全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 01-0048-05
氮肥对垂穗披碱草种子产量和质量的影响
乔安海1, 2, 韩建国1* , 巩爱岐2, 李　伟3, 王 文1,
秦歌菊1, 郭树栋2, 吴精明2, 赵殿智3
( 1. 中国农业大学草地研究所, 北京　100094;
2. 青海省草原总站,西宁 810008; 3. 青海省三角城种羊场, 刚察 812300)
摘要: 2001- 2002 年研究氮肥对垂穗披碱草(Elymus nutans)种子产量和质量的影响。结果表明:施氮量以 120 kg / hm2
(秋 60+ 春 60)的效果最好, 种子产量达 1856 kg / hm2; 施氮肥可提高生殖枝数、小花数/小穗、可育小花数/小穗和种子千
粒重, 但对小穗数/生殖枝影响不显著; 施氮肥能提高早期成熟种子的发芽率、芽长、芽重及酸性磷酸脂酶的活性。
关键词: 施肥; 垂穗披碱草; 种子产量; 种子质量
中图分类号: S 812　　　文献标识码: A
Effect of Nitrogen Fertilizer Application on Elymus Nutans Seed Quality
and Yield in Qinghai-Tibet Plateau
QIAO An-hai
1, 2 , HAN Jian-guo
1 , GONG Ai-qi
2, L I Wei
3 , WANG Yun-w en
1 ,
QIN Ge-ju
1, GUO Shu-dong
2 , WU Jing-ming
2, ZHAO Dian-zhi
3
( 1. Institute o f Grassland Science, China Ag riculture U niver sity , Beijing 100094, China;
2. Q inghai Pr ov incial Grassland Post , Xining , Q inghai P ro vince 810008, China;
3. Q inghai Sanjiaocheng Stud Farm, Gangcha, Q inghai P ro vince 812300, China)
Abstract: Field experiments w er e conducted in Sanjiaocheng Stud Farm in tw o years( 2001-2002) , to test the
effects o f nit rogen fert ilizer applicat ion on Elymus nutans seed y ield and seed qual ity . Results show that the
yield reached the highest r ate of 1856 kg / hm
2
with 120 kg / hm
2
N application ( A utumn 60+ Spring 60) . T he
fert ilizer significant ly raises the seed yield components, including fert ile t illers/ m
2
, f lorets per spikelet , fer tile
florets per spikelet , and thousand-seed w eight , though it does not inf luence spikelets per fert ile tiller. The fer-
tilizer also raises the early-mature seed germinat ion rate, seedling leng th and w eight , as w ell as the acid pho s-
phoesterase act iv ity .
Key words : Fert ilizer appl ication; Elymus nutans; Seed yield; Seed quality
　　垂穗披碱草( Elymus nutans)具有耐寒、耐旱、耐
践踏、品质好、产草量高、寿命长等特性,是青海高寒地
区乃至西北地区建立人工草地和治理生态环境的主要
草种[ 1]之一。随着我国对生态环境的日益重视, 对垂穗
披碱草种子的需求量剧增, 农业部于 2000- 2003年投
巨资在青海省建立了 2个多年生牧草种子生产基地。
我国牧草种子生产起步晚, 生产技术落后, 因此生产上
急需提高种子质量和产量的技术 [ 2]。目前, 国内外对垂
穗披碱草种子产量及质量的研究较少[ 3～6] , 为此,笔者
于 2001- 2002年在青海省三角城种羊场研究施氮肥对
垂穗披碱草种子产量和质量的影响,探索高寒地区种子
生产技术,为种子生产的理论与实践提供科学依据。
1　材料和方法
1. 1　试验区自然概况
试验地设在青海省三角城种羊场青海省中旱生禾
本科牧草种子繁育基地。位于青藏高原东北部, 北纬
收稿日期: 2005-11-08; 修回日期: 2006-01-16
基金项目: 农业部 948项目( 202099)资助
作者简介: 乔安海( 1965-) ,男,陕西岐山县人,高级畜牧师,主要从事牧草种子生产研究; * 通讯作者 Author for correspondence, E-mail: gr as s-
lab@ publ ic3. bta. net . cn
第 14卷　第 1期
　Vo l. 14　 No . 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 3 月
　March　 2006
37°20′,东经 100°14′,海拔 3200 m , 地势平坦, 属高寒
干旱气候区, 年均气温-0. 6℃, ≥0℃的年活动积温
1299. 8℃,年均降水量 370. 1 mm ,年均蒸发量 1607. 4
mm ,年日照 3036. 8 h。土质为暗栗钙土,土层70～150
cm ,有机质含量丰富,质地良好,无盐渍化。
1. 2　供试材料
供试垂穗披碱草由青海省同德牧草良种繁殖场提
供。于2001年6月播种,条播,行距30 cm ,播量15 kg /
hm
2
,播种时施磷酸二胺 225 kg/ hm2 (美国产)作种肥。
播前采用河水漫灌,灌溉量以灌透为止。播种当年适时
除杂。
1. 3　试验设计
试验用尿素(含氮量 46% ) ,分秋季( 2001年 8月)
和春季( 2002年 5月)两次施肥。试验设 13个处理, 各
重复 3 次, 小区面积 3 m 2 ( 10 m×3 m) ,随机区组排
列。具体施肥处理见表 1。
表 1　种子田施肥试验设计
Table 1　T reatments of nitro gen applicat ion
施 N 时间
Tim e of nit rogen applicat ion
施 N 量( kg /hm2) Nit rogen appl icat ion rate
CK T 1 T2 T 3 T 4 T 5 T 6 T 7 T8 T 9 T 10 T 11 T12
2001. 8. 14 0 20 30 40 30 45 60 40 60 80 50 75 100
2002. 5. 6 0 40 30 20 60 45 30 80 60 40 100 75 50
总施 N 量( kg/ hm 2)
T otal nit rogen appl ication rate
0 60 60 60 90 90 90 120 120 120 150 150 150
1. 4　测试项目
1. 4. 1　生殖枝数
在盛花期,各小区随机取 1 m 样条,重复 3 次, 测
试生殖枝数/ m2。
1. 4. 2　小穗数
在盛花期,各小区随机取 10个生殖枝,测试生殖
枝小穗数。
1. 4. 3　小花数
在盛花期,各小区随机取 10个生殖枝,在上、中、
下各取一个小穗, 测试小花数。
1. 4. 4　可育小花数
在盛花期后第 12 d, 各小区随机取 10个生殖枝,
在上、中、下各取一个小穗, 测试可育小花数。
1. 4. 5　千粒重
种子风干,脱粒,清选后,数 1000粒,重复 3次, 称
重量,计算千粒重。
1. 4. 6　种子潜在产量
潜在产量 [ 7]= 生殖枝数/ m2×小穗数/生殖枝×小
花数/小穗×平均种子重。
1. 4. 7　种子表现产量
表现产量= 生殖枝数/ m2×小穗数/生殖枝×可
育小花数/小穗×平均种子重。
1. 4. 8　实际种子产量
在盛花期后 28 d ( 2002. 8. 23)在各小区随机选 1
m
2样方, 重复 3次,风干、脱粒、清选后称重。
1. 4. 9　发芽率
取净种子 50 粒, 采用纸上发芽, 重复 4次, 用 0.
2% KNO 3湿润芽床, 5℃冷冻处理 7 d后移入发芽箱,
每日光照 8 h,温度 25℃,黑暗 16 h,温度 15℃。第 5 d
首次计数,第 12 d末次计数, 计算发芽率 [ 8]。
1. 4. 10　芽长及芽重
取 25粒种子, 重复 4次, 以滤纸( 30 cm×40 cm ) ,
在轴心画一条线, 在中心线的两边每隔2 cm 各画 5条
平行线,每隔 1 cm 标明一个点, 各粘一粒种子, 共计
25 粒, 再盖两张吸水纸, 疏松地卷成卷, 用橡皮绳扎
住,把纸卷立于聚乙烯袋中,置于 20℃恒温箱中培养
10 d,按下式计算芽长[ 7] :
L =
( nx 1+ nx 2+ ⋯+ nx n)
25
式中 L 为芽长; n为平行线内胚芽数; x 为平行线
中点至中心线的距离。然后将幼芽在 105℃下烘干 7
h,测芽重。
1. 4. 11　酸性磷酸脂酶活性
选种子50粒, 称重后,用 5 m l 0. 05 M Tris缓冲液
( pH= 7. 5)研磨,再用 5 m l 0. 05 M T ris缓冲液移入离
心管中,在 4000 g / min下离心 10 min,上清液即为酶制
剂。吸取酶液 0. 1 ml稀释至1 ml, 加入1 ml 0. 1 M 醋
酸缓冲液( pH= 5. 0)和 0. 1 ml 0. 018 M 对硝基苯磷酸
二钠,在 30℃恒温水浴中反应 10 m in,对照用 1 ml Tr is
缓冲液代替酶制剂, 然后加入 1 ml 0. 5 N NaOH溶液充
分混合, 终止反应,使生成的对硝基苯酚成黄色, 用751-
GW型分光光度计在400 nm 处测量光密度值, 计算酶活
性[ 9]。
酶活性( n mol / min·50粒) =
试样的 OD400
0. 019 ×3. 1×10- 3× VV 1
10 min
式中: 0. 019为pH= 14时对硝基苯酚的克分子消
49第 1期 乔安海等:氮肥对垂穗披碱草种子产量和质量的影响
光系数; 3. 1为反应混合液的体积( m l) ; V 为酶制剂的
总体积( ml) ; V 1为每次用酶液体积( ml)
2　结果与分析
2. 1　施氮对种子产量组分的影响
2. 1. 1　生殖枝数
随着施氮量的增加生殖枝数/ m 2随之增加, 其中
以 T 7 (秋季 40+ 春季 80 kg / hm2 )最高, 达 1369. 7, 其
次为 T 8(秋季 60+ 春季 60 kg / hm2 )和 T 10 (秋季 50+
春季 100 kg / hm 2 ) , 生殖枝数/ m2 分别为 1349. 7 和
1293. 0。试验处理与对照间差异显著( P< 0. 05) (表
2)。结果表明:施氮能够显著地增加生殖枝数, 促进生
殖枝的形成, 为潜在种子产量和实际种子产量的形成
奠定基础。
表 2　施氮对种子产量组分的影响
Table 2　Effect o f nitr og en application on seed yield components
处理
T reatmen t
生殖枝数/ m2
Fert ile t ill er/ m2
小穗数/生殖枝
Sp ikelet s / f ert ile til ler
小花数/小穗
Floret s / s pikelet
可育小花数/小穗
Fert ile f l or et s/ s pikelet
千粒重( g )
Thousan d-seed w eight ( g)
CK 1102. 0eD 38. 17aA 3. 16dC 2. 25cB 3. 759bcBC
T 1 1182. 3dCD 39. 73aA 3. 68abAB 2. 52bcB 3. 946abcABC
T 2 1191. 3dBCD 39. 00aA 3. 72abAB 2. 52bcB 3. 751cBC
T 3 1229. 3cdBC 40. 17aA 3. 77abAB 2. 61bAB 3. 922abcABC
T 4 1289. 7abcABC 39. 60aA 3. 32cdBC 2. 45bcB 3. 739cC
T 5 1262. 7bcdABC 39. 63aA 3. 80abAB 2. 60bAB 3. 951abcABC
T 6 1301. 7abcAB 40. 00aA 3. 72abAB 2. 39bcB 3. 885abcABC
T 7 1369. 7aA 40. 80aA 3. 67bcAB 2. 68bcAB 3. 889abcABC
T 8 1349. 7abA 40. 87aA 3. 89abAB 2. 72bcAB 4. 066aA
T 9 1277. 0bcABC 38. 50aA 3. 32cdBC 2. 40bcB 3. 870abcABC
T 10 1293. 0abcABC 39. 70aA 3. 87aA 2. 79aA 4. 061aA
T 11 1286. 3acABC 39. 27aA 3. 84abA 2. 60bcAB 3. 984abABC
T 12 1282. 0bcABC 38. 33aA 3. 79abAB 2. 70bAB 4. 047aAB
　　注:同列中不同大写字母间差异极显著( P > 0. 01) ;不同小写字母间差异显著( P > 0. 05)
Note: Dif ferent supers cript capital let ters on fig ures of the s am e colum n show s ignif icant dif f erences at a 0. 01 level; dif f erent superscript sm al l
let ters sh ow sign ifican t dif f erences at a 0. 05 level
2. 1. 2　小穗数/生殖枝
施氮肥对垂穗披碱草小穗数/生殖枝无显著影响。
其中以 T 8(秋季 60+ 春季 60 kg/ hm 2)小穗数/生殖枝
最高( 40. 87) , 其次是 T 7 (秋季 40+ 春季 80 kg / hm2 )
( 40. 80) ,其它处理小穗数/生殖枝虽比对照有所增加,
但差异不显著(表 2)。
2. 1. 3　小花数/小穗
小花数/小穗随着施氮量的增加而增加, 其中以
T 8(秋季 60+ 春季 60 kg/ hm2 )最高, 达 3. 89, 其次是
T 10(秋季50+ 春季100 kg/ hm 2)和 T 11 (秋季75+ 春季
75 kg / hm
2
) ,分别为 3. 87和3. 84。其它处理的小花数
/小穗均高于 CK,且差异极显著( P< 0. 01) (表 2)。
2. 1. 4　可育小花数/小穗
施氮肥对垂穗披碱草的可育小花数/小穗具有显
著的影响( P< 0. 05)。其中以 T 10(秋季 50+ 春季 100
kg/ hm
2
)的可育小花数/小穗最高( 2. 79 个) ,其次是
T 8(秋季 60+ 春季 60 kg / hm 2)和T 12 (秋季 100+ 春季
50 kg / hm
2 ) ,分别为 2. 72 个和 2. 70个。以 CK 最低
( 2. 25) (表 2)。结果表明:施氮肥能够降低垂穗披碱草
种子的败育率,显著增加可育小花数/小穗。
2. 1. 5　种子千粒重
随着施氮量的增加垂穗披碱草千粒重也随之增加,
除 T 2 (秋季 30+ 春季 30 kg/ hm 2)和 T 4 (秋季 30+ 春季
60 kg/ hm
2
)的千粒重略小于 CK外,其余处理均大于对
照, 其中以 T 8 (秋季 60+ 春季 60 kg / hm2 )最高( 4. 066
g ) ,其次为 T 10 (秋季 50+ 春季 100 kg/ hm 2)和 T 12 (秋
季 100+ 春季 50 kg/ hm 2) ,千粒重分别为 4. 061 g 和
4. 047 g ,均显著高于对照( P< 0. 05) (表2)。结果表明:
增加施氮量可提高垂穗披碱草种子千粒重。
2. 2　施氮对种子产量的影响
随着施氮量的增加垂穗披碱草的潜在种子产量、
表现种子产量和实际种子产量均随之逐渐增加。其中
以 T 8(秋季 60+ 春季 60 kg/ hm2 )潜在种子产量、表现
种子产量和种子产量均最高, 分别为 8722、6100、1856
kg/ hm
2
,与对照间差异显著( P< 0. 05 ) , (表 3)。结果
表明:施氮可提高垂穗披碱草的潜在种子产量、表现种
子产量和实际种子产量,其中以 120 kg / hm2 (秋季 60
+ 春季 60)的施氮量为最佳。
50 草　地　学　报 第 14卷
表 3　施氮对潜在种子产量、表现种子产量和实际种子产量的影响
Table 3　Effect o f nitro gen applicat ion on po tent ial seed yield, pr esentat ive seed yield and actual seed yield
处理
T reatment
潜在种子产量( kg/ hm2)
Poten tial seed yield( kg/ hm2)
表现种子产量( k g/ hm2)
Presen tat ive seed yield( kg/ hm 2)
实际种子产量( kg/ hm2)
Actual seed yield( kg/ hm 2)
CK 4990 3556 1432bB
T 1 6829 4664 1640abAB
T 2 6488 4400 1694abAB
T 3 7295 5061 1694abAB
T 4 6344 4684 1671abAB
T 5 7513 5151 1748aAB
T 6 7530 4837 1702abAB
T 7 7970 5835 1833aA
T 8 8722 6100 1856aA
T 9 6321 4566 1663abAB
T 10 8066 5818 1794aAB
T 11 7736 5223 1779aAB
T 12 7536 55374 1656abAB
　　注:见表 2　Note: S imilar to tab le 2
2. 3　施氮对种子质量的影响
2. 3. 1　施氮对种子发芽率的影响
在盛花期后第 7 d 收获的种子,其中 T 8 (秋季 60
+ 春季 60 kg / hm 2 )的标准发芽率为 78%, 比对照高
12% ( P< 0. 05)。盛花期后第 16、25和 31 d收获的种
子,发芽率虽比对照略高,但差异不显著。施肥可以提
高早期成熟种子的发芽率。
2. 3. 2　施氮对芽长和芽重的影响
在盛花期后第 7 d, T 8(秋季 60+ 春季 60kg / hm2 )
的芽长为 3. 84 cm ,比对照长 1. 58 cm ( P< 0. 05)。而
盛花期后第 16、25和 31d 收获的种子, 芽长均略高于
对照,但差异不显著,表明施氮能提高早期成熟种子的
芽长。
在盛花期后第 7 d和 16 d, T 8(秋季 60+ 春季 60
kg/ hm
2
)的种子芽重分别为 0. 0093 g 和 0. 0252 g, 对
照区分别为 0. 0061 g、0. 0213 g ,其芽重均显著高于对
照( P< 0. 05)。而盛花期后第 25 d、31 d收获的种子,
芽重虽高于对照, 但差异不显著。结果表明:施氮能提
高早期成熟种子的芽重。
2. 3. 3　施氮对种子酸性磷酸脂酶活性的影响
在盛花期后第 7 d、16 d, T 8 (秋季 60+ 春季 60
kg/ hm
2 )种子的酸性磷酸脂酶显著高于对照( P< 0. 05
) , 而在盛花期后第 25 d 和 31 d,施肥后种子的酸性磷
酸脂酶与对照间相差较小。结果表明:施氮可提高早期
成熟种子的酸性磷酸脂酶的活性,提高种子质量。
3　讨　论
3. 1　施氮对垂穗披碱草种子产量及其组分的影响
3. 1. 1　随着施氮量的增加,垂穗披碱草的潜在种子产
量、表现种子产量和实际种子产量均逐渐增加。其中以
T 8: 120 kg/ hm
2 (秋季 60 + 春季 60) 最高, 分别为
8722、6100 和 1856 kg/ hm 2, 显著高于对照 ( P < 0.
05)。试验结果与前人在高羊茅( Festuca elata)、草地
早熟禾( Poa p ratensis)和紫羊茅( Festuca modesta)的
研究结果一致。Fairy 等认为,土壤中可利用的 N 为
100～150 kg / hm2 时, 高羊茅的种子产量和质量可达
到最高水平[ 10]。Nor destgaard 认为草地早熟禾、紫羊
茅在秋季施肥以占总量的 50%为宜 [ 11]。
3. 1. 2　施氮能够显著的增加垂穗披碱草生殖枝数、小
花数/小穗、可育小花数/小穗以及千粒重。其中以施氮
量 120 kg/ hm 2(秋季 40+ 春季 80)的生殖枝数/ m2 最
高,达 1369. 7; 施氮量 120 kg / hm2(秋季 60+ 春季60)
的小花数/小穗最高( 3. 89) ;施氮量 150 kg / hm2 (秋季
50+ 春季 100)的可育小花数/小穗最高( 2. 79)。该试
验结果与徐荣和等在高羊茅和多年生黑麦草( Lolium
per enne)的研究结果一致。即施氮可增加高羊茅生殖
枝数,提高小穗数/生殖枝、小花数/小穗为和可育小花
数/小穗 [ 12] ; YoungIII等对多年生黑麦草的研究表明,
增加施氮量, 可增加小花数/小穗 [ 13]。
3. 1. 3　垂穗披碱草种子千粒重,以T 8 120 kg / hm 2(秋
季 60+ 春季 60)最高( 4. 066 g ) ,其次为 T 10 (秋季 50+
春季 100 kg / hm2 ) 和 T 12 (秋季 100 + 春季 50 kg /
hm2 ) , 千粒重分别为 4. 061g 和 4. 047 g , 均显著高于
对照( P< 0. 05) ,结果表明施氮能够提高种子千粒重。
结果与吴佳海对高羊茅的研究结果相同, 认为高羊茅
的千粒重与种子产量呈极显著正相关 [ 14]。
3. 2　施氮对牧草种子质量的影响
3. 2. 1　施氮对垂穗披碱草种子质量有一定程度的改
(下转第 56页)
51第 1期 乔安海等:氮肥对垂穗披碱草种子产量和质量的影响
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(责任编辑　孙　彦　孟昭仪)
(上接第 51页)
善,能提高早期成熟种子的发芽率。在盛花期后第 7 d
收获的种子, 施氮量 120 kg / hm2 (秋季 60+ 春季 60)
的发芽率为 78%,比对照高 12% ;
3. 2. 2　施氮能提高早期成熟种子的酸性磷酸脂酶的
活性。在盛花期后第 7和16 d, 施氮量 120 kg / hm 2(秋
季 60+ 春季 60)种子的酸性磷酸脂酶显著高于对照
( P< 0. 05) ;同时施氮能提高早期成熟种子的芽长。在
盛花期后第 7 d, 施氮量 120 kg / hm 2 (秋季 60+ 春季
60)芽长为 3. 84 cm ,比对照长 1. 58 cm ;施氮同样提高
其芽重。在盛花期后第 7和16 d, 施氮量 120 kg/ hm 2
(秋季 60+ 春季 60)的芽重分别为 0. 0093 g、0. 0252
g ,对照区分别为 0. 0061 g、0. 0213 g,与对照间差异显
著( P< 0. 05)。该结论与徐荣研究结果基本一致[ 12]。
4　结　论
4. 1　施氮肥可以提高垂穗披碱草的种子产量, 其中以
施氮量 120 kg/ hm 2 (秋 60+ 春 60)的种子产量最高,
为 1856 kg / hm2。
4. 2　施氮肥可以改善种子的产量组成,提高垂穗披碱
草单位面积生殖枝数、小花数/小穗、可育小花数/小穗
和千粒重,而对小穗数/生殖枝无显著影响。
4. 3　施氮对垂穗披碱草种子质量有一定程度的改善,
能提高早期成熟种子的发芽率、芽长和芽重以及酸性
磷酸脂酶的活性。
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(责任编辑　孟昭仪)
56 草　地　学　报 第 14卷