全 文 ：第21卷 第4期
Vol.21 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 7月
July 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.04.023
钝裂银莲花花部综合特征及其繁育系统
胡 春1,刘左军1*,伍国强1,赵志刚2
(1.兰州理工大学生命科学与工程学院,甘肃 兰州 730050;
2.兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室,甘肃 兰州 730000)
摘要:钝裂银莲花(Anemoneobtusiloba)是青藏高原东部常见的一种优势毒杂草,也是一种重要的草原退化指示植
物,目前对其繁殖特性研究甚少。通过野外定位观察,运用TTC法、联苯胺-过氧化氢法、花粉-胚珠比(P/O)、杂交
指数、人工授粉和套袋试验等方法,首次对该物种的花部特征及繁育系统进行了研究。结果表明:该物种单花花期
为4~5d,花雌雄异熟,雌蕊先熟,单花花粉活力和柱头可授期之间也存在一段时间的重叠,钝裂银莲花最佳授
粉时间为一天中的12:00-14:00左右;按照杂交指数,其繁育系统属于异交、部分自交亲和,需要传粉者;P/O
约为86,判断繁育系统类型为兼性自交;套袋试验显示,钝裂银莲花自然条件下存在无融合生殖现象,繁育系统
为自交、异交亲和,以自交为主,但有时也需要传粉者;由此推断,该物种的繁育类型为混交的交配系统,即自交
和异交并存,但倾向于自交。在长期的环境选择压力下,钝裂银莲花倾向于自交,可能是对不利环境条件的一种
适应进化策略。
关键词:钝裂银莲花;繁育系统;花粉活力;柱头可授性;花部特征
中图分类号:Q944.58 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)04-0783-06
FloralCharacteristicandBreedingSystemofAnemoneobtusiloba
HUChun1,LIUZuo-jun1*,WUGuo-qiang1,ZHAOZhi-gang2
(1.SchoolofLifeScienceandEngineeringofLanzhouUniversityofTechnology,Lanzhou,GansuProvince730050,China;
2.KeyLaboratoryofAridandGrasslandEcologywiththeMinistryofEducation,Lanzhou,GansuProvince730000,China)
Abstract:Anemoneobtusilobaisanindicativeplantofgrasslanddegradationthatplaysanimportantroleas
adominantpoisonousweedineasternQinghai-TibetPlateau.However,therearefewstudiesaboutitsre-
productivecharacteristics.TheflowercharacteristicandbreedingsystemofAnemoneobtusilobawerestud-
iedbyfieldlocationinvestigationsusingdataofTTCmethod,benzidinehydrogenperoxidemethod,pol-
len-ovuleratio(P/O),outcrossingindex(OCI),andbaggingexperiments.Resultsshowed:thelifespan
ofindividualflowerwasabout4~5days;duringthefloweringphase,thepistilmaturedbeforestamens;
stigmareceptivityandpolenvitalityhadaperiodofoverlap,andtheywerethehighestat12:00-14:00of
theday;aout-crossingpartialyself-compatible,andrequiringpolinationscanbereflectedbyOCI=4.
Thepolen-ovuleratio(P/O)wasapproximately86.BasedonCruden’scriterion,thebreedingsystem
couldbetermedasfacultativeautogamy.Accordingtotheresultsofemasculation,bagging,andartificial
polination,itwasagamospermy,andthebreedingsystemofAnemoneobtusiloba wasdeterminedtobe
self-compatiblelargely,andonlyoccasionalyrequiringpolinators.Itwasconcludethatthebreedingsys-
temofAnemoneobtusilobamixeswithse1f-polinationandout-crossing,andtendedtoselfing,whichcan
beregardedasanadaptivestrategyforreproductionunderunfavorableenvironmentalconditions.
Keywords:Anemoneobtusiloba;Breedingsystem;Polenviability;Stigmareceptivity;Flowercharacteristic
近年来,植物繁育系统已成为当今生态学和进
化生物学研究的热点问题。了解植物花部结构和繁
育系统有助于人们认识植物生活史。繁育系统通常
的定义是指直接影响后代遗传组成的有性特征的总
收稿日期:2013-01-24;修回日期:2013-03-15
基金项目:国家自然科学基金资助项目 (30960066)资助
作者简介:胡春(1987-),女,甘肃庆阳人,硕士研究生,主要从事环境生物修复方向工作,E-mail:huchun19872006@126.com;*通信作
者 Authorforcorrespondence,E-mail:zuojunl@lut.cn
草 地 学 报 第21卷
和[1],主要包括花的综合特征、花的开放式样、花各
性器官的寿命、传粉者的种类和频率、自交亲和程度
和交配系统等,是影响生殖后代遗传组成和适合度
的主要因素[2],其中交配系统是核心。植物为了适
应各种各样的生境条件,会形成多样的繁育系统类
型。自然界中很少见到绝对的自交或异交的植物类
群,大多数异交植物可以自我授粉,而大多数自交
物种也可以异交[3]。因此,大多物种是两者兼而有
之的混和交配模式。总之,繁育系统是植物内部遗
传机制和外部环境相互作用的一种表现形式,对植
物的进化路线和表征变异有重要的影响,其意义在
于通过生殖成功来影响种群的动态和进化[4]。目
前,有关植物花部综合特征与交配系统的定量测定
已成为繁育系统研究中相对独立的内容,理论、方
法和实践已有许多学者做过报道[5-8],这为更深入
的了解植物花部形态与功能关系、物种形成等提供
了一定的参考价值。
钝裂银莲花(Anemoneobtusiloba)属毛茛科
(Ranunculaceae)银莲花属(AnemoneL.)多年生草
本植物,生长于海拔2900~4000m的高山草地或
铁杉林(Tsugachinensis)下,在我国主要分布于青
藏高原东缘地区、西藏南部和东部以及四川西部[9]。
目前,对钝裂银莲花的研究主要集中在不同环境
下,同属不同物种间繁殖分配和性分配的比
较[10-12],而对其繁育系统的研究还未见报道。本研
究的钝裂银莲花生长于青藏高原东缘亚高寒草甸,
这种独特的生境是否造成了其独特的花部特征及繁
育系统? 为此,利用野外观察、显微观察等方法,初
步研究其花部特征和繁育系统的类型,旨在揭示其
繁殖特性,为防控其危害提供参考价值。
1 研究区概况及研究方法
1.1 自然概况
研究地点设于兰州大学高寒草甸与湿地生态系
统定位研究合作分站,该地处于甘肃省甘南州,位于
N102°53′,E34°55′,海拔为2900~3000m,年均
气温为2.0℃,月均温从1月的-8.9℃到8月的
11.5℃,光照充足,年均降水量为550mm,集中在
7-9月,年蒸发量1220mm,植被属典型的亚高山
草甸类型[13]。
1.2 研究方法
1.2.1 花部特征及开花动态观察 于2012年5-
6月,采集盛开的花100朵,测其花冠直径、花瓣长
度和宽度、花药长度、花丝长度、花柱长、柱头高度及
子房长,并计算其平均值和标准误,观察花瓣数、
花药数。标记30朵大小基本一致,含苞欲放的顶
生花,从花蕾成熟期直至花瓣脱落,观察花朵的形
状、颜色及其时空动态,记录花药开裂时间和变化、
柱头的颜色变化、花冠凋谢时间等单花的开花
特性。
1.2.2 花粉-胚珠比(P/O)与种子-胚珠比(S/O)的
估算 于2011年6月23日随机采集刚开放而花药
尚未开裂的花50朵固定于FAA(体积分数70%乙
醇90mL、甲醛5mL、乙酸5mL)中,返回实验室
后,用镊子取单花的全部花药,用1∶3盐酸溶液在
80℃下水解4h,然后加入0.5mL的乳酸-甘油
(3∶1)混合液中,涡流搅动30s,制成花粉悬浮液,
移入血球计数板于光学显微镜下统计单花花粉量
P,同时将每朵花的子房置于载玻片上进行解剖,
在解剖镜下记录胚珠数目O。于2011年8月17日
采集成熟的钝裂银莲花果实50个,统计单果种子
数S,分别计算P/O与S/O值。依据Cruden[14]的
标准评判繁育系统类型。
1.2.3 花粉活力的测定 花粉活力的检测依据
Dafni[15]的方法使用TTC(0.5%)从开花后每小时
取1次花粉检测活性。于2012年6月12日8:20-
18:20采集钝裂银莲花的新鲜花朵,每次观察20
朵,每1h采样一次,每朵花的所有花粉分别置于
10个双凹面载玻片上,染色,压片,于35℃的烘箱
中放置15~30min后,置于光学显微镜下观察。
每制片任选5个视野进行统计。有活力的花粉被染
成红色(活力较强)或淡红色(活力较弱),没有活力
的不被染色。有活力花粉的比率=(红色花粉数+
淡红色花粉数)/观察花粉总数×100%。
1.2.4 柱头可授性测定 采用联苯胺-过氧化氢法
测定[16]。从8:20-18:20每小时取1次盛开的花朵,
每次20朵,将其柱头分别浸入含过氧化氢-联苯胺溶
液(1%联苯胺∶3%过氧化氢∶水=4∶11∶22,体积
比)的凹面载片中进行检测。若柱头具可授性,则
柱头周围的反应液呈现蓝色并有大量气泡产生,气
泡的多少反映出柱头可授性的强弱。
1.2.5 杂交指数(OCI)的估算 参照Dafni[15]的标
准,选取30朵花进行花朵大小及开花行为的测量
并进行繁育系统的评判。
1.2.6 套袋试验 参照Dafni[15]描述的方法通过
套袋、去雄及人工授粉进行如下处理,对照不去雄、
487
第4期 胡 春等:钝裂银莲花花部综合特征及其繁育系统
不套袋、自由传粉,检测自然条件下的传粉情况。
自发的自花传粉,不去雄,开花前套袋,检测是否
需要传粉者及是否存在自花传粉。同株异花授粉,
去雄后套袋,用同株处于盛花期的不同花进行人工
授粉,检测自交亲和性。异株异花授粉,去雄后套
袋,用不同株处于盛花期的不同花授粉,检测是否
亲和杂交。去雄后套袋,不授粉,检测是否有无融
合生殖。自然条件下的异花传粉:去雄、不套袋、自
由传粉。以上所有去雄操作均在花药未散粉时进
行,每处理不少于100朵花。待果实成熟后收集果
实,并统计果实中种子的含量。
1.3 数据处理
数据采用SPSS19.0软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 花部形态特征与开花动态
花单一或多数,两性,有黄色、浅黄色和白色,
每植株上有1~10朵花不等;苞片3个,叶状,无
柄,稍不等大,长或者短于花,多少密被柔毛;花萼
裂5~8个,倒卵形外有疏毛,与花冠等长;花冠筒
状钟形,直径约12mm (表1);雄蕊多数,约17,
长3.5~4.5mm;雌蕊约24,离生,呈螺旋排列于
花托上,每心皮含一胚珠,子房密被绵毛;花瓣数
5枚,偶尔可以看见6或7枚。花药椭圆形,花柱
扁平,顶端裂片近四方形,柱头位于花柱顶端裂片
的基部。子房约7mm,纺锤状圆柱形。
花期在5月下旬-6月下旬,盛花期一般2周
左右,单花期一般为4~5d,花冠展开和花药开裂
时间与天气和温度有关。通常情况(晴天)花被片
8:00左右展开,大部分花集中在9:00左右开放,
上午10:00左右花药开裂,椭圆形,花粉略显黄色,
开花次日17:00左右,花瓣开始萎缩。当气温变低
或阴雨天,花开放时间和花药开裂时间会相应的推
迟。花蕾期,花苞常呈黄绿色,花药还未成熟;当
花接近绽开时,花冠顶端稍膨大;花开放时,花冠
裂片打开,柱头高于花药的位置,花柱在花期有所
伸长。果期在7-8月,一般持续2周以上。钝裂
银莲花花器官大小的测量结果如表1所示。
表1 钝裂银莲花花部形态特征
Table1 FlowercharacteristicsofAnemoneobtusiloba
花器官Floralorgan 最小值 Min 最大值 Max 平均值±标准误 Mean±SE
花冠直径Coroladiameter/mm 9.20 21.69 12.30±2.10
花瓣长度Petalslength/mm 4.38 7.99 5.85±0.89
花瓣宽度Petalswidth/mm 2.71 7.49 3.98±0.67
花药长 Antherlength/mm 5.15 9.80 7.00±0.71
花丝长Filamentslength/mm 15.00 30.10 21.03±2.67
花柱高Styleheight/mm 5.50 23.21 8.82±2.05
柱头高度Stigmaheight/mm 2.00 5.90 3.36±0.73
子房长 Ovarylength/mm 5.30 11.90 7.58±1.22
花瓣数Petalcount 5 7 5.16±0.45
花药数 Anthercount 13 38 21.86±5.97
注:N=100
Note:N=100
2.2 花粉-胚珠比(P/O)与种子胚珠比(S/O)
P/O值是植物对雄性资源分配多少的一个衡
量指标,由表2可知,钝裂银莲花的P/O在38.71
~257.14之间,根据Cruden[14]提出的标准,该物
种的繁育系统属于兼性自交类型。本研究中钝裂银
莲花有相对较高的P/O值(86.82),这可能是由于
钝裂银莲花所处的生境较为特殊,海拔较高,限制
了昆虫的活动,访花昆虫数量少,从而使钝裂银莲
花的花粉转移量不足,而钝裂银莲花为虫媒传粉,
为保证其生殖成功,因此会选择增加对雄性资源的
投入,增加花粉量,是其为适应这一特殊环境下保
证其生殖成功的有效对策。另外,钝裂银莲花的种
子-胚珠比(S/O)为0.51,即胚珠发育成功率为
51% 。
2.3 花粉活力和柱头可授性
花粉活性和柱头可授性直接影响着植物是否成
功受精、受精效率及结籽结实的产量,选择花粉和
柱头最佳活性时期进行授粉,可大大提高种子产
量。表3中所示统计了钝裂银莲花花粉活性和柱头
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草 地 学 报 第21卷
表2 钝裂银莲花的P/O与S/O(平均值±标准差)
Table2 P/OandS/OofAnemoneobtusiloba (Mean±SD)
单果种子数
Seedperfruit
单花花粉数
Polenperflower
花粉-胚珠比
P/O
种子-胚珠比
S/O
繁育系统类型
Typeofbreedingsystem
13.99±5.41 2791.67±1868.99 86.82±59.57 0.51±0.13 兼性自交Facultativeselfing
可授性在一天中不同时间段的变化情况。从花粉活
性变化与柱头的可授性强弱变化规律来看,其柱头
具有可授性时期与花粉成熟期不在一个时期,但彼
此间存在一段时间的重叠,当花粉还不具有活性
时,柱头就有可授性,也就是说雄蕊的成熟滞后于
雌蕊,说明其适应异花传粉的机制。
表3 钝裂银莲花花粉活力和柱头可授性检测结果
Table3 Polenviabilityandstigmareceptivity
ofAnemoneobtusiloba
时间
Time
花粉活力
Polenviability/%
柱头可授性
Stigmareceptivity
08:20 -- +
09:20 11.44±2.38 +
10:20 31.73±1.63 ++
11:20 66.50±2.73 ++
12:20 75.48±2.54 +++
13:20 86.39±2.93 +++
14:20 80.26±2.50 +++
15:20 43.64±2.78 ++
16:20 29.40±3.29 +
17:20 20.29±2.34 +/-
18:20 5.18±0.89 +/-
注:+/-表示部分柱头具可授性,部分柱头不具可授性;+表
示株头具可授性;++表示柱头可授性较强;+++表示柱头可授
性最强;数据为平均数±标准误,N=20
Note:+/-:partialstigmareceptivity;+:stigmareceptivity;
++:strongerstigmareceptivity;+++:strongeststigmarecep-
tivity;Data= mean±SE,Number=20
从表3可以看出,在一天中,钝裂银莲花花粉
活性变化趋势明显,并且随着时间呈抛物线变化。
早晨9:20-13:20,其花粉活性率先从11.44%升
高到86.39%,达到一天中的峰值;之后又逐步降
低,到18:20降至最低,为5.18%。由此可见,一
天中钝裂银莲花花粉活性最高点出现在13:30左
右,随着傍晚的来临,其活性大幅度降低。此外,
钝裂银莲花的柱头均有可授性,并且柱头可授性在
一天中随时间的变化趋势与花粉活性类似,也呈抛
物线变化。早晨9:20之前,柱头为黄绿色,检测时
柱头周围反应液呈淡蓝色,并有少量气泡出现,具
有微弱可授性;柱头可授性从早晨9:20起逐步上
升,柱头颜色变为淡黄色,检测时柱头周围反应液
呈蓝色,并伴有大量气泡出现,具有较强可授性,
直至12:20-14:20柱头可授性最强,之后随着柱
头颜色由淡黄变为暗黄色时,柱头周围反应液呈现
淡蓝色,气泡较少,可授性减弱,于17:20-18:20
后柱头颜色变枯黄,只有部分柱头具有可授性,部
分柱头不具可授性。可见,一天中钝裂银莲花柱头
可授性在12:20-14:20最强,而早晨与傍晚柱头
可授率均较弱。因此,一天当中的12:20-14:20
是钝裂银莲花授粉的最佳时期。
2.4 杂交指数(OCI)
参照Dafni[15]的方法对钝裂银莲花进行杂交指
数的测量,其结果如表4所示。钝裂银莲花的直径
约为9.20~21.69mm;雌蕊在散粉之前就具有可
授性,即雌蕊先熟,记为0。该物种属两性花,雌
蕊高于雄蕊,开花时柱头与花药分离,花药位置从
花开放到凋谢过程中一直低于柱头。得出其杂交指
数(OCI)为4,故可判断其繁育系统为异交、部分自
交亲和,需要传粉者。
表4 钝裂银莲花杂交指数的检测结果
Table4 Out-crossingindex(OCI)ofAnemoneobtusiloba
观测项Item 表现Expression
花朵直径 Diameter/mm =12>6mm=3
花药散粉和柱头可授期间的时间间隔
Thetimeintervalbetweenantherhaveviabilityandstigmashavereceptivity
雌蕊先熟=0Pistilmaturedbeforestamen=0
柱头与花药间的空间间隔
Spaceintervalbetweenstigmaandanther
空间分离=1Spaceseparation=1
杂交指数Out-crossingindex 杂交指数=4OCI=4
繁育系统类型
Typeofbreedingsystem
异交,部分自交亲和,需要传粉者
Partialyself-compatible,out-crossingdemandingforpolinators
687
第4期 胡 春等:钝裂银莲花花部综合特征及其繁育系统
2.5 套袋试验
套袋和人工授粉试验结果表明(表5),钝裂银莲
花存在自然自交现象及无融合生殖现象,其不需要
传粉者活动仍能座果。自然条件下自由传粉和自我
授粉的结实率均很高,分别达98.67%和96.12%;
人工同株异花授粉结籽率最低,去雄套袋不授粉次
之;人工异株异花授粉结籽率最高,达56.02%;自
然传粉的果实内部,种子结籽量明显多于人工自交
的果实,说明钝裂银莲花在授粉过程中有时也需要
传粉者;人工同株异花授粉的结实率(74.71%)和结
籽率(26.86%)相对较低,而人工异株异花授粉的结
实率(87.36%)和结籽率(56.02%)较高,表明该物种
存在部分自交不亲和性,并且人工异株异花传粉条件
下胚珠授粉率较高。自然条件下异花授粉的结实率
(57.40%)和结籽率(32.17%)较低,表明该物种可能
存在部分异交不亲和。
推测昆虫传粉不足也可导致相同的结果,在此
基础上还需要进行传粉等方面的研究来对该物种部
分异交不亲和进行验证。可以推断该物种的繁育系
统为自交、异交亲和,以自交为主,但也需要传粉者,
这与杂交指数、花粉-胚珠比等检测的结果一致。在
野外观测中还发现,各观测点的植株密度较大,开花
时规模较大,这种情况会导致同株异花传粉的几率
增加。
表5 钝裂银莲花套袋实验
Table5 EmasculativeresultsofofAnemoneobtusiloba
处理方法
Treatments
统计花数
No.offlowers
结实率
Fruitset/%
每果结籽数
Seedperfruit
结籽率
Seedset/%
不去雄,不套袋,自然条件下自由传粉
Noemasculation,nobagging,freepolination
86 98.67 15.20±7.34 49.67±17.49
不去雄,开花前套袋
Noemasculation,baggingbeforeblooming
103 96.12 15.25±7.80 54.38±21.76
去雄,套袋,人工同株异花授粉
Emasculation,bagging,handgeitonogamy
87 74.71 5.68±3.98 26.86±22.98
去雄,套袋,人工异株异花授粉
Emasculation,bagging,handcross-polination
87 87.36 10.62±7.32 56.02±27.49
去雄,不套袋,自然条件下异花授粉
Emasculation,nobagging,freepolination
54 57.40 6.94±6.23 32.17±31.58
去雄,套袋,不授粉
Emasculation,bagging,nopolination
75 48.00 4.44±3.63 28.64±28.09
3 讨论与结论
自交和异交是植物繁育系统研究的一对核心问
题。关于自交和异交之间的相互演化是系统发育检
验的重点。自交虽然有很多优势,但由于近交衰退
的存在,会使其后代适合度大大降低,而异交也伴
随着所谓的异交衰退。异交存在多种机制,如雌雄
异熟、自交不亲和等[8]。试验观察结果显示钝裂银
莲花具有一定的异交花部特征:花形较大、花色多
样、花瓣颜色鲜艳、花粉粒多、雌雄异熟等。侯勤正
等[17]指出雌雄异熟是促进异交,避免自交的重要
机制。另外,由于虫媒传粉的作用,不可避免地会
发生同株同花和同株异花传粉,表现为自交。依据
Cruden[14]的花粉胚珠比(P/O)评判标准,确定其繁
育系统属于兼性自交。按Dafni[15]的方法对钝裂银
莲花进行杂交指数(OCI)的测量,其繁育系统为异
交、部分自交亲和,有时需要传粉者。套袋试验结
果显示,钝裂银莲花以自交为主,异交亲和,但有
时也需要传粉者。本研究结果与已有文献报道的结
果基本一致,在极端环境下许多植物的交配系统有
从异交向自交演变的倾向,以适应恶劣的环境条
件[18-20]。但张大勇[4]认为也有一些高寒植物会采取
克隆繁殖的方式,进而降低植物对环境变化的适应
能力。因此,特殊生境下植物的交配系统不能一概
而论,需通过更多的试验来证明。
植物无融合生殖是植物繁殖多样性中的一种繁
殖形式,它对绝大多数植物的影响是边缘的、次要
的[21]。马国华等[22]认为,无融合生殖逐步形成了
一个适应花粉败育的繁殖机制。套袋试验结果显
示,钝裂银莲花存在无融合生殖现象。另外,对结
实率的多年分析可以深入了解其无融合生殖。但对
无融合生殖的鉴定,单从一个方面的研究来下结
787
草 地 学 报 第21卷
论,可能会有较大的差别。因此,为了更精确的鉴
定无融合生殖,需要从各个水平进行全面的研究,
得出更准确和符合实际情况的结论。在此基础上,
除了进行细胞胚胎学、遗传学研究外,还需要通过
RAPD和RFLP等标记及cDNA表达等分子方面
的研究来阐明无融合方式[23]。
目前,越来越多的人们开始强调繁育系统的研
究与传粉生物学紧密结合的重要性。特定的传粉机
制决定了植物的传粉方式(自交/异交),因而对繁
育系统具有很大的影响[4,24]。传粉系统由3个部分
组成,即花粉、柱头和传粉媒介[14]。花粉保持活力
的时间长短和柱头可授粉期的长短深刻影响着自花
传粉率、开花不同阶段的传粉成功率等[15]。本研究
中,钝裂银莲花雌雄异熟,花粉活力与柱头可授性
具有一定的同步性,其花粉活力最高的时期正是其
柱头的最佳可授期,主要在一天中的12:00-14:00,
具有虫媒花特征的钝裂银莲花以自交为主可能是因
为高海拔地区传粉昆虫比较少,容易导致其异交失
败,于是通过自交来克服传粉媒介的短缺,适应其
生境并保障繁殖成功,以保持物种繁衍。自然条件
下,钝裂银莲花属于自花传粉类型,同时存在异花
传粉,且野外观察时发现有传粉昆虫,推测其结实
率可能会受传粉者的限制,本课题组正在设计相关
的试验来检测传粉者对其生殖的贡献。
综上所述,结合观察和试验表明,钝裂银莲花
的繁育类型为自交、异交并存,倾向于自交,属于
混合交配系统。为了进一步确定该物种的繁育系
统,还需要通过等位酶电泳、SSR及RAPD等分子
标记的方法来进行验证。
参考文献
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(责任编辑 刘云霞)
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