1. 80 92. 60i
WL323 6. 65 d 36. 70cd 2. 68e 17. 81ef 19. 00bc 1. 89 119. 70g
Algonguin 6. 75 d 38. 86bcd 3. 16cd 21. 33cde 18. 33c 1. 86 126. 30f
Defa 7. 53 c 37. 80cd 3. 40ab 25. 60b 20. 00abc 1. 93 279. 00c
Derb y 8. 35 b 40. 14abcd 3. 60a 30. 04a 21. 67a 2. 01 381. 90a
S itel 9. 40 a 47. 47a 3. 48ab 32. 71a 21. 00ab 2. 02 359. 80b
S andit i 6. 70 c 32. 56d 3. 35bc 22. 44bcd 18. 17c 1. 99 210. 00d
L173 6. 55 d 39. 62bcd 3. 00d 19. 68de f 18. 33c 1. 90 105. 50h
Prim e 8. 23 b 45. 80ab 3. 50a 29. 47a 20. 67ab 2. 00 279. 10c
Shanbei 7. 42 c 43. 32abc 3. 32bc 24. 60bc 18. 50c 1. 80 145. 10e
2. 5 不同品种种子产量及其组成因子的相关性
各紫花苜蓿品种单位面积种子产量与花部特
征、花粉、胚珠和种子产量组成因子的相关性大小排
序依次为单位面积小花数( r= 0. 9263, P< 0. 05) ,
每花序种子数 ( r= 0. 9213, P< 0. 05) , 花冠长度
( r= 0. 9067, P < 0. 05) , 单枝花序数 ( r = 0. 9032,
P< 0. 05) ,胚珠数( r= 0. 9030, P< 0. 05) , 花粉数量
( r= 0. 8857, P < 0. 05) , 单位面积单枝数 ( r =
0. 8481, P< 0. 05) , 种子千粒重( r = 0. 8369, P <
0. 05) ,花托直径( r = 0. 7885, P< 0. 05) ,每荚种子
数( r= 0. 7757, P< 0. 05) ,花序小花数( r= 0. 7258,
P< 0. 05) , 花粉-胚珠比( r= 0. 7248, P< 0. 05) , 已
弹花数百分比( r= 0. 7037, P< 0. 05) , 花粉活力( r
= 0. 0479)呈正相关。
3 讨论与结论
3. 1 依据 Cruden[ 16] 的标准, P / O为 2. 7~ 5. 4时,
其繁育系统为闭花受精; P / O 为 18. 1~ 39. 0时,繁
育系统为专性自交; P/ O 为 31. 9~ 396. 0 时, 繁育
系统为兼性自交; P/ O为 244. 7~ 2 588. 0时, 繁育
系统为兼性异交; P/ O 为 2 108. 0~ 195 525. 0时,
113
草 地 学 报 第 16卷
繁育系统为专性异交。紫花苜蓿的 P/ O为 3171. 79~
5759. 64之间, 按照 Cruden [ 16]的标准, 该物种的繁
育系统属于专性异交类型, 从另一个角度证实了刘
淑明 [ 2]提出的苜蓿是严格的异花授粉植物, 由于自
交不亲和,在没有弹花时,自花粉即使全部散落在柱
头上萌发率仍然很低,结实率 2. 2%~ 6. 6%。
3. 2 兰州地区紫花苜蓿各品种花期从初花期到盛
花期末共持续了近一个月, 各品种的物候期虽略有
不同, 但前后只相差 2~ 3天。而张爱琴 [ 7]等在新疆
呼图壁观察新牧 1号持续花期持续了 20天, 说明紫
花苜蓿花期时间的长短, 不仅与各品种的基因型有
关,很大程度上与环境因子有关。
3. 3 花和花序作为植物的生殖构件,其基本功能就
是促进植物间成功交配, 对于生物传粉的植物来说,
花和花序功能的发挥, 如花粉的输入和输出过程是
在与传粉者的相互作用时表现出来的。苜蓿的花
器特征可以从两个层次来认识, 即花的开放样式
( f loral display )和花器构成 ( flo ral design) [ 17] 。花
的开放样式是指花在某一时间开放的数量和在花序
上的空间排列, 可看作花在群体水平上表现出的特
征;花器构成是指包括花的结构、颜色、气味和蜜汁
产量等单个花的所有特征。制约或适应昆虫传粉效
率的发挥, 往往成为生殖成功的一个重要因素。各
品种的单位面积种子产量除了与花序种子数、单枝
花序数、单位面积分枝数和种子千粒重等种子产量
组成因子呈正相关, 还与单位面积小花数、花冠长度
和花托直径呈显著正相关, 主要原因是花朵越大和
数量越多吸引蜂类的数量就越多[ 6] , 另外花托直径
越大, 小花含糖量越高, 含糖量越高, 吸引蜂类越
多[ 6, 18] , 由于紫花苜蓿是严格的异花授粉植物,蜂类
是其主要的传粉媒介,吸引蜂类越多,异花授粉的可
能性就越大,从而种子产量就越高。此外,单位面积
种子产量还与花粉数量、胚珠数和花粉-胚珠比呈正
相关,主要原因可能是花粉数量多,能够增加授粉机
率,胚珠数的多少, 直接决定每荚种子数, 进而影响
种子产量。植物花粉的活力因植物种不同及环境条
件不同而有所差异。本研究紫花苜蓿的花粉活力为
50. 56% ~ 80. 76%, 且花粉活力和单位面积种子产
量虽然呈正相关,但相关性较小,其主要原因可能是
测定苜蓿花粉生活力时,小花开放时间长短对花粉生
活力的影响未考虑进去,这还有待进一步研究。
3. 4 紫花苜蓿各品种的花部特征[ 5] 、花粉-胚珠比、
种子产量性状[ 9] 之间即使在同一环境和同样的栽培
管理措施下,表现的差异较大,主要是与各品种的基
因型密切相关。Defa、Derby、Sitel和 Prime花部特
征、花粉-胚珠比和种子产量性状都优越于其他品
种。此研究结果可为兰州地区种植紫花苜蓿提供一
定的理论依据。
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(责任编辑 才 杰 梁艳萍)
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