全 文 ：第 19 卷 第 5 期
Vol. 19 No. 5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 9 月
Sep. 2011
行间种植白三叶对桃树光合生理特性的影响
杨文权1 , 寇建村2 , 韩明玉3* , 王安柱3
( 1. 西北农林科技大学生命科学学院, 陕西 杨凌 712100;
2. 西北农林科技大学动物科技学院, 陕西 杨凌 712100; 3. 西北农林科技大学园艺学院, 陕西 杨凌 712100)
摘要:为探明桃园种植白三叶( T r if ol ium r ep ens L . )对桃树光合生理特性的影响, 以行间种植白三叶的桃树为处
理、行间清耕的桃树为对照, 在 6 月份降雨后(雨后 1 d)及持续无雨的不同时间(雨后 11 d 和雨后 20 d) , 研究了行
间种植白三叶对桃树叶片光合参数和叶绿素荧光特性的影响。结果表明:随着无雨天数的延长, 对照和处理的叶
片相对含水量(WRC)、净光合速率( Pn )、蒸腾速率( T r )、气孔导度( G s )、PS最大光化学量子效率( F v / Fm )、PS
非环式电子传递的光化学量子产量( PS )、光化学荧光猝灭系数( qP)、PS 非循环电子传递速率 (E TR)均呈降低
趋势,而胞间二氧化碳浓度( Ci )则呈升高趋势;在雨后 1 d, 对照和处理间各指标均无显著差异;在雨后 11 d, 对照
和处理的 C i , F v / Fm , PS , ETR 和 qP 均和雨后 1 d 时无显著差异, 而对照的RWC , Pn , T r 和G s 则较雨后1 d时显
著下降(P< 0. 05) ,且显著低于处理( P< 0. 05) ; 在雨后 20 d,处理和对照除 Ci 显著升高外( P< 0. 05) , 其余指标均
显著下降(P< 0. 05) ,且对照 Ci 显著高于处理, 其余指标对照均低于处理。说明随着高温无雨天气时间的延长,产
生水分胁迫的程度在逐渐增加,导致桃树光合速率下降, 甚至光合中心受损, 而桃树行间种植白三叶可有效缓解高
温干旱对桃树的伤害。
关键词:果园种草; 桃树;光合参数; 叶绿素荧光
中图分类号: Q945. 11 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 05-0771-05
Effects of Inter-planted Trif olium repens on the
Photosynthetic Physiology of Peach Tree
YANG Wen-quan1 , KOU Jian-cun2 , HAN M ing- yu3* , WA NG An-zhu3
( 1. Colleg e of L ife Science, No rthw est A & F University , Yang ling , Shaanxi Pr ovince 712100, China;
2. Co lleg e of Animal Science and Techno lo gy , Nor thwest A & F University, Yangling, Shaanx i P rov ince 712100, China;
3. Colleg e o f Ho rt iculture, No rthwest A & F Univer sity, Yang ling , Shaanx i Pro vince 712100, China)
Abstract: T he ef fects of T r if ol ium r ep ens L. , planted betw een peach tree lines, on photosynthesis and
chlorophyll f luor escence characterist ics w ere measured on 1d, 11d and 20d af ter rain during June. Peach
tr ees w ithout g rass planted betw een tree lines w er e taken as control. Results show ed relat iv e w ater content
( RWC) , photosynthet ic rate ( P n ) , t ranspir at ion rate ( T r ) , stomatal conductance ( G s ) , PS max imal
photochemical eff iciency ( Fv / Fm ) , PS actual quantum y ield o f PSII pho to chem ist ry ( PS ) , elect ronic
tr ansfer rate ( ET R) and photochem ical quenching ( qP ) of both t reatment and contro l plants decr eased w ith
no rain, w hile internal CO 2 ( C i ) increased. Af ter 1d rain, above phy siolog ical indices did not show any sig-
nificant differ ence between treatment and contr ol, while all physio logical indices of each treatment did not
change significant ly betw een 1d and 11d after raining , but C i , Fv / Fm , PS , ET R and qP of cont ro l w as
significant ly low er than those o f t reatment at 1d af ter r aining ( P< 0. 05) . A t 20d af ter raining , all physio-
logical indices decreased except C i increased. T he Ci of contr ol w as signif icant ly higher than that of t reat-
ment w hile other s o f cont rol w er e signif icant ly low er than that of t reatments. In conclusion, as the high-
temperature and no-raining day ex tension, the photosynthesis rate decreased and even the photosynthesis
org ans damaged w ith drought st ress increasing in contr ol. But these negat ive effects could be alleviated in
tr eatments w hich planted Tr if olium r ep ens betw een peach trees.
Key words: Grass-g row n orchard; Peach tr ee; Pho to synthet ic parameter; Chlorophyll f luor escence
收稿日期: 2011-04-06;修回日期: 2011- 05-09
基金项目:科技部星火计划资助项目( 2010GA850012) ;陕西省 13115科技创新工程重大科技专项资助项目( 2008ZDKG-08) ;西北农林科
技大学博士科研启动经费( 22050205)资助
作者简介:杨文权( 1975- ) ,男,陕西扶风人,讲师,博士研究生,主要从事植物学方面的教学和科研工作, E- mail: w enquan05@ sina. com;
* 通信作者 Author for corresponden ce, E- mail: hanmy@ nw suaf . edu. cn
草 地 学 报 第 19卷
果园种草栽培, 就是在果树行间或全园种植多
年生草本植物作为覆盖物的一种果园管理方法。现
有研究表明,果园种草后可以改善果园土壤的物理
结构、提高土壤肥力和保持土壤水分;影响果树的生
理活动,提高果树产量、改善果实品质; 有利于果园
的微生物、昆虫、植物(杂草)群落组成, 能形成一个
相对比较稳定的复合系统[ 1]。但在我国, 清耕果园
面积仍占栽培总面积的 90%以上, 果园种草仍处于
试验和小面积应用阶段 [ 2] , 种草对果树的有益影响
缺乏理论支持是其难以推广的原因之一 [ 3]。果树光
合和叶绿素荧光特性是果树物质形成和积累的主要
基础,也是影响果实产量的关键因素,研究果园种草
对果树光合生理特性的影响是全面理解种草对果树
生长发育影响的理论基础[ 4, 5] ; 叶片相对含水量是
反映植物叶片水分状况的指标,也可反映土壤水分
的供应状况。果园种草后可以增强土壤保水能力,
而水分供应情况直接影响果树光合中心活性和光合
速率高低。目前,关于果园生草后果树叶片水分状
况、果树光合及荧光生理生态效应变化方面的研究
还很缺乏[ 4, 5]。因此, 本研究通过在桃树行间种植
白三叶( T r if ol ium rep ens L. ) ,监测桃树叶片光合
作用和叶绿素荧光特性的变化特征,为揭开白三叶
促进桃树生长、发育和产量提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地设在陕西杨凌西北农林科技大学园艺
场,位于秦岭北麓、渭河平原西部的头道塬上, E108
02, N3418,海拔 525 m,年均日照时数 2150 h, 年
均温 12~ 14 ,极端最高气温 39~ 40 , 极端最低
气温- 15~ - 21 , 年均降水量 621. 6 mm ,春季降
水偏少干旱,雨量主要集中在 7- 9 月,属暖温带半
湿润气候。
1. 2 试验材料
供试桃品种为甜桃王, 树龄为 8年,株行距分
别为 3 m 4 m。草种为白三叶,于 2005年种植,以
行间清耕的桃树为对照, 其他管理措施相同。
1. 3 试验方法
2009年 6月 11日(雨后 1 d,土壤湿润,最高气
温30 )、6月 21日(雨后 11 d,对照土壤轻度干旱,
最高气温 37 )和 6月 30 日(雨后 20 d, 对照土壤
中度干旱,最高气温 36 ) , 在田间选取行间种草和
不种草的桃树中上部叶位一致的叶片,在上午7: 00,
用 PAM-2100荧光仪测定桃树叶片荧光特性, 包括
叶片 PS 最大光化学量子效率( Fv / Fm )、PS 非环
式电子传递的光化学量子产量( PS )、光化学荧光
猝灭系数( qP )、PS 非循环电子传递速率( ETR ) ;
在上午 10: 00用 C-340df便携式光合仪测定桃树叶
片光合特性, 包括净光合速率( P n )、蒸腾速率( T r )、
气孔导度( G s )、胞间二氧化碳浓度( C i )。叶片相对
含水量( RWC)参照高俊凤[ 6] 的方法测定。所有试
验均为 5次重复。
1. 4 数据处理
试验数据用 Excel 2007 进行初步处理, 采用
SPSS 12. 0软件进行 one-way ANOVA 方差分析。
2 结果与分析
2. 1 行间种植白三叶对桃树叶片相对含水量的
影响
土壤水分状况影响植物的叶片相对含水量
( RWC) , RWC是反映植物水分状况的参数,可以反
映植物体内水分亏缺的程度[ 7] , 也间接反映了土壤
水分状况。在雨后 1 d, 行间种植白三叶的桃树
RWC 与对照无显著差异; 在连续无降雨的情况下,
对照和处理的桃树叶片 RWC 均下降, 且随着时间
的延长下降越明显, 但对照的 RWC 均显著低于处
理( P< 0. 05) (图 1)。说明在持续无雨的情况下,桃
园土壤水分不断下降, 引起桃树水分胁迫, 而行间种
植白三叶后可提高桃园土壤保水能力, 使果树叶片
保持较高的水分, 有利于抵抗干旱伤害。
图 1 行间种植白三叶对桃树叶片相对含水量的影响
Fig . 1 Effects o f T r if olium r ep ens on the
r elativ e water content o f peach leaves
772
第 5期 杨文权等:行间种植白三叶对桃树光合生理特性的影响
2. 2 行间种植白三叶对桃树叶片光合参数的影响
随着降雨后无雨时间的延长,对照和处理的净
光合速率( Pn )、蒸腾速率( T r )、气孔导度( G s )均呈
现降低趋势,而胞间二氧化碳浓度( C i )则呈现升高
趋势。从 6月11日到 6月 30日, 对照的 Pn 从 15. 3
mol m- 2 s- 1降到了 11. 9 mol m- 2 s- 1 , 降
低了 22% , 行间种植白三叶的处理 P n 从 15. 4
mol m- 2 s- 1降到了 13. 2 mol m- 2 s- 1 , 降
低了 14%;对照和处理的 T r 从 4. 27 mmol m- 2 s- 1
分别降到了3. 85和4. 11 mmol m- 2 s- 1 , 分别降
低了 10% 和 4% ; 对照和处理的 G s 从 214 mol
H 2O m- 2 s- 1 分别 降 到 了 193 和 209 mol
H 2O m- 2 s- 1 ,分别降低了 10%和 2%; 对照和
处理的 C i 则从 221 mol mol- 1分别升高到 251. 3
和 240. 3 mol mol- 1 , 分别升高了 14% 和 9%
(图 2)。
6月 11日,对照和处理的 P n , T r , G s 和 C i 均无
显著差异;在 6月21日,对照的 Pn , T r 和G s 显著低
于处理( P< 0. 05) ,但 C i 差异未达显著水平; 6月
30日, 对照的 P n , T r 和 G s 显著低于处理 ( P <
0 05) ,而对照的 C i 则显著高于处理( P< 0. 05) (图
2)。说明水分胁迫使桃树光合速率降低,而行间种
植白三叶后可延迟土壤干旱发生, 在一定程度上降
低了干旱对桃树光合作用的影响。
图 2 行间种植白三叶对桃树光合特性的影响
F ig. 2 Effects of T r if olium rep ens on the photo synthesis character istics of peach
2. 3 行间种植白三叶对桃树叶绿素荧光参数的
影响
从 6月 11日到 6月 21日, PS 最大光化学量
子效率( Fv / Fm)、PS 非环式电子传递的光化学量
子产量( PS )、光化学荧光猝灭系数( qP )、PS 非
循环电子传递速率( ET R)无显著变化。6月 30日,
对照和处理的 F v / Fm , PS , ET R 和 qP 均较 6 月
11日和 6月 21日显著下降( P< 0. 05) ,且对照较处
理下降幅度大。在 6月 11日, 对照的Fv / Fm, PS ,
ET R 和 qP 分别为 0. 812, 0. 819, 0. 512 和 0. 893,
至 6月 30日,分别下降了 8. 2%, 14. 4%, 21. 0%和
14. 6%; 在 6月 11日,处理的 Fv / Fm , PS , ET R 和
qP 分别为 0. 816, 0. 821, 0. 507和 0. 901,至 6月 30
日分别下降了 4. 5%, 8. 5%, 10. 8%和 9. 1% (图
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草 地 学 报 第 19卷
3)。说明行间种植白三叶后在一定程度上阻止了桃
树叶片光合中心受损的进程。
在 6 月 11 日和 6 月 21 日, 对照和处理间的
Fv / Fm , PS , ETR 和 qP 均无显著差异。说明在土
壤水分充足或胁迫较轻时, 种植白三叶的桃树和未
种植白三叶的桃树光合中心活性无差异。而在 6月
30日时, 对照的 Fv / Fm , PS , ET R 和 qP 分别为
0 745, 0. 701, 0. 405和 0. 763,均显著低于行间种植
白三叶的处理 (分别为 0. 779, 0. 751, 0. 452 和
0 819) ( P< 0. 05) (图 3)。说明在对照土壤水分胁
迫较重时,种植白三叶减缓了土壤水分下降的进程,
进而使桃树光合中心保持了较高的活性。
图 3 行间种植白三叶对桃树叶绿素荧光特性的影响
Fig . 3 Effects o f T r if olium r ep ens on the chlor ophyll fluo rescence par ameters of peach
3 讨论与结论
3. 1 干旱对光合参数的影响与水分胁迫进程密切
相关
以往的研究表明, 干旱胁迫引起光合效率降低
是气孔部分关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合活
性下降导致的非气孔限制的双重结果[ 8] , 轻度胁迫
下以气孔限制为主, 严重胁迫下以非气孔限制为
主[ 9, 10]。在干旱胁迫下,植物气孔导度减小、CO2 进
入叶片细胞内的阻力增加、叶片水分散失减少, C i
和T r 下降,从而表现为光合速率的下降, 即发生了
气孔限制[ 11] ;而当 G s下降的同时 C i 上升表明非气
孔限制是引起 P n 下降的原因 [ 9, 10]。本试验研究也
表明,在雨后高温无雨 11 d 时, 对照桃树的 P n , T r
和G s 降低,但 C i 虽有升高却差异不显著,说明此时
气孔限制是 P n 降低的主要原因; 而随雨后高温无
雨天气持续增加至 20 d,土壤水分胁迫较重时, 桃树
的 P n , T r 和G s 进一步降低, C i 却显著升高, 说明此
时非气孔限制是引起桃树光合速率降低的主要原
因。这也进一步表明干旱对光合参数的影响与干旱
程度密切相关。
3. 2 持续高温干旱引起桃树叶片光合中心受损
ET R, PS和 F v / Fm 常被作为衡量 PS 完整
性的指标 [ 12] ,而 qP 常被作为植物抗旱性的指标[ 9]。
PS是光抑制的重要部位,许多胁迫因子,如干旱、
热害和冷害等都可以使 Fv / Fm 和 qP 等下降, 使光
合中心受损[ 13, 14] 。本试验研究发现, 在雨后高温无
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第 5期 杨文权等:行间种植白三叶对桃树光合生理特性的影响
雨 11 d 时, 虽然对照的 P n 降低, 但 Fv / Fm, PS ,
ET R和 qP 无显著变化, 说明轻度土壤干旱对光合
中心没有造成损失, 也进一步表明气孔限制是 Pn
降低的主要原因; 在雨后高温无雨 20 d时(最高气
温均> 30 ) ,对照和处理的 Fv / F m, PS , ETR 和
qP 均显著降低, 干旱胁迫抑制了桃树叶片 PS 的
光化学活性,使 PS 表观电子传递效率及光化学效
率受到抑制,用于光化学反应的光能减少,从而使光
化学量子产量降低, 严重限制了叶片光合作用的正
常进行,说明光合中心受损, PS 下降是干旱胁迫
下桃树叶片 Pn 降低的内在原因之一。
3. 3 行间种草可有效缓解干旱对果树的伤害,提高
果树在水分胁迫时的光合速率
现有研究发现, 果园种草后果园土壤水分均有
不同程度的提高 [ 15, 16] , 且在持续干旱期, 土壤水势
下降速度缓慢, 水分相对稳定[ 17]。本试验研究结果
也印证了这一点,即在桃树逐渐受到水分胁迫时, 行
间种植白三叶后,桃树叶片相对含水量下降较慢, 未
种草的桃树叶片 6月 21日其 RWC 显著低于 6 月
11日,而种植白三叶的桃树无显著变化, 预示着未
种草的果树行间土壤会较早发生或受到较严重的水
分胁迫。以往研究资料亦表明,苹果树间种植鸭茅
( Dacty l is glomerata )、无芒雀麦( Br omus inermis )
和红三叶( T ri f ol ium p r atense )后均使苹果树光合
速率提高[ 4] ,番荔枝园种丰花草( Borr er ia str icta )、
柱花草 ( Sty losanthes g uianensias ) 和百喜草( Pas-
palum natatu )后, 果树的 P n 分别比对照提高了
38% , 72%和 94% [ 17]。本试验研究得出了类似的结
论,即在土壤水分充足时,桃树行间生草与否对桃树
的 Pn 并无明显影响, 而在土壤水分不足时, 行间种
草的桃树其 P n , Fv / Fm, PS , ET R 和 qP 均显著高
于未种草的桃树( P< 0. 05) , 说明果树行间种草可
有效缓解水分胁迫对果树叶片光合中心的破坏, 使
果树保持较高的光合速率。因此,生草后土壤含水
量和贮水能力的提高也就成为了生草果园果树保持
较高光合速率的主要原因之一。
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(责任编辑 李美娟)
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