全 文 ：第１９卷 第６期
Ｖｏｌ．１９ Ｎｏ．６
草 地 学 报
ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ
２０１１年 １１月
Ｎｏｖ． ２０１１
ＰＥＧ胁迫对偏关苜蓿脯氨酸代谢途径关键酶的影响
朱慧森１，刘艳香１，董宽虎１，杨武德２＊
（１．山西农业大学动物科技学院，山西 太谷 ０３０８０１；２．山西农业大学农学院，山西 太谷 ０３０８０１）
摘要：以山西地方品种偏关苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｃｖ．Ｐｉａｎｇｕａｎ）为试验材料，采用２０％聚乙二醇（ＰＥＧ－６０００）分别
处理不同时间（０，８，１６，２４，３２，４８和７２ｈ），研究偏关苜蓿地上部及地下部的脯氨酸（ｐｒｏｌｉｎｅ，Ｐｒｏ）含量、鸟氨酸δ－氨
基转移酶（ｏｒｎｉｔｈｉｎｅ－ｏｘｏ－ａｃｉｄｔｒａｎｓａｍｉｎａｓｅ，δ－ＯＡＴ）、吡咯啉－５－羧酸合成酶（ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ－５－ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ，
Ｐ５ＣＳ）、脯氨酸脱氢酶（ｐｒｏｌｉｎｅ ｄｅｈｙｄｒａｇｅｎａｓｅ，ＰｒｏＤＨ）活性的动态变化。结果表明：ＰＥＧ胁迫下，地上部Ｐｒｏ含量
显著高于地下部，ＰＥＧ处理４０ｈ时，地上部Ｐｒｏ含量最高（３２３０．４μｇ·ｇ
－１ ＦＷ）。地上部和地下部Ｐ５ＣＳ活性呈
“升－降－升－降”的变化趋势。δ－ＯＡＴ活性则在胁迫８ｈ时升高，之后下降。ＰｒｏＤＨ活性受ＰＥＧ胁迫显著降低，
呈时间依赖性。ＰＥＧ胁迫前期，偏关苜蓿的Ｐｒｏ积累以鸟氨酸－脯氨酸途径为主，随胁迫时间的延长，逐渐转为以
谷氨酸－脯氨酸途径为主。
关键词：偏关苜蓿；脯氨酸；鸟氨酸δ－氨基转移酶；吡咯啉－５－羧酸合成酶；脯氨酸脱氢酶
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７－０４３５（２０１１）０６－１０００－０６
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＰＥＧ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｋｅｙ Ｅｎｚｙｍｅｓ Ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ Ｐｒｏｌｉｎｅ
Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｃｖ．Ｐｉａｎｇｕａｎ
ＺＨＵ Ｈｕｉ－ｓｅｎ１，ＬＩＵ Ｙａｎ－ｘｉａｎｇ１，ＤＯＮＧ Ｋｕａｎ－ｈｕ１，ＹＡＮＧ Ｗｕ－ｄｅ２＊
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ，Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ，Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａｃｖ．Ｐｉａｎｇｕａｎ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｌｏｃａｌ ｖａｒｉｅｔｙ ｉｎ Ｐｉａｎｇｕａｎ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙ ｆｏｃｕｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｇ ｐｒｏｌｉｎｅ（Ｐｒｏ）ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ－５－ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ
ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ（Ｐ５ＣＳ），ｏｒｎｉｔｈｉｎｅ－ｏｘｏ－ａｃｉｄ ｔｒａｎｓａｍｉｎａｓｅ（δ－ＯＡＴ）ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｄｅｈｙｄｒａｇｅｎａｓｅ（ＰｒｏＤＨ）ｉｎ ｂｏｔｈ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔｓ ｏｆ Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａｃｖ．Ｐｉａｎｇｕａｎ ｕｎｄｅｒ ＰＥＧ－６０００ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ０，８，１６，
２４，３２，４８ａｎｄ ７２ｈ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ（３２３０．４
μｇ·ｇ
－１ ＦＷ）ｗｈｅｎ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｆｏｒ ４０ｈ，ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔｓ．Ｐ５ＣＳ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｏｆ ｒｉｓｉｎｇ－ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ－ｒｉｓｉｎｇ－ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅδ－ＯＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｒｉｓｉｎｇ ｉｎｉ－
ｔｉａｌｙ ｗｈｅｎ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｆｏｒ ８ｈ，ｔｈｅｎ ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ．ＰｒｏＤＨ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｆｏｒ ｂｏｔｈ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ａｎｄ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔｓ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ＰＥＧ－６０００ｓｔｒｅｓｓ ｔｉｍｅ．Ｉｎ ｔｈｅ ｅａｒｌｉｅｒ ｓｔａｇｅ ｏｆ ＰＥＧ ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ ｏｒｎｉ－
ｔｈｉｎｅ－ｐｒｏｌｉｎｅ ｐａｔｈｗａｙ ｉｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｔｙｌｅ ｆｏｒ Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｃｖ．Ｐｉａｎｇｕａｎ ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ ＰＥＧ ｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔ
ｔｈｅ ｇｌｕｔａｍａｔｅ－ｐｒｏｌｉｎｅ ｐａｔｈｗａｙ ｗｏｕｌｄ ｇｒａｄｕａｌｙ ｔａｋｅ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔ ｒｏｌｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ ｏｆ
ＰＥＧ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｃｖ．Ｐｉａｎｇｕａｎ；Ｐｒｏｌｉｎｅ；Ｏｒｎｉｔｈｉｎｅ－ｏｘｏ－ａｃｉｄｔｒａｎｓａｍｉｎａｓｅ；Ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ－５－ｃａｒｂｏｘ－
ｙｌａｔｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ；Ｐｒｏｌｉｎｅ ｄｅｈｙｄｒａｇｅｎａｓｅ
干旱是诸多非生物胁迫因子中造成世界范围内
植被退化、作物减产和土壤侵蚀的主导因素［１，２］。
高等植物遇到干旱胁迫时，会通过自身合成或积累
相容性溶质参与渗透调节来抵御胁迫［３］。相容性溶
质是包括脯氨酸、糖类（如山梨醇和甘露醇）和被称
作甜菜碱的一类季氨类物质［４］。王康、董秋丽、夏方
山等［５～７］采用盐胁迫分别就苗期菊苣（Ｃｉｃｈｏｒｉｕｍ
ｉｎｔｙｂｕｓ）、芨芨草（Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ）、碱地风
毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｒｕｎｃｉｎａｔａ）的脯氨酸积累及其代谢
相关酶进行研究。陈吉宝等［８］研究表明，１５０，２５０
收稿日期：２０１１－０７－２６；修回日期：２０１１－１０－１５
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划课题（２００７ＢＡＤ５６Ｂ０１）；国家农业科技成果转化资金项目（２００９ＧＢ２Ａ３０００４３）；山西省青年基金项
目（２００６０２１０３６）；农业部草地农业生态系统学重点开放实验室开放课题基金资助
作者简介：朱慧森（１９７７－），女，山西晋中人，副教授，博士研究生，研究方向为牧草抗逆生理生态，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｕｈｕｉｓｅｎ＠１２６．ｃｏｍ；＊通信作
者 Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｘａｕｙｗｄ＠１２６．ｃｏｍ
第６期 朱慧森等：ＰＥＧ胁迫对偏关苜蓿脯氨酸代谢途径关键酶的影响
ｍｍｏｌ·Ｌ－１甘露醇和１５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ作用
下，转 ＰｖＰ５ＣＳ１基因拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉ－
ａｎａ）植株平均脯氨酸含量分别是野生型的２．６８，
１．３０和１．３０倍。Ｐ５ＣＳ的过量表达同样使马铃薯
（Ｓｏｌａｎｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ）、水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）和小麦
（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ）体内的脯氨酸含量增加［９～１２］。
Ｒｏｏｓｅｎｓ等［１３］研究表明，转δ－ＯＡＴ 基因烟草（Ｎｉｃ－
ｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ）合成的Ｐｒｏ较未转基因植株高３
倍。上述研究表明，脯氨酸的积累与其代谢关键酶
密切相关。
相关苜蓿逆境条件下脯氨酸积累的研究较
多［１４～１６］，主要涉及干旱条件下不同苜蓿品种植株体
内脯氨酸含量的变化，并未从脯氨酸的代谢途径及
其关键酶调控角度揭示其积累机制。
偏关苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｃｖ．Ｐｉａｎｇｕａｎ）是
１９９３年中国牧草品种委员会审定品种，具有适应性
强、抗寒、抗旱性强、产量高、营养价值高等特点［１７］，
为黄土高原的优良地方品种。通过ＰＥＧ模拟干旱
胁迫，从脯氨酸积累途径进一步揭示其抗逆机制，旨
在为山西优良地方种质的开发利用及牧草抗性育种
提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
以山西省偏关县境内（Ｎ３９°２７′５６．８″，Ｅ１１１°２２′
１９．１″，海拔１０１８ｍ）的偏关苜蓿为试验材料。
１．２ 试验方法
将沙子洗净与珍珠岩按体积比３∶１混合，装入
插有ＰＶＣ管的塑料盆中（上口直径２５ｃｍ，高２０
ｃｍ）。每盆挑选１００粒饱满、均匀的种子播种，置于
日均温２０～２５℃，相对湿度６５％～７５％的日光能温
室中培养。出苗后，每隔２ｄ用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养
液浇灌１次，其余时间以蒸馏水补充丢失水分。待
其长至四片叶时选取长势一致的幼苗，小心移至１／２
Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液中恢复培养３ｄ，然后在含有２０％
ＰＥＧ－６０００的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液中分别胁迫培养
０，８，１６，２４，３２，４０，４８和７２ｈ，取样，进行相关指标
的测定。
１．３ 测试指标及方法
１．３．１ 脯氨酸含量测定 采用磺基水杨酸法。
１．３．２ 吡咯啉－５－羧酸合成酶活性测定
Ｐ５ＣＳ的抽提方法参照 Ｋａｖｉ等［１８］方法进行。
其活性测定参照Ｇａｒｃｉａ－Ｒｉｏｓ等［１９］方法进行。
１．３．３ 鸟氨酸δ－氨基转移酶活性测定
粗酶提取参照 Ｒｏｏｓｅｎｓ等［２０］方法进行。δ－
ＯＡＴ活性的测定参照Ｋｉｍ等［２１］方法进行。
１．３．４ 脯氨酸脱氢酶活性测定
参照Ｌｕｔｔｓ等［２２］方法，略作改动。
活性测定反应混合液体积为２．５ｍＬ，内含０．１５
ｍｏｌ·Ｌ－１ Ｎａ２ＣＯ３－ＮａＨＣＯ３（ｐＨ １０．３）缓冲液１．６
ｍＬ，０．１ｍｏｌ·Ｌ－１ Ｌ－脯氨酸０．２ｍＬ，０．９ｍｍｏｌ·Ｌ－１
２，６－二氯酚靛酚０．２ｍＬ。３０℃水浴中保温５ｍｉｎ，加
入０．５ｍＬ酶提取液（０．８ｍｇ Ｐｒｏｔｅｉｎ· ｍＬ－１），混合
均匀后加入０．２ｍＬ现配吩嗪硫酸甲酯（ＰＭＳ）试剂
（９ｍｇ·ｍＬ－１），摇匀后立即于６００ｎｍ下检测光密度
变化。以每分钟Ａ６００减少０．００１为一个ＰｒｏＤＨ活
性单位（Ｕ）。
１．４ 数据处理
采用Ｅｘｃｅｌ ２００３处理原始数据，ＳＡＳ ９．０软件
进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ ＰＥＧ胁迫对偏关苜蓿脯氨酸含量的影响
随ＰＥＧ胁迫时间的延长，偏关苜蓿地上部Ｐｒｏ
含量呈“先升后降”的趋势（图１）。胁迫时间达４０ｈ
时，Ｐｒｏ含量最高，为３２３０．４μｇ·ｇ
－１ＦＷ，是未胁迫
植株Ｐｒｏ含量的１６．２倍。在胁迫时间≤１６ｈ时，地
上部各处理间Ｐｒｏ含量差异不显著；随着胁迫时间
的延长，地上部Ｐｒｏ含量显著高于对照（Ｐ＜０．０５）。
图１ ＰＥＧ胁迫下偏关苜蓿地上部脯氨酸含量
Ｆｉｇ．１ Ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ ｏｆ
Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｃｖ．Ｐｉａｎｇｕａｎ ｕｎｄｅｒ ＰＥＧ ｓｔｒｅｓｓ
偏关苜蓿地下部Ｐｒｏ含量随ＰＥＧ胁迫时间的
延长呈上升趋势（图２），在０～４０ｈ胁迫时间内各处
１００１
草 地 学 报 第１９卷
理间脯氨酸含量差异不显著；当ＰＥＧ胁迫４８ｈ时，
地下部Ｐｒｏ含量较对照显著增加（Ｐ＜０．０５），但与８
～４０ｈ的胁迫处理差异不显著；当ＰＥＧ胁迫７２ｈ
时，地下部Ｐｒｏ含量最高，为未胁迫植株地下部脯氨
酸含量的１３．３倍。总体看来，偏关苜蓿在受ＰＥＧ
胁迫后，地上部Ｐｒｏ含量明显高于地下部Ｐｒｏ含量。
图２ ＰＥＧ胁迫下偏关苜蓿地下部脯氨酸含量
Ｆｉｇ．２ Ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ ｏｆ
Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｃｖ．Ｐｉａｎｇｕａｎ ｕｎｄｅｒ ＰＥＧ ｓｔｒｅｓｓ
２．２ ＰＥＧ胁迫对偏关苜蓿Ｐ５ＣＳ活性的影响
在ＰＥＧ胁迫下，偏关苜蓿地上部Ｐ５ＣＳ活性呈
现出“升－降－升－降”的变化趋势（图３），除胁迫
２４ｈ处理组Ｐ５ＣＳ活性与未胁迫组无显著差异外
（Ｐ＞０．０５），其余胁迫时间点植株地上部Ｐ５ＣＳ活性
均显著高于未胁迫组（Ｐ＜０．０５）。胁迫３２ｈ的植株
地上部Ｐ５ＣＳ活性最高，为４６７．３Ｕ·ｍｇ－１ Ｐｒｏ－
ｔｅｉｎ，是未胁迫处理组的６．２倍。ＰＥＧ 胁迫３２ｈ
后，随胁迫时间的延长，地上部Ｐ５ＣＳ活性开始下
降，至７２ｈ时，Ｐ５ＣＳ活性仍显著高于未胁迫组
（Ｐ＜０．０５）。
图３ ＰＥＧ胁迫下偏关苜蓿地上部Ｐ５ＣＳ活性
Ｆｉｇ．３ Ｐ５ＣＳ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ ｏｆ
Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｃｖ．Ｐｉａｎｇｕａｎ ｕｎｄｅｒ ＰＥＧ ｓｔｒｅｓｓ
图４ ＰＥＧ胁迫下偏关苜蓿地下部Ｐ５ＣＳ活性
Ｆｉｇ．４ Ｐ５ＣＳ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ ｏｆ
Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｃｖ．Ｐｉａｎｇｕａｎ ｕｎｄｅｒ ＰＥＧ ｓｔｒｅｓｓ
在ＰＥＧ胁迫下，偏关苜蓿地下部Ｐ５ＣＳ活性变
化与地上部呈现同样的变化规律（图４）。胁迫处理
各时间点，地下部Ｐ５ＣＳ活性显著高于未胁迫组（Ｐ
＜０．０５）。胁迫处理３２ｈ时，地下部Ｐ５ＣＳ活性最
高，为１４２．２Ｕ·ｍｇ－１ Ｐｒｏｔｅｉｎ。由图３和图４知，
在ＰＥＧ胁迫下，偏关苜蓿地上部、地下部Ｐ５ＣＳ的
活性均增加，且对应各胁迫时间点，地上部Ｐ５ＣＳ活
性较地下部Ｐ５ＣＳ活性高。
２．３ ＰＥＧ胁迫对偏关苜蓿δ－ＯＡＴ活性的影响
由图５和图６可知，ＰＥＧ胁迫８ｈ时，偏关苜蓿
地上部和地下部δ－ＯＡＴ 活性增至最高，分别为
５４０．６Ｕ·ｍｇ－１ＦＷ和２１２．３Ｕ·ｍｇ－１ＦＷ，显著高
于未胁迫组（Ｐ＜０．０５），且分别为未胁迫组的２８．１
倍和５．９倍。随胁迫时间的延长，δ－ＯＡＴ活性开始
下降，除胁迫处理７２ｈ外，其余各胁迫时间点，地上
部和地下部δ－ＯＡＴ活性均显著高于未胁迫组（Ｐ＜
０．０５）。总体看来，ＰＥＧ胁迫下，同样促进了偏关苜
蓿δ－ＯＡＴ活性的增加，但随胁迫时间的延长这种促
进作用开始变小；在ＰＥＧ胁迫下，偏关苜蓿地上部
δ－ＯＡＴ的活性明显高于地下部。
２．４ ＰＥＧ胁迫对偏关苜蓿ＰｒｏＤＨ活性的影响
由图７和图８可知，在ＰＥＧ胁迫下，随着胁迫
时间的延长，植株地上部和地下部ＰｒｏＤＨ 活性总
体呈显著下降趋势（Ｐ＜０．０５）。当胁迫时间大于４０
ｈ时，各处理间地上部 ＰｒｏＤＨ 活性差异不显著
（Ｐ＞０．０５）。对应各胁迫时间点，地下部ＰｒｏＤＨ活
性较地上部低。
２００１
第６期 朱慧森等：ＰＥＧ胁迫对偏关苜蓿脯氨酸代谢途径关键酶的影响
３ 讨论
逆境胁迫下，Ｐｒｏ作为相容性溶剂，是一种极易
溶于水的氨基酸，在植物抗渗透胁迫中发挥着重要
作用［２３］。大量资料表明，脯氨酸积累与植物对干旱
和盐胁迫适应性之间表现出正相关［２３］。脯氨酸的
积累主要发生在植株的叶片和茎内，根部的脯氨酸
是由叶和茎运输过去的。植物在干旱胁迫下脯氨酸
含量的变化十分敏感，且变化幅度大；而且在一定的
外界渗透势或植物水势范围内，随时间的延长脯氨
酸含量可逐步稳定或有所下降，可能与植物对逆境
条件的适应及在适应后对脯氨酸的再利用有关［２４］。
本试验中，在ＰＥＧ胁迫下，偏关苜蓿地上部和地下
部Ｐｒｏ含量均高于未胁迫处理的Ｐｒｏ含量，这与李
造哲［２５］及万里强等［２６］的研究结果相一致；同时地上
部Ｐｒｏ含量明显高于地下部Ｐｒｏ含量，这又与陈托
兄等［２７］对不同类型抗盐植物整株水平游离脯氨酸
的分配研究所得结论一致。苜蓿在干旱胁迫下优先
保护代谢旺盛的器官组织（包括光合器官和生殖器
官），很可能是其对干旱生境的一种生态适应对策。
王丽媛等［２３］的研究结果也指出，植物体内的氨基酸
运输受内部和外部信号的调节，即干旱、盐胁迫等导
致的水分亏缺会影响其长距离运输，使游离脯氨酸
多集中于代谢旺盛的器官和生殖器官。偏关苜蓿在
干旱胁迫下优先将脯氨酸转运到植株地上部，很可
能是其对干旱生境的一种生态适应对策。
干旱胁迫下，偏关苜蓿地上部和地下部Ｐ５ＣＳ
活性及δ－ＯＡＴ活性均增强，由此可见偏关苜蓿在抵
御外界逆境胁迫积累脯氨酸的过程中，鸟氨酸途径
和谷氨酸途径均发挥重要作用，这与Ｒｏｏｓｅｎｓ等［１３］
的研究结果一致。Ｒｏｏｓｅｎｓ等［１３］在对正常生长和
胁迫条件下的拟南芥进行研究时，发现拟南芥幼苗
在渗透胁迫条件下，鸟氨酸途径和谷氨酸途径一样
在脯氨酸的累积中发挥作用。同时在ＰＥＧ胁迫下，
３００１
草 地 学 报 第１９卷
偏关苜蓿地上部Ｐ５ＣＳ活性和δ－ＯＡＴ活性明显高
于地下部；当ＰＥＧ胁迫时间超过４０ｈ时，植株地上
部Ｐｒｏ含量开始下降，地下部Ｐ５ＣＳ活性和δ－ＯＡＴ
活性较低，但地下部Ｐｒｏ含量却显著增加，由此可知
地上部作为偏关苜蓿脯氨酸合成的主要部位，当干
旱胁迫最敏感的部位根部在干旱胁迫下，所合成的
脯氨酸不足以满足其进行渗透调节的需要时，地上
部所积累的脯氨酸可能由叶片通过维管束运输到根
部以应对外界胁迫，与Ｖｅｒｓｌｕｅｓ［２８］和 Ｕｅｄａ等［２９］的
推论相符。
在ＰＥＧ胁迫的早期阶段，δ－ＯＡＴ活性较Ｐ５ＣＳ
活性显著增高，但随胁迫时间的推进，δ－ＯＡＴ活性
显著降低，而Ｐ５ＣＳ活性却呈现“升－降－升－降”
的变化趋势，初步推断得出偏关苜蓿在ＰＥＧ胁迫前
期，脯氨酸的积累以鸟氨酸－脯氨酸途径为主，继续
胁迫过程中，由于逐步脱水产生的渗透胁迫增强，导
致水分亏缺，使得脯氨酸积累以谷氨酸－脯氨酸途
径为主，这与Ｂｉｌａｒｄ等［３０］和Ｄｅｌａｕｎｅｙ等［３１］所得胁
迫导致水分亏缺时植物体内脯氨酸积累主要依靠
Ｇｌｕ途径的研究结论相一致。
ＰｒｏＤＨ是植物体内控制脯氨酸降解的关键酶，
在渗透胁迫时其表达活性受到抑制。试验结果表
明：在ＰＥＧ胁迫的整个时间内，ＰｒｏＤＨ活性显著下
降，且地下部ＰｒｏＤＨ活性较地上部低，可能的原因
是根部作为感知胁迫的最敏感部位，所感知的胁迫
作用较强，从而使得ＰｒｏＤＨ 活性受到较强抑制所
致［５，３２］。
４ 结论
ＰＥＧ胁迫下，偏关苜蓿Ｐｒｏ含量、Ｐ５ＣＳ活性和
δ－ＯＡＴ活性均升高，ＰｒｏＤＨ 活性降低。鸟氨酸途
径和谷氨酸途径在脯氨酸积累过程中均发挥重要作
用，但在胁迫早期，以鸟氨酸－脯氨酸途径为主，随
着胁迫时间的延长，以谷氨酸－脯氨酸途径为主。
偏关苜蓿地上部是合成Ｐｒｏ的主要部位；Ｐｒｏ含量
的积累是合成和降解综合作用的结果。
参考文献
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ｍａｙｓ Ｌ．）ｐｒｉｍａｒｙ ｒｏｏｔｓ ａｔ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ．Ⅱ．Ｍｅｔａｂｏｌ－
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［３０］Ｂｉｌａｒｄ Ｊ Ｐ，Ｈｅｒｖｉｅｕ Ｆ．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｏｒｎｉｔｈｉｎｅ ｐａｔｈｗａｙ
ｔｏ ｐｒｏｌｉｎｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｒａｄｉｓｈ ｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９７，４４（４）：５４２－５４６
［３１］Ｄｅｌａｕｎｅｙ Ａ Ｊ，ＨｕＣ Ａ Ａ，Ｋｉｓｈｏｒ Ｐ Ｂ Ｋ，ｅｔ ａｌ．Ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆ ｏｒｎｉ－
ｔｈｉｎｅ－ａｍｉｎｏｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ｃＤＮＡ ｆｒｏｍ Ｖｉｇｎａ ａｃｏｎｉｔｉｆｏｌｉａ ｂｙ
ｔｒａｎｓ－ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｅ．ｃｏｌｉ．ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ｂｉ－
ｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９３，２６８：１８６７３－１８６７８
［３２］Ｓｕｍｉｔｈｒａ Ｋ，Ｊｕｔｕｒ Ｐ Ｐ，Ｄａｌｔｏｎ Ｃａｒｍｅｌ Ｂ，ｅｔ ａｌ．Ｓａｌｉｎｉｔｙ ｉｎ－
ｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｗｏ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｏｆ Ｖｉｇｎａ ｒａｄｉａｔｅ：ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕ－
ｌａｔｉｏｎ，２００６，５０：１１－２２
（责任编辑 刘云霞）
４２０１