全 文 ：第 19 卷 第 5 期
Vol. 19 No. 5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 9 月
Sep. 2011
施肥对玛曲高寒沙化草地主要植物种生态位的影响
陈子萱1 , 田福平2, 3, 郑 阳3
( 1.甘肃省农业科学院生物技术研究所, 甘肃 兰州 730070;
2.中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所 农业部兰州黄土高原生态环境重点野外科学观测试验站, 甘肃 兰州 730050;
3.甘肃农业大学草业学院, 甘肃 兰州 730070)
摘要 :采用样方法对施肥处理的玛曲高寒沙化草地进行了生态位特征的调查,计算了主要植物的重要值、生态位宽
度和生态位重叠值。结果表明:对玛曲高寒沙化草地施肥第 2 年后,草地优势种为异针茅( Stip a al iena Keng) ,其
重要值平均为 0. 31。高山唐松草( T halictr um alp inum L . )生态位宽度为 0. 993, 具有最大的竞争力, 生态适应性
较强,是草地的主要杂草。最大的生态位重叠发生在矮藨草( Scir pus pumilus Vahl)和乳浆大戟( Euphor bia esula
L. )之间, 生态位重叠值为 0. 995; 其次是异针茅与高山唐松草之间, 生态位重叠值为 0. 993。施肥使禾草类生长旺
盛,杂草类的优势地位逐渐失去。
关键词:施肥; 高寒沙化草地;重要值; 生态位宽度;生态位重叠值
中图分类号: S812; S147. 2 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 05-0884-05
Effects of Fertilization on Niche of Main Plant Species
in Maqu Alpine Desertif ication Meadow
CHEN Z-i xuan1 , T IA N Fu-ping2, 3 , ZHENG Yang3
( 1. Institute of Biot echnolog y, Gansu Academy o f Ag r icultural Sciences, L anzhou, Gansu Province 730070, China;
2. Lanzhou Inst itute of Animal and Veter inary Pharmaceut ics Sciences CAAS, The lanzhou Scientif ic Obser vation and
Experiment F ield Station o f M inistr y of Ag ricultur e for Eco log ical System in Loess P lateau A reas, L anzhou, Gansu Prov ince
730050, China; 3. P ratacultural Co llege o f Gansu Ag ricultura l Univer sity, L anzhou, Gansu Province 730070, China)
Abstract: T his study invest igated the pr imar y plant species in M aqu alpine desert ificat ion meadow s using
the quadr at sampling method. Specif ically, the impo rtance value, niche breadth and niche overlap o f the
species w ere repo rted. Results show ed that St ip a al iena Keng w as a dominant species of Maqu alpine de-
sertif icat ion meadow af ter fer tilizat ion for tw o years w ith an average importance value w as 0. 31. T he ma-
jo r w eed w as T halict rum alp inum L. w ith the largest niche breadth ( 0. 993) and also show ed the greatest
compet itive ability and ecolog ical adaptability . The biggest niche overlap value w as 0. 995 occurred be-
tw een S ci rp us pumilus Vahl and Eup hor bia esula L. . The niche over lap value betw een Stipa al iena Keng
and T halict rum alp inum L. w as 0. 993 ranked as second highest . Fert ilization enhanced gramineous gras-
ses g row th, causing forb w eeds to g radually lose dom inance in Maqu alpine desert ified meadow .
Key words: Fert ilizat ion; Alpine desert if ied meadow ; Impor tance value; N iche breadth; N iche overlap
生态位是当代生态学中最受关注的理论之
一[ 1] , 广泛应用于草地的保护与利用 [ 2]。通过施肥
可使退化草地的优良牧草竞争能力加强, 占据较好
的生态位[ 3] 。玛曲县地处青藏高原东部边缘, 是黄
河上游至源头的重要水源涵养区,玛曲草地的水源
涵养功能对于整个黄河流域的生态安全和可持续发
展起着重要的作用。但由于长期超载过牧和不合理
的开发利用, 导致草地植物群落结构发生变化、草地
严重退化 [ 4]。要保护青藏高原的生态,治理退化草
地, 需要充分了解草地生态系统中植物群落的生态
学过程和特征[ 5]。因此, 研究施肥对玛曲高寒沙化
草地植物生态位的影响,对高寒沙化草地的植被恢
收稿日期: 2011-03-16;修回日期: 2011- 07-05
基金项目:甘肃省科技攻关项目( 2GS052-A41-007-03) ;国家自然科学基金项目( 30900177) ;基本科研业务费( 1610322011013)资助
作者简介:陈子萱( 1975- ) ,女,博士,助理研究员,研究方向为植物生态生理, E- mail : chenzxv@ 163. com; * 通信作者 Author for correspon-
den ce, E-mail: t ianfp@ 163. com
第 5期 陈子萱等:施肥对玛曲高寒沙化草地主要植物种生态位的影响
复和治理具有重要的科学意义。
1 材料与方法
1. 1 调查区自然概况
试验区位于甘肃省玛曲县黄河南岸的轻度沙化
草地。E340039, N1020930, 海拔 3446m。年均
温度 1. 2 , 一年的霜期大于 270 d, 年蒸发量在
1000~ 1500 mm,年均降水量约为 620 mm, 主要集
中于 5- 9月, 2006年和 2007 年 5- 9 月的降水量
分别为512. 4 mm 和 505. 9 mm,占到全年降水量的
86. 2%和 81. 8%。试验区土壤类型为亚高山草甸
土,目前出现轻度沙化,土壤表层出现厚度不等的沙
壤土。草地以莎草科的嵩草属( K obr esia P. )和禾
本科的针茅属( St ip a L. )、羊茅属( F estuca L. )、早
熟禾属( Poa L. )的一些种, 以及菊科的风毛菊属
( Saussurea DC. ) , 槖吾属( L igular ia Cass. ) , 瑞香
科的狼毒属( S tel l er a L. )等毒杂草为主。
1. 2 试验设计
按随机区组设计, 试验区进行围栏封育, 于
2006年 5月中旬直接将肥料撒施到小区,中间不再
施肥,有机肥为羊粪,氮肥为含氮 46%的尿素, 磷肥
为含 P2O5 18%的过磷酸钙。每个处理重复 3次, 小
区面积 4 m 5 m, 小区间走道 50 cm, 重复间走道
100 cm。设 8 个处理: 不施肥 ( CK ) ; 有机肥
( 2000 kg hm- 2 ) ( O) ; 氮肥 ( 250 kg hm- 2 )
( N) ; 磷肥( 400 kg hm- 2 ) ( P) ; 氮磷肥(施氮
肥 250 kg hm - 2 ,施磷肥 400 kg hm- 2 ) ( NP) ;
有机肥和氮肥(施羊粪 2000 kg hm- 2 ,施氮肥 250
kg hm- 2 ) ( ON ) ; 有机肥和磷肥(施羊粪 2000
kg hm- 2 , 施磷肥 400 kg hm- 2 ) ( OP) ; 有机肥
和氮磷肥 ( 施羊粪 2000 kg hm - 2 , 施氮肥 250
kg hm- 2 , 施磷肥 400 kg hm - 2 ) ( ONP)。
1. 3 调查方法
在 2007年 8月中旬,草地植被生长旺盛的时期
进行调查。每个小区设置 3个 0. 5 m 0. 5m 的样
方,主要记录植物种的高度、盖度、密度、频度和生长
状况等。
1. 4 计测方法
1. 4. 1 重要值 草地群落的重要值用董鸣[ 6] 的方
法计算:
I V= RFE+ RCO+ RH I ( 1)
式中, I V 为重要值, RFE 为相对频度, RCO为
相对盖度, RH I 为相对高度。
RFE=
F iF i ; RCO= C iC i ; RH I= H iH i
式中, F i 为某物种的频度, F i 为所有物种的
总频度; Ci 为某物种的盖度( m 2 ) , C i 为所有物种
盖度之和 ( m2 ) ; H i 为某种植物种群的高度 ( m ) ,
H i样方中所有植物高度之和( m)。
1. 4. 2 生态位宽度 生态位宽度采用 Lev ins[ 7] 的
生态位宽度计测公式:
Levins生态位宽度: B i= 1/ r
j= 1
P ij
2
( 2)
式中, B i 为种 i 的生态位宽度, P ij为种 i 对第 j
个资源的利用占它对全部资源利用的频度,即 P ij =
nij
N i
,而 N i= r
j = 1
nij , nij为种 i 在资源 j 上的优势度(本
文即样方中物种的重要值) , r 为样方数。上述方程
具有值域[ 0, logr ]。
修正后的 Levins生态位宽度: B a= B i- 1
r- 1
( 3)
式中, B i= 1/ r
j = 1
P ij
2
, Ba 为生态位宽度, P ij和 r
的含义同上式,其值域为[ 0, 1]。
1. 4. 3 生态位重叠 生态位重叠是指一定资源序
列上, 2个物种利用同等级资源而互相重叠的情况,
其计测公式为 Pianka生态位重叠指数[ 8] 计测:
Oik= r
j = 1
P ijP kj / ( r
j= 1
P ij )
2
( r
j= 1
Pkj )
2
( 4)
式中, Oik为物种 i 和物种 k 的生态位重叠值,
P ij和P kj为种 i 和种 k 在资源梯度级 j 的数量特征,
本文中为种 i和种 k 在样方 j 的物种重要值, r 为样
方数,其值域为[ 0, 1]。
1. 5 数据分析
采用 Excel 2003和 DPS 6. 55进行数据处理。
2 结果与分析
2. 1 不同施肥处理 20种主要植物重要值
在玛曲沙化草地调查的 20个样地,出现的植物
种共计 44种,出现频率达到 50%的有 20 个物种。
其中矮藨草( Sci rp us pumilus Vahl)、异针茅( S tipa
aliena Keng )、紫羊茅 ( F estuca r ubr a L. )、垂穗披
碱草( E lymus nutans Griseb. )、花苜蓿( M edicago
r uthenica ( L . ) T rautv. )、莓叶委陵菜 ( Potenti lla
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草 地 学 报 第 19卷
f r ag ar io ides L . )、乳浆大戟( Euphor bia esula L. )
和高山唐松草 ( T hal ict rum alp inum L. ) 达到
100%。计测主要 20个物种的重要值如表 1所示
(植物种按频度高低排序)。
由表 1可知,施肥第 2年后,各处理的 20 个主
要物种的重要值有差异, 除了 ONP 处理异针茅的
重要值低于紫羊茅外,其余重要值都以异针茅最大,
其重要值平均为 0. 31。说明施肥没有使异针茅的
优势地位受到太大影响, 但不同的施肥处理对各物
种的影响不同, 和 CK相比,施肥后重要值表现为增
加的有紫羊茅、苺叶委陵菜、钝裂银莲花( A nemone
obtusiloba D. Don. )和波伐早熟禾( Poa poophag o-
rum Bor) ;重要值下降的有矮藨草、花苜蓿、高山唐
松草、乳浆大戟、多枝黄芪 ( A str agalus p oly cladus
But et Fr anch )、赖草 ( L eymus secal inus ( Georg i)
T zvel. )、矮嵩草( K obr esia humil i s ( C. A. M ey. )
Serg. )和细叶亚菊( A j ania tenuif ol ia ( Jacg. ) Tz-
vel. )。其中, N, ON 和 ONP 处理对禾本科重要值
有增加作用, O和 NP 处理对禾本科重要值作用不
明显; P 和 OP 处理对禾本科重要值有降低作用, 但
对其他类群的作用正好相反。
表 1 不同施肥处理 20 种主要植物重要值
T able 1 Impor tance values of 20 main plant species under different fert ilizer treatments
物种 Species 施肥处理 Fertil izer t reatments
CK O N P NP ON OP ONP
S1 0. 169 0. 188 0. 160 0. 165 0. 130 0. 145 0. 110 0. 098
S2 0. 222 0. 233 0. 270 0. 230 0. 203 0. 239 0. 184 0. 354
S3 0. 312 0. 270 0. 396 0. 308 0. 256 0. 317 0. 260 0. 349
S4 0. 199 0. 168 0. 126 0. 175 0. 198 0. 150 0. 170 0. 122
S5 0. 175 0. 150 0. 157 0. 168 0. 148 0. 175 0. 143 0. 181
S6 0. 115 0. 111 0. 147 0. 133 0. 113 0. 151 0. 153 0. 132
S7 0. 115 0. 128 0. 119 0. 113 0. 097 0. 093 0. 095 0. 092
S8 0. 251 0. 172 0. 149 0. 203 0. 209 0. 257 0. 199 0. 240
S9 0. 082 0. 115 0. 129 0. 094 0. 091 0. 083 0. 095 0. 100
S10 0. 158 0. 129 0. 075 0. 110 0. 102 0. 080 0. 185 0. 147
S11 0. 173 0. 126 0. 113 0. 107 0. 165 0. 152 0. 135 0. 075
S12 0. 095 0. 083 0. 101 0. 119 0. 080 0. 096 0. 070 0. 075
S13 0. 082 0. 060 0. 061 0. 085 0. 093 0. 054 0. 055 0. 077
S14 0. 181 0. 133 0. 108 0. 164 0. 208 0. 195 0. 290 0. 182
S15 0. 050 0. 067 0. 112 0. 047 0. 079 0. 040 0. 026 0. 054
S16 0. 028 0. 072 0. 053 0. 068 0. 041 0. 023 0. 041 0. 036
S17 0. 034 0. 049 0. 069 0. 036 0. 036 0. 023 0. 023 0. 023
S18 0. 047 0. 111 0. 041 0. 023 0. 127 0. 165 0. 141 0. 062
S19 0. 033 0. 031 0. 031 0. 040 0. 039 0. 038 0. 058 0. 031
S20 0. 023 0. 062 0. 043 0. 061 0. 023 0. 023 0. 023 0. 023
注: S 1:矮藨草; S 2:紫羊茅; S 3:异针茅; S4:花苜蓿; S5:高山唐松草; S6:莓叶委陵菜; S7:乳浆大戟; S8:垂穗披碱草; S 9:钝裂银莲花; S10:
多枝黄芪; S 11:赖草; S 12:矮嵩草; S 13:细叶亚菊; S 14:线叶嵩草; S 15:黄帚槖吾; S16: 甘肃棘豆; S 17: 钝叶银莲花; S18:波伐早熟禾; S19:兰石
草; S 20:小米草。下同
Notes: S1: Sc ir pu s p umi lus ; S2: Festuca ru br a; S3: S t ip a al ie na; S4: M edicag o r uthenica; S 5: Thali ct rum alp inum ; S6: P otent i lla f rag ari-
oid es; S 7: Eup horbia e su la ; S8: E ly mus nutans ; S 9: Anemone obtu si loba ; S 10: A str agalus p oly cladus ; S 11: L ey mus secal inus; S12: K obre sia h u-
mil i s; S 13: A j ania tenui f ol ia ; S14: K obre sia cap il l if olia; S15: L igularia v ir gaur ea ; S16: Ox yt rop is kansuensis ; S17: A nemone obtu si loba ssp.
ovalif olia; S 18: Poa p ooph agorum; S19: Lanc ea tibe ti ca ; S20: E. p ec tinata. T he s am e as below
2. 2 施肥处理 20种主要植物生态位宽度
由表 2可知,在玛曲沙化草地施肥后 20种主要
植物生态位宽度值从大到小排列顺序依次为: 高山
唐松草、乳浆大戟、莓叶委陵菜、异针茅、钝裂银莲
花、花苜蓿、矮嵩草、垂穗披碱草、矮藨草、细叶亚菊、
紫羊茅、兰石草 ( L ancea tibeti ca Hook. F . Et
Thoms. )、赖草、线叶嵩草 ( Kobresia cap i ll if olia
( Decne. ) C. B. Clar ke )、多枝黄芪、甘肃棘豆
( Oxy tr op is kansuensi s Bunge. )、钝叶银莲花 ( A-
nemone obtusi loba ssp. o valifolia)、黄帚橐吾( L igu-
lar ia vir gaur ea ( M axim. ) M at tf )、小米草 ( Eu-
phr asia p ect inata Ten. )和波伐早熟禾。在同一生
境条件下,施肥使植物生长加快, 从而表现出较大的
生态位宽度, 围栏的同时进行施肥对草地恢复中群
落演替方向有明显的影响。
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第 5期 陈子萱等:施肥对玛曲高寒沙化草地主要植物种生态位的影响
表 2 施肥处理 20种主要种群生态位宽度
Table 2 Niche breadths o f 20 main plant species under different fertilizer t reatment s
编号
No.
物种
Species
生态位宽度
Nich e breadth
编号
No.
物种
Species
生态位宽度
Niche b readth
1 矮藨草 S . pumilus 0. 962 1 赖草 L . se cal inus 0. 948
2 紫羊茅 F . r ubr a 0. 961 12 矮嵩草 K . humi l is 0. 973
3 异针茅 S . ali ena 0. 980 13 细叶亚菊 A. t enui f ol ia 0. 962
4 花苜蓿 M. ru thenica 0. 973 14 线叶嵩草 K . cap il l if olia 0. 928
5 高山唐松草 T . alp inum 0. 993 15 黄帚橐吾 L . vi r gaur ea 0. 850
6 莓叶委陵菜 P . f r ag arioide s 0. 985 16 甘肃棘豆 O. kansu ensis 0. 881
7 乳将大戟 E . e su la 0. 985 17 钝叶银莲花 A. obtusi loba ssp. ovalifolia 0. 859
8 垂穗披碱草 E . nu tans 0. 972 18 波伐早熟禾 P. L inn 0. 767
9 钝裂银莲花 A . obtu si loba 0. 977 19 兰石草 L . tibe ti ca 0. 952
10 多枝黄芪 A . p olyclad us 0. 921 20 小米草 E. p ect inata 0. 819
2. 3 不同施肥处理 20种主要植物生态位重叠
由表 3可知,生态位重叠最大为矮藨草和乳浆
大戟,为 0. 995。其次是异针茅和高山唐松草, 为
0 993。施肥后生态位重叠较大的主要在杂类草与
莎草之间,杂类草与禾草之间,杂类草之间以及禾草
之间,群间竞争也主要在它们之间。施肥后禾本科
植物生长较快,对资源利用有明显的优势, 其他物种
争夺剩余资源,它们之间有较大的生态位重叠。
表 3 施肥处理 20 种主要种群间生态位重叠
T able 3 Nich e overlap valu es of 20 main plant species u nder dif ferent fert iliz er t reatm ents
物种
Species
S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S13 S14 S15 S16 S17 S18 S19 S20
S1 1 0. 950 0. 972 0. 977 0. 977 0. 964 0. 995 0. 956 0. 977 0. 922 0. 968 0. 987 0. 960 0. 910 0. 928 0. 955 0. 953 0. 832 0. 938 0. 945
S2 1 0. 990 0. 942 0. 988 0. 975 0. 970 0. 971 0. 978 0. 933 0. 921 0. 966 0. 963 0. 921 0. 923 0. 915 0. 911 0. 821 0. 930 0. 884
S3 1 0. 959 0. 993 0. 989 0. 985 0. 973 0. 988 0. 932 0. 948 0. 986 0. 967 0. 930 0. 941 0. 924 0. 941 0. 827 0. 948 0. 898
S4 1 0. 979 0. 967 0. 982 0. 978 0. 961 0. 959 0. 989 0. 974 0. 983 0. 965 0. 892 0. 926 0. 902 0. 874 0. 973 0. 890
S5 1 0. 990 0. 987 0. 992 0. 981 0. 954 0. 966 0. 988 0. 980 0. 954 0. 912 0. 923 0. 913 0. 858 0. 963 0. 895
S6 1 0. 979 0. 978 0. 983 0. 948 0. 959 0. 980 0. 958 0. 966 0. 905 0. 921 0. 913 0. 881 0. 981 0. 887
S7 1 0. 967 0. 991 0. 948 0. 967 0. 988 0. 973 0. 933 0. 937 0. 961 0. 955 0. 841 0. 956 0. 938
S8 1 0. 953 0. 957 0. 971 0. 970 0. 974 0. 968 0. 868 0. 881 0. 863 0. 880 0. 963 0. 847
S9 1 0. 937 0. 945 0. 976 0. 960 0. 928 0. 954 0. 960 0. 963 0. 844 0. 953 0. 929
S10 1 0. 934 0. 921 0. 942 0. 971 0. 818 0. 890 0. 837 0. 843 0. 965 0. 837
S11 1 0. 960 0. 960 0. 956 0. 889 0. 882 0. 895 0. 900 0. 960 0. 847
S12 1 0. 974 0. 926 0. 921 0. 943 0. 936 0. 819 0. 952 0. 930
S13 1 0. 941 0. 914 0. 923 0. 902 0. 815 0. 947 0. 883
S14 1 0. 813 0. 861 0. 815 0. 916 0. 991 0. 801
S15 1 0. 907 0. 983 0. 742 0. 849 0. 878
S16 1 0. 942 0. 762 0. 907 0. 987
S17 1 0. 733 0. 865 0. 929
S18 1 0. 903 0. 708
S19 1 0. 857
S20 1
3 讨论
生态位宽度和生态位重叠是生态位理论 2个最
主要的方面[ 9]。多数关于生态位的研究认为, 较大
的生态位宽度常常伴随着较高的生态位重叠, 但也
有较高的生态位重叠出现在较小的生态位宽度物种
之间的报道[ 10]。本研究表明, 施肥后杂类草高山唐
松草生态位宽度为 0. 993,具有最大的竞争力和生
态适应性,是草地的主要杂草。杂草与莎草和禾草
间竞争相对激烈, 最大的生态位重叠发生在矮藨草
和乳浆大戟之间, 生态位重叠值为 0. 995。施肥后
的生态位重叠主要在杂类草与其他种群之间。施肥
使禾草类逐渐替代杂草类占据了主要地位。本研究
仅进行了施肥 2年后的调查, 用生态位宽度估计群
落演替方向只是一个参考而不能作为唯一依据, 要
综合施肥后多样性和生产力的变化, 才可以更好的
做出论断。由于施肥 2年内植物群落生态位特征发
生不规律的变化, 施肥后各种植物都得到较好的生
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草 地 学 报 第 19卷
长,相比之下禾草的生长更为旺盛。施肥只是短期
提高草地植物生长的措施之一,要使沙化草地发生
逆向演替,还需要其他恢复措施相配合。
4 结论
对玛曲高寒沙化草地施肥 2年后, 草地优势种
依然是异针茅; 高山唐松草具有最大的竞争力,生态
位宽度为 0. 993。最大的生态位重叠发生在矮藨草
和乳浆大戟之间,生态位重叠值为 0. 995,其次是异
针茅与高山唐松草之间生态位重叠值为 0. 993。施
肥使禾草类生长旺盛,杂草类优势地位逐渐失去。
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(责任编辑 李美娟)
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