全 文 ：第 17 卷
第 5 期

Vol. 17
No. 5
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2009 年
9 月

Sep.

2009
黄土高原地区紫花苜蓿不同叶位光合日变化特征研究
韩清芳1, 2 , 贾志宽* 1, 2, 王俊鹏1, 2 , 万素梅1, 3 , 杨保平2 , 董志新1
( 1. 西北农林科技大学干旱半干旱农业研究中心, 陕西 杨凌
712100 ; 2. 农业部旱地作物生产与生态重点开放实验室.
西北农林科技大学; 3. 塔里木大学植物科技学院, 新疆 阿拉尔
843300)
摘要: 为了解紫花苜蓿( Med icago sativa L. )冠层同化能力的差异及影响因子, 为其品种改良和田间管理提供依
据,用 L I
6400 型便携式光合测定仪于 2006 年观测了不同叶位叶片光合作用日变化特征。结果表明:现蕾期苜蓿
不同叶位叶片的净光合速率( Pn)、蒸腾速率( T r )日变化均呈现
三峰
曲线, 有明显的光合
午休
现象; 不同叶位之
间 Pn 存在极显著差异( P< 0. 01) , 高低表现为上位叶> 中位叶> 下位叶; 且胞间 CO2 浓度( Ci)存在显著差异( P <
0. 05) ,表现为下叶位> 中位叶> 上位叶,气孔限制值 ( L s)与 Ci表现出相反趋势, 即上位叶> 中位叶> 下位叶, T r
差异不显著;根据 Pn、Ci、Ls 的变化方向, 苜蓿上、中、下叶位光合速率的下降在光合有效辐射 ( PAR)达到全天最大
值之前受气孔因素限制,之后受非气孔因素限制; 苜蓿叶片的光合速率具有分层的特点:上层强光区为高光合速率
层,下层弱光区为低光合速率维持层, 中层为中光区,光合速率介于上层与下层之间。
关键词:苜蓿; 叶位;日变化, 净光合速率;蒸腾速率; 胞间 CO2 浓度; 气孔限制值
中图分类号: Q945. 11




文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2009) 05
0558
06
Study on Diurnal Photosynthetic Characteristics in Different
Alfalfa Leaf Layers in Loess Plateau
HAN Qing
fang1, 2 , JIA Zhi
kuan1, 2* , WANG Jun
peng1, 2 ,
WAN Su
mei1, 3 , YANG Bao
ping 2 , DONG Zhi
x in1
( 1. Research Cen ter of Dryland Farm ing in Arid and S emi
arid Ar ea, Northw est A & F U niver sity, Yangling, Shaan xi
Province 712100, China; 2. Key Lab oratory of Crop Product ion and E cology of M inister of Agriculture, Northw est
A& F U nivers ity, Yangling, Shaan xi Province 712100, Chin a; 3. College of Plan t Sciences, T arim
U niver sity, Alar, Xin jiang Uygu r Autonomous Region 843300, C hina)
Abstract: In or der to study the spat ial differences in assimilat ion capacity and their impact factors and pro

v ide the scientif ic basis for variety improvement and field management in the Loess P lateau, the diurnal dy

namics o f photosynthet ic char acteristics in dif ferent alfalfa leaf layers w er e monitor ed using portable LI

6400 pho to synthesis system in 2006. T he results show that the curves of diur nal variat ion in net photosyn

thetic rate ( Pn) and transpirat ion r ate ( T r) of dif ferent leaf lay ers had three peaks, and an obvious midday
depression appear ed at 12: 00 o
clock. There w as a signif icant difference in Pn as the upper leaf layer> the
middle leaf lay er > the low er leaf layer; a dist inct dif ference in intercellular CO 2 concentrat ion ( Ci) as the
low er leaf lay er> the m iddle leaf layer> the upper leaf layer; an opposite t rend fo r stomal limit v alue ( Ls)
to Ci. ; no dist inct dif ference in Tr among dif ferent leaf layers. Based on the tendency of changes in Pn,
Ci, and Ls, it w as speculated that Pn depression w as contro lled by stomatal facto rs before the highest
PAR, and then by non
stomatal facto rs. A lfalfa had dif ferent photosynthet ic char acteristics for leaf layers:
the upper w as a high photosynthet ic layer; the low er w as a limit both fo r pho to synthesis and light energy
capture; the middle lay er betw een the upper and the low er lay ers.
Key words: Alfalfa; Leaf layer; Diurnal dynamics; Net pho tosynthet ic rate; Tr anspiration rate; Inter cellu

lar CO2 concentrat ion; Stomatal lim it value
收稿日期: 2009
03
04;修回日期: 2009
07
11
基金项目:陕西省自然科学基金 ( 2006C105) ; 国家
十一五
旱地农业支撑计划 ( 2006BAD29B03 ) ; 西北农林科技大学植物育种专项
( 05YZ019)
作者简介:韩清芳( 1969
) , 女, 陕西周至人, 副教授, 主要从事作物生理生态研究, E
m ail: h anqf88@ 126. com; * 通讯作者 Author for
Correspondence, E
m ail: jiazhk@126. com
第 5期 韩清芳等:黄土高原地区紫花苜蓿不同叶位光合日变化特征研究


光合作用是作物生长发育的基础和生产力高低
的决定性因素, 同时又是对生态因子敏感而复杂的
生理过程[ 1] , 采取适当的栽培措施提高植物的光合
能力,可提高作物产量。近年来, 国内外对树木、小
麦、玉米、牧草等的光合作用进行了系统研究 [ 2~ 8]。
对紫花苜蓿(M edicago sativa L. ) (以下简称苜蓿)
的研究主要集中在种质资源的开发利用、优良品种
的引进和培育等方面[ 9~ 14]。在苜蓿光合作用的研
究方面,徐炳成通过对黄土丘陵区 5种植物在旱季
的光合速率、蒸腾速率和叶水势日变化的比较,认为
苜蓿具有高光合高蒸腾低水分利用效率的光合生理
特性[ 15] ,刘玉华[ 16] 研究 4年生苜蓿光合作用的日变
化特征,表明其 Pn、T r 和 Gs的日变化均呈
双峰

曲线,对 Pn 影响最显著的因子是 PAR,其次是 Gs,
与净 Pn呈显著正相关关系; 而许大全则得出不同
的结论,认为气孔导度对净光合速率的影响并不明
显[ 17] ; 王建丽 [ 18]的研究结果则表明, 温度是影响杂
花苜蓿光合作用最主要的环境因子;杜占池[ 19] 认为
造成草原植物光合午间显著降低的主要原因是土壤
和大气干旱; Cure JD、项斌、张其德等探讨了在 CO 2
加富条件下,苜蓿光合作用的机理[ 20~ 2 7]。
多数对苜蓿的光合特性的研究集中在苜蓿品种
间光合作用的对比研究以及植物种群间的差异分
析。作物叶片的着生姿态、空间配置及其功能等, 对
调控作物的物质生产和产量形成起着主导作用。对
森林的研究表明冠层在能量传输、光合有效辐射和
微气象等方面的差异可导致冠层光合生产力空间分
布的变化[ 28] ,叶位对冬小麦 Pn、Tr、Ci等生理因子
的影响达到显著水平[ 29]。国内外关于苜蓿不同叶
位光合特性的比较研究较少。研究苜蓿不同叶位的
光合能力对其草田管理、品种筛选具有重要意义。
基于此,本研究通过对黄土高原旱作条件下生长 14
年的紫花苜蓿不同叶位叶片的光合生理特性进行研
究,测定不同叶位净光合速率、蒸腾速率、气孔限制
值及胞间 CO 2浓度等光合日变化特征, 分析不同层
次苜蓿叶片的光合生理特性及其影响因子差异,以
期为紫花苜蓿光合生产潜力的开发提供参考。
1
研究地区与研究方法
1. 1
自然概况
试验于农业部镇原黄土旱塬生态环境重点野外
科学观测试验站(甘肃省镇原县上肖乡)进行。该站
地处北纬 35
30
,东经 107
29
,海拔1279 m, 属北方
半湿润偏旱一熟区。区域日照充足, 年总辐射量
5. 54- 5. 65
105 J/ cm2 , 多年平均降水量 540 mm,
降水年内分布不均,降雨季节短而集中, 54%以上的
降水量集中在 7- 9月份。地下水埋深 60~ 100 m,
无地表水来源,为典型的旱作雨养农业区。
1. 2
供试材料
试验紫花苜蓿品种为镇原苜蓿(地方品种) , 试
验田地势平坦,播种后一直未施肥、灌溉。
1. 3
测定方法
试验于 2006年 5月 18日进行, 此时苜蓿处于
第一茬现蕾期, 株高 70 cm, 节间数 11 个左右。采
用 LI
6400便携式光合作用测量仪标准叶室(使用
WinFDLIA / RHIZO根叶分析仪测定具体叶面积)
活体测定苜蓿叶片的光合生理生态指标。在苜蓿草
地,随机选择不同叶位生长健全的苜蓿叶片测定其
光合日进程。叶位的确定标准为:上部叶位:从顶部
向下第 1片完全展开叶的中间叶片; 中部叶位: 从上
向下第 4节位的中间叶片; 下部叶位: 从上向下第 6
节位的中间叶片。8: 00- 19: 00每隔 1h 测定 1次,
每次每叶位 3个叶片重复测定。
主要测定指标包括: 叶片光合速率 ( Pn,

mo lCO2 . m- 2s- 1 )、蒸腾速率( T r, mmo lH 2O. m- 2
s
- 1
)、气孔导度( Gs, cm. s- 1 )、胞间 CO 2 浓度( Ci,

mo l
mo l- 1 )等生理因子以及大气温度 ( T a,
)、
田间 CO2 浓度( Ca,
mol
mol- 1 )、相对湿度( RH ,
% )、光合有效辐射( PAR,
molm- 2 s- 1 )等环境因
子。气孔限制值( Ls)公式计算: Ls= 1- Ci/ Ca 。
1. 4
数据处理与分析
试验数据采用 Execl进行统计处理, SAS 8. 0
进行方差分析和新复极差测验。
2
结果与分析
2. 1
不同叶位环境因子日变化特征分析
植物光合作用的日变化随着植物种类和环境条
件的变化有所不同。在自然条件下, 环境因子对光
合作用的影响并不是单一、孤立的, 而是相互联系、
相互制约综合作用的结果。对苜蓿生长的田间环境
因子日变化状况的分析表明(图 1) ,在 8: 00- 19: 00
期间,苜蓿冠层 PAR、Ta 的日变化均为
单峰
曲
线。PA R在 8: 00- 19: 00期间变化范围在 143. 33
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报 第 17卷
- 1768. 33
molm- 2s- 1 ,从 8: 00开始,随着时间推
移, PAR逐渐增加, 至 13: 00上、中、下各叶位均达
到其高峰值, 分别为 1768. 33、1740. 00、1711. 33

molm- 2 s- 1 , 之后逐渐下降,至 19: 00降为最低值。
8: 00- 19: 00,上、中、下不同叶位 PAR一致表现为
上部叶位> 中部叶位> 下部叶位,下部叶位和中部
叶位日总 PAR 只有上部叶位 ( 15202. 39
mo lm- 2
s- 1 )的 87. 9%和 95. 5% ,日均 PAR上、中部叶位显
著高于下部叶位; Ta 变化范围在 21. 68- 38. 13

之间, 8: 00左右最低,此后随着 PAR迅速增加而上
升较快, 到 15: 00 左右达到最高温度 37. 72 -
38. 13
范围之间,其峰值比 PAR滞后 2 h, 之后随
着光辐射强度的减弱, T a 缓慢下降。其中 8: 00-
11: 00期间, Ta 表现为上部叶位> 中部叶位> 下部
叶位, 12: 00- 19: 00, T a 表现为上部叶位< 中部叶
位< 下部叶位。不同叶位 T a 全天差异很小, 变化
幅度仅为 0. 01~ 0. 44
。


苜蓿冠层 RH 的日变化规律与 PAR 和 Ta 相
反,呈
单谷
型曲线。在 8: 00 时 RH 最高, 为
52. 16% - 53. 13% ,此后随着 Ta 升高而迅速下降,
到 15: 00时降到最低值 21. 13%- 21. 86%, 之后随
着 Ta 下降又有所回升, 至 19: 00, RH 上升到
43. 68% - 44. 10%。不同叶位 RH 全天差异很小,
上、中、下不同叶位变化幅度在 0. 7%以下。
田间 CO2 浓度( Ca)也呈现出规律性日变化:各
叶位均从 8: 00开始逐渐降低, 14: 00时达到最低值
( 370. 50- 372. 40
mo l mo l- 1 ) , 而后田间 CO2 浓
度逐渐回升,至 16: 00 达到一个小峰值后又开始降
低,至19: 00又开始升高。Ca变化范围在 366. 72~
379. 16
mol mol- 1之间,日变化幅度不大。而 9: 00
- 16: 00时间段, 下部叶位 Ca 明显高于中、上部叶
位,其他时间段上、中、下叶位之间差异不大。
图 1
苜蓿生长的田间环境因子日变化
Fig. 1
The diurmal cour ses o f env ironmental facto rs in alfalfa field
2. 2
不同叶位净光合速率日变化特征
由图 2 可知, 紫花苜蓿不同叶位叶片净 Pn 日
变化曲线一致, 均为非典型的
三峰
曲线, 在 9: 00
净Pn出现第1峰值, 13: 00出现第 2峰值, 16: 00出
现第 3峰值,在 12: 00、14: 00左右出现低谷。Pn 第
1峰值上位叶最高, 为 39. 10
mo lCO 2 . m- 2 s- 1 , 其
次是中部叶位,为 35. 57
molCO 2 . m- 2 s- 1 , 下部叶
位最低, 为 31. 97
molCO 2 . m- 2 s- 1。上、中、下叶
位的第 2 峰值都出现在 13: 00 时, 分别为 28. 32、
27. 09、25. 12
mo lCO 2 . m- 2 s- 1。上、中、下叶位的
第 3峰值都出现在 16: 00时, 分别为 22. 30、18. 70、
14. 08
molCO 2 . m - 2 s- 1。不同叶位 12: 00谷值在
上、中、下 叶位 分别为 21. 37、22. 07、19. 67

mo lCO2 . m- 2 s- 1。14: 00谷值在上、中、下叶位分
别为 18. 87、17. 27、10. 29
molCO2 . m- 2s- 1。
因此,苜蓿不同叶位净 Pn 出现高峰和低谷的
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第 5期 韩清芳等:黄土高原地区紫花苜蓿不同叶位光合日变化特征研究
时刻一致,但值大小不同:不同叶位 3次峰值高低均
表现为上位叶> 中位叶> 下位叶, 2次谷值低高均
表现为上部叶位< 中部叶位< 下部叶位。3次峰值
不同叶位均表现为第1峰值> 第 3峰值> 第2峰值。
不同叶位净 Pn 的日平均值由大到小依次为:
上部叶位 ( 20. 29
molCO2 . m- 2 s- 1 ) > 中部叶位
( 19. 08
molCO 2 . m- 2 s- 1 ) > 下部叶位 ( 15. 16

molCO 2 . m- 2 s- 1 )。对不同叶位 Pn 的日平均值进
行方差分析,结果表明不同叶位之间存在极显著差
异( P< 0. 01) :上位叶与中位叶之间差异不显著, 但
极显著地高于下位叶( P < 0. 01) ,中位叶与下位叶
之间差异不显著。
图 2
紫花苜蓿不同叶位净光合速率 Pn日变化
Fig . 2
Diurnal dynamics o f net photo synt hetic rate ( Pn)
in different alfalfa leaf layer s
2. 3
不同叶位蒸腾速率日变化特征
苜蓿不同叶位 T r 日变化进程亦呈现
三峰
曲
线(图 3)。由图 3 可知, 不同叶位蒸腾速率第一峰
值均出现在 11: 00, 但峰值大小不同, 中位叶最高,
为 15. 93 mmolH 2O. m- 2 s- 1 , 其次是下位叶, 为
15. 60 mmolH 2O. m
- 2
s
- 1
, 上位叶最低, 为 14. 33
mmo lH 2O. m- 2s- 1。上、中、下位叶的第2峰值都出
现在 14: 00 时, 分 别为 20. 63、20. 50、17. 17
mmo lH 2O. m- 2s- 1。第 3 峰值都出现在 16: 00时,
上、中、下位叶几乎无差异, 分别为 20. 70、20. 13、
18. 20 mmolH 2O. m- 2 s- 1。第1谷值出现在 12: 00,
为 12. 43~ 12. 60 mmolH 2O. m- 2 s- 1 , 不同叶位之
间相差不大。第 2谷值出现在15: 00, 下位叶最低,
为14. 43 mmolH 2O. m- 2 s- 1 , 明显低于上、中位叶,
上、中位叶之间差异不大。16: 00 以后, 各叶位叶蒸
腾速率均下降很快, 且不同叶位间差异减小。


因此 , 不同叶位T r的第1峰值均低于第2、3
图 3
紫花苜蓿不同叶位蒸腾速率 Tr日变化
F ig . 3
Diurnal dynamics of tr anspir ation r ate ( T r)
in different alfalfa leaf layers
峰值;第 2峰值上、中位叶间无差异, 下位叶较低;第
3峰值叶位间无差异。14: 00- 16: 00, 由于大气温
度持续较高, 上、中位叶 Tr 也维持一个较高值, 以
避免叶片受到高温伤害。苜蓿出现第 3峰值后, 随
着 PAR、T a降低与 RH 升高, 蒸腾速率迅速下降。
比较不同叶位蒸腾速率 Tr 的日平均值, 由大
到小的顺序依次为: 中部叶位( 13. 93 mmo lH 2O.
m- 2 s- 1 ) > 上部叶位( 13. 57 mmolH 2O. m- 2 s- 1 ) >
下部叶位( 12. 58 mmolH 2O. m- 2 s- 1 )。不同叶位之
间 T r 日平均值的差异不显著。
2. 4
不同叶位 Ci与 Ls的日变化
图 4表明,紫花苜蓿不同叶位 Ci早晚较高, 中
午前后较低,日间呈现规律性变化, 表现出从 8: 00
开始,随着时间的推移, Ci逐渐下降, 在 13: 00 时达
到全天最低值,以后又逐渐上升,在 18: 00时达到全
天的最高值。
不同叶位 Ci在早晨 8: 00- 9: 00 左右非常接
近,在 301. 00- 322. 42
mol. mo l- 1范围, 不同叶位
之间差异不大, 但上位叶 Ci最低。在 9: 00- 16: 00
的时间范围内, 上、中叶位 Ci值都低于 300
mo l.
mol- 1 ,而 17: 00- 19: 00 的时间范围内, 不同叶位
Ci值都高于 320
mo l. mo l- 1。10: 00- 19: 00, 下位
叶胞间 Ci最高, 其次为中位叶, 最低是上位叶。


从不同叶位 Ci 日平均值看, 下叶位 ( 314. 90

mo l. mo l- 1 ) > 中位叶 ( 304. 45
mo l. mol- 1 ) > 上
位叶( 299. 29
mol. mol- 1 )。方差分析表明,不同叶
位 Ci存在显著差异( P< 0. 05) : 下部叶位显著地高
于上部与中部叶位, 上部叶位与中部叶位之间差异
不显著。
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图 4
紫花苜蓿不同叶位胞间 CO2 浓度( Ci)日变化
Fig. 4
Diurnal dynam ics o f inter cellular CO 2 concentr ation
( Ci) of differ ent alfalfa leaf lay ers


Ls反映了植物叶片对大气 CO2 相对利用效率
的大小。不同叶位 Ls的日变化趋势并不同步,上、
中位叶 Ls呈现出
三峰
趋势, 3个峰值分别出现
在 11: 00、13: 00和 15: 00;下位叶 Ls 呈现出明显的

单峰
趋势,在 13: 00时出现最高峰, 为 0. 24% (图
5)。与 Ci相反, 10: 00- 19: 00 期间, 下位叶 Ls 最
低,其次是中位叶,最高为上位叶。
图 5
紫花苜蓿不同叶位气孔限制值 Ls 日变化
F ig . 7
Diurnal dynamics of stomat a limitation values
( Ls) of different alfa lfa leaf layer s


从不同叶位 Ls的日平均值看, 与 Ci表现出相
反趋势, 即上位叶( 0. 20%) > 中位叶( 0. 18%) > 下
位叶( 0. 16%) , 下部叶位显著地低于上部与中部叶
位,上部叶位与中部叶位之间差异不显著。
3
讨论
3. 1
紫花苜蓿不同叶位 Pn 的日变化均为
三峰

曲线,第 1峰值> 第 3 峰值> 第 2峰值。早晨田间
RH 相对较高,随着 PAR增大、Ta升高, 苜蓿 Pn明
显提高, 9: 00 Pn达到最大值。随着光合作用不断
消耗 CO 2 , 田间 CO 2 浓度降低以及 RH 下降, 在
12: 00不同叶位均出现光合
午休
。在 13: 00左右,
PAR达到全天最大值, Pn 出现第 2 峰值。14: 00
时,由于 RH 持续降低、气温持续升高, Pn降至第 2
谷值。在 16: 00时, 由于气温到达当天最高点后回
落和 RH 从当天最低点回升, 光合再次大幅提高,
Pn出现第 3峰值。但由于强光、高温的条件提高了
叶片的光呼吸强度,增加了呼吸消耗, 是 Pn在13: 00
出现的第 2峰值低于其他 2个峰值的重要原因。
生育进程对植物的光合速率具有很大影响,本
文研究其第一茬现蕾期不同叶位叶片的光合效率,
此时苜蓿处于营养生长后期, Pn日变化呈现三峰变
化曲线,与刘玉华 [ 16]等的研究结果, 即第二茬初花
期苜蓿光合日变化呈现双峰曲线有所不同,说明苜
蓿不同茬次、不同生育阶段叶片的光合能力的差异
规律尚需进一步深入研究。
3. 2
光合能力的强弱在相当程度上取决于物种的
遗传特性,但是适宜的外部生态条件会促使其固有
的光合潜能发挥[ 31]。从环境因子分析, 对 Pn 影响
最显著的是 PAR[ 16] , 不同叶位环境因子中 PAR差
异最大,上部叶位的叶片受光条件最好,能够接受到
较多的太阳辐射, 日均净光合速率最高为上部叶位,
表明苜蓿的上位叶,由于通风透光条件好,具有较强
的光合能力和较长的光合功能期。照射到上部叶片
的光线,其中一部分通过透射和折射被中部叶片所
截获,因此中部叶位的叶片也有较好的光照条件,但
比上部叶位差;而处于植株下层的下部叶位,由于受
到上层和中部叶片遮荫, 只能截获到很少的漏射光
和透射光, 因此 Pn 最低,这可能是同一植株不同叶
位之间 Pn 存在显著差异的主要外在原因。苜蓿不
同着生部位叶片的叶龄及叶片结构差异等影响叶片
光合能力的内在因素需要进一步研究分析。
3. 3
植物叶片光合
午休
是对夏季炎热的气候条
件一种有益的生态适应和自我调节机制的表现。
Pn中午降低的因素主要有 2个: 气孔因素和非气孔
因素。气孔因素是由于中午田间光照、温度和湿度
等环境因子变化引起植物气孔部分关闭, CO 2 进入
叶片受阻而使光合下降, 而非气孔因素是由于叶肉
细胞自身羧化酶活性的下降而引起 Pn 降低[ 26, 27]。
根据 Farquhar和 Sharkey 的观点 [ 30] ,只有当 Pn和
Ci二者同时减小, 且 Ls增大时,才可以认为 Pn 下
降主要是由气孔引起的, 否则 Pn 下降要归因于叶
肉细胞羧化能力的降低。通过对苜蓿不同叶位的
Ci、Ls 与 Pn 之间的关系进行分析, 可推断出, 从
562
第 5期 韩清芳等:黄土高原地区紫花苜蓿不同叶位光合日变化特征研究
9: 00- 12: 00,引起光合
午休
的主要原因是气孔因
素。13: 00左右, Ci有所下降而 Ls上升, Pn出现一
个小高峰, 说明此时主要是由于 PAR 增加而引起
Pn小幅升高。13: 00- 18: 00时,不同叶位 Pn 的变
化方向与 Ci相反,和 Ls一致, 说明 Pn 下降主要受
非气孔因素限制。
3. 4
蒸腾作用影响着植物水分状况,在一定程度上
反映其调节水分损失的能力及适应干旱环境的方
式。本研究中不同叶位 T r 日变化曲线均呈
三峰

型, T r 的第 1峰值均低于第 2、3 峰值, 且在苜蓿出
现第 3峰值后, 蒸腾速率迅速下降。不同叶位的低
谷均出现在 12: 00, T r 午间降低是由于午间高光辐
射和高温, RH 明显降低,植物叶面部分气孔关闭或
缩小,导致 Gs变小, T r 降低。这种现象是植物在进
化过程中对自然条件的适应, 反映了苜蓿对不良环
境的抗性。
4
结论
4. 1
紫花苜蓿现蕾期不同叶位 Pn的日变化曲线
一致,均为
三峰
曲线。不同叶位 Pn 出现高峰和
低谷的时刻一致,但值大小不同, 3次峰值高低均表
现为上位叶> 中位叶> 下位叶。
4. 2
紫花苜蓿不同叶位 Pn 均存在光合
午休
,
Pn在 PAR 达到全天最大值之前受气孔因素限制,
之后受非气孔因素限制。从不同叶位 Ci的日平均
值看,下部叶位显著地高于上部与中部叶位, 上部叶
位与中部叶位之间差异不显著。Ls日平均值与 Ci
表现出相反趋势, 即上位叶 ( 0. 20% ) > 中位叶
( 0. 18%) > 下位叶( 0. 16%)。
4. 3
苜蓿叶片的光合速率具有分层特点:上层强光
区为高光合速率层,下层弱光区为低光合速率维持
层,中层为中光区, 光合速率介于上层与下层之间。
下部叶位和中部叶位日总 PAR 只有上部叶位
( 15202. 39
molm- 2s- 1 )的 87. 9%和 95. 5%, 上层
叶位 Pn极显著高于下层叶。
4. 4
由于苜蓿不同叶位光合特性差异,在品种选育
上,应优先选择株型良好、上部叶繁、叶姿直立的品
种,以发挥中上层叶片的光合效率,进一步提高下层
叶片的截光率, 从空间结构上提高苜蓿的光合效率。
并采取合理的栽培技术, 改善群体结构、优化植株空
间配置及其功能,充分提高苜蓿群体的光合作用, 以
最大限度地发挥紫花苜蓿的光合生产潜力。
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