全 文 ：第２０卷 第２期
Ｖｏｌ．２０ Ｎｏ．２
草 地 学 报
ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ
２０１２年 ３月
Ｍａｒ． ２０１２
盐碱草地不同改良措施对沙打旺氮代谢的影响
王永新，夏方山，董秋丽，董宽虎＊，赵 祥，高文俊
（山西农业大学动物科技学院，山西 太谷 ０３０８０１）
摘要：对盐碱草地分别以农家肥、农家肥＋磷肥、糠醛渣和醋糟处理后种植沙打旺（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ）进行改
良，测定其不同生育时期的氮代谢指标，以探讨盐碱地生物改良的机制。结果表明：不同改良措施下，不同生育时
期沙打旺叶片各氮代谢关键指标差异显著（Ｐ＜０．０５），其大小顺序为现蕾期＞开花期＞返青期＞结实期。相同生
育时期不同改良措施下沙打旺叶片氮代谢关键指标均显著高于对照（Ｐ＜０．０５），大小顺序为醋糟＞糠醛渣＞农家
肥＋磷肥＞农家肥＞对照。不同改良措施下，沙打旺在现蕾期氮代谢最旺盛，而结实期代谢最缓慢；醋糟、糠醛渣、
农家肥＋磷肥及农家肥改良盐碱地均可提高沙打旺的氮代谢。
关键词：沙打旺；氮代谢；盐碱地；生物改良
中图分类号：Ｓ８１２．４；Ｑ９４５．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０２－０３２４－０７
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｉｍｐｒｏｖｍｅｎｔ Ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ Ｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉｎ Ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｏｎ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ
ＷＡＮＧ Ｙｏｎｇ－ｘｉｎ，ＸＩＡ Ｆａｎｇ－ｓｈａｎ，ＤＯＮＧ Ｑｉｕ－ｌｉ，ＤＯＮＧ Ｋｕａｎ－ｈｕ＊，ＺＨＡＯ Ｘｉａｎｇ，ＧＡＯ Ｗｅｎ－ｊｕｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ，Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ ｏｎ ｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉｎ ｇｒａｓｓ－
ｌａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｂｙ ｍａｎｕｒｅ，ｍａｎｕｒｅ ＆ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｆｕｒｆｕｒａｌ ｒｅｓｉｄｕｅ ａｎｄ ｖｉｎｅｇａｒ ｒｅｓｉｄｕｅ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｏｒｄｅｒ
ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｋｅｙ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｇｒｏｗｔｈ
ｓｔａｇｅｓ ｕｎｄｅｒ ａｌ ｔｅｓｔｅｄ ｉｍｐｒｏｖｍｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄ ｓｔａｇｅｓ ｗｅｒｅ ｒａｎｋｅｄ
ａｓ ｂｕｄ ｓｔａｇｅ＞ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ＞ｒｅｔｕｒｎｉｎｇ ｇｒｅｅｎ ｓｔａｇｅ＞ｓｅｅｄｐｏｄｓ ｓｔａｇｅ．Ｔｈｅ ｋｅｙ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅ－
ｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ ｕｎｄｅｒ ａｌ ｔｅｓｔｅｄ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｅｒｅ ｒａｎｋｅｄ ａｓ ｖｉｎｅｇａｒ ｒｅｓｉｄｕｅ＞ｆｕｒｆｕｒａｌ ｒｅｓｉｄｕｅ＞ｍａ－
ｎｕｒｅ ＆ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ＞ｍａｎｕｒｅ＞ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ ａｔ ｂｕｄ ｓｔａｇｅ ｗａｓ
ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｖｉｇｏｒｏｕｓ ｕｎｄｅｒ ｔｅｓｔｅｄ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ，ｗｈｅｒｅａｓ ｓｅｅｄｐｏｄｓ ｓｔａｇｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｅａｓｔ ｖｉｇｏｒｏｕｓ．Ｎｉ－
ｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ ｗａｓ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｗｈｅｎ ｇｒｏｗｉｎｇ ｏｎ ｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｍ－
ｐｒｏｖｅｄ ｂｙ ｖｉｎｅｇａｒ ｒｅｓｉｄｕｅ，ｆｕｒｆｕｒａｌ ｒｅｓｉｄｕｅ，ｍａｎｕｒｅ ＆ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ ｍａｎｕｒｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ；Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；Ｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ；Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｍｐｒｏｖｅ－
ｍｅｎｔｓ
土壤盐碱化是影响农业发展的主要问题，全世
界盐碱土地面积约９．５４亿ｈｍ２，主要分布在占世界
土地面积１／３的干旱、半干旱地区，我国各类盐碱地
总面积达９９００万ｈｍ２，科学地改造治理及合理开发
利用这些边际资源，是中国农业可持续发展的重要
途径之一［１］。农业生物措施和化学改良剂是改良盐
碱地的有效措施，盐碱地上增施有机肥料［２～４］、糠醛
渣［５～７］，种植耐盐碱植物可改善土壤肥力，减缓盐碱
对植物的胁迫，促进盐碱地植物生长发育［８～１１］。沙
打旺（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ）为豆科黄芪属多年生
收稿日期：２０１１－１２－２５；修回日期：２０１２－０２－２７
基金项目：“十一五”国家科技支撑计划课题（２００７ＢＡＤ５６Ｂ０１）；教育部高等学校博士学科点专项科研基金项目（２０１０１４０３１１０００２）；国家农
业科技成果转化项目（２００９ＧＢ２Ａ３０００４３）资助
作者简介：王永新（１９７５－），男，山西平定人，硕士，讲师，主要从事牧草生产与草地管理研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｏｎｇｘｗａｎｇ＠１２６．ｃｏｍ；＊通信作者
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｏｎｇｋｕａｎｈｕ＠１２６．ｃｏｍ
第２期 王永新等：盐碱草地不同改良措施对沙打旺氮代谢的影响
草本植物，是饲草、绿肥、防风固沙、保持水土等兼用
牧草，具有耐盐碱、抗逆性强的特点［１２］。沙打旺耐
盐碱的研究主要集中于种子和幼苗期的耐盐性评
价［１３～１５］，而有关沙打旺的氮代谢情况报道不多。营
养缺乏是盐胁迫下植物生长受到抑制的主要原因之
一［１６］。氮素是植物生长发育的必需元素之一，也是
植物生产的主要驱动力。盐胁迫下，植物氮素同化
能力降低，造成氮素营养的相对缺乏，植物通过调整
氮代谢途径以减轻盐胁迫的伤害［１７，１８］。本试验旨
在研究利用农家肥、糠醛渣及醋糟改良的盐碱地上
人工种植沙打旺的氮代谢过程，为盐碱地改良提供
理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验地点位于山西省右玉县威远镇后所堡村
（Ｎ４０．１８°，Ｅ１１２．３３°），海拔１３４８ｍ。年均温４℃，
≥０℃总积温２６００～３６００℃。无霜期１００～１２０ｄ。
全年太阳总辐射量５９８ｋＪ·ｃｍ－２，年日照２６００～
２７００ｈ，年降雨量４５０ｍｍ，属温带气候。土壤为淡
栗钙土。草地类型属温性山地草原类，主要生长有
赖草（Ｌｅｙｍｕｓ ｓｅｃａｌｉｎｕｓ）、碱茅（Ｐｕｃｃｉｎｅｌｌｉａ ｄｉｓ－
ｔａｎｓ）、鹅绒委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ａｎｓｒｉｎａ）、碱蒿（Ａｒｔｅ－
ｍｉｓｉａ ａｎｅｔｈｉｆｏｌｉａ）、猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ ｃｏｌｌｉｎａ）、草地
风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ａｍａｒａ）、西伯利亚蓼（Ｐｏｌｙｇｏ－
ｎｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ）、芦苇（Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ）等。
试验盐碱草地土壤为苏打盐碱土，ｐＨ 值１０．１０，可
溶性全盐含量为０．７３％。
１．２ 试验设计
２００８年７月翻耕盐碱草地同时进行４种改良
处理，人工种植沙打旺，播种量７．５ｋｇ·ｈｍ－２，行距
２５ｃｍ。４种改良处理分别是农家肥（Ｍ４５）、农家肥
＋磷肥（Ｍ４５＋Ｐ３００）、糠醛渣（Ｆ４５）、醋糟（Ｖ４５），其施
用量如表１所示，１个对照（ＣＫ）。每个处理设３个
重复，共１５个试验小区，每个小区面积２ｍ×５ｍ。
表１ 不同改良措施及用量
Ｔａｂｌｅ １ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎｓ
改良措施
Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ
用量
Ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ
农家肥 Ｍａｎｕｒｅ（Ｍ４５） ４５ｍ３·ｈｍ－２
农家肥＋磷肥 Ｍａｎｕｒｅ＋Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｍ４５＋Ｐ３００） ４５ｍ３·ｈｍ－２＋３００ｋｇ·ｈｍ－２
糠醛渣Ｆｕｒｆｕｒａｌ ｒｅｓｉｄｕｅ（Ｆ４５） ４５ｍ３·ｈｍ－２
醋糟Ｖｉｎｅｇａｒ ｒｅｓｉｄｕｅ（Ｖ４５） ４５ｍ３·ｈｍ－２
１．３ 试验方法
１．３．１ 样品采集 ２０１０年４月至１０月期间，在沙
打旺返青期、现蕾期、开花期和结实期４个生育时
期，分别取沙打旺植株顶部向下２片完全展开叶，置
于－８０℃冰箱保存，以备分析。
１．３．２ 测定项目及方法 可溶性蛋白（ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ）含量按照考马斯亮蓝测定试剂盒说明书测
定（南京建成生物工程研究所）；硝酸还原酶（ＮＲ）活
性参照陈薇等［１９］的方法测定；硝态氮（ＮＯ３－Ｎ）含量
采用水杨酸－浓硫酸法测定［２０］；谷氨酰胺合成酶
（ＧＳ）活性按照王学奎［２１］的方法测定；氨态氮（ＮＨ３－
Ｎ）含量采用苯酚－次氯酸钠比色法测定［２２］。
１．４ 统计分析
试验数据采用ＳＡＳ ８．０软件进行统计分析，并
用Ｄｕｎｃａｎｓ进行多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 不同改良措施对沙打旺可溶性蛋白含量的
影响
不同改良措施沙打旺叶片中可溶性蛋白含量随
生育时期的推进呈现出先升高后下降的趋势（表
２），不同生育时期沙打旺叶片中可溶性蛋白含量差
异显著（Ｐ＜０．０５），其大小顺序为开花期＞现蕾期
＞返青期＞结实期。在同一生育时期不同盐碱改良
条件下沙打旺叶片中可溶性蛋白含量均显著高于对
照（Ｐ＜０．０５），沙打旺叶片中可溶性蛋白含量在返
青期除农家肥与农家肥＋磷肥改良间差异不显著
外，其他改良措施间差异显著（Ｐ＜０．０５），而在其他
相同生育时期沙打旺叶片中可溶性蛋白含量在不同
改良措施间差异显著（Ｐ＜０．０５），其大小顺序为醋
糟＞糠醛渣＞农家肥＋磷肥＞农家肥＞ＣＫ。
５２３
草 地 学 报 第２０卷
表２ 不同改良措施下沙打旺不同生育时期叶片中可溶性蛋白含量变化
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓａｄｓｕｒｇｅｎｓａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ ｇ·Ｌ－１
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
返青期
Ｒｅ－ｇｒｅｅｎ ｓｔａｇｅ
现蕾期
Ｂｕｄ ｓｔａｇｅ
开花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ
结实期
Ｓｅｅｄｐｏｄｓ
对照ＣＫ １．９３±０．０６Ｄｃ ２．２０±０．０２Ｅｂ ２．２５±０．０２Ｅａ １．８１±０．０３Ｅｄ
农家肥 Ｍ４５ ２．０７±０．０５Ｃｂ ２．２５±０．０１Ｄａ ２．３０±０．０２Ｄａ １．９１±０．０２Ｄｃ
农家肥＋磷肥 Ｍ４５＋Ｐ３００ ２．１２±０．０４Ｃｃ ２．２９±０．０３Ｃｂ ２．３７±０．０２Ｃａ ２．０５±０．０３Ｃｄ
糠醛渣Ｆ４５ ２．２２±０．０３Ｂｃ ２．３５±０．０３Ｂｂ ２．４２±０．０１Ｂａ ２．１２±０．０３Ｂｄ
醋糟Ｖ４５ ２．３０±０．０２Ａｃ ２．４２±０．０１Ａｂ ２．４８±０．０１Ａａ ２．１９±０．０２Ａｄ
注：同列不同大写字母表示不同改良措施间差异显著（Ｐ＜０．０５），同行不同小写字母表示不同生育期间差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ（Ｐ＜０．０５），ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ
２．２ 不同改良措施对沙打旺硝酸还原酶活性的
影响
不同改良措施沙打旺叶片中硝酸还原酶（ＮＲ）
活性随不同生育时期变化呈现出先升高后下降的趋
势（表３），不同生育时期沙打旺叶片中 ＮＲ活性差
异显著（Ｐ＜０．０５），其 ＮＲ活性高低顺序为现蕾期
＞开花期＞返青期＞结实期。同一生育时期不同盐
碱地改良条件下沙打旺叶片中ＮＲ活性均显著高于
对照（Ｐ＜０．０５），不同盐碱地改良措施间沙打旺叶
片中ＮＲ活性差异显著（Ｐ＜０．０５），其 ＮＲ活性高
低顺序为醋糟＞糠醛渣＞农家肥＋磷肥＞农家肥＞
ＣＫ。
表３ 不同改良措施沙打旺不同生育时期叶片中硝酸还原酶活性的变化
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ａｄｓｕｒｇｅｎｓ
ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ μｇ·ｇ
－１·ｈ－１
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
返青期
Ｒｅ－ｇｒｅｅｎ ｓｔａｇｅ
现蕾期
Ｂｕｄ ｓｔａｇｅ
开花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ
结实期
Ｓｅｅｄｐｏｄｓ
对照ＣＫ ６．１２±０．０３Ｅｃ ６．５４±０．０５Ｅａ ６．３４±０．０４Ｅｂ ５．８５±０．０５Ｅｄ
农家肥 Ｍ４５ ６．２７±０．０５Ｄｂ ６．７４±０．０３Ｄａ ６．６４±０．０３Ｄａ ６．０１±０．０８Ｄｃ
农家肥＋磷肥 Ｍ４５＋Ｐ３００ ６．４２±０．０３Ｃｃ ６．８９±０．０６Ｃａ ６．７１±０．０３Ｃｂ ６．２３±０．０４Ｃｄ
糠醛渣Ｆ４５ ６．６９±０．０７Ｂｃ ７．２０±０．０３Ｂａ ６．９４±０．０５Ｂｂ ６．５９±０．０３Ｂｄ
醋糟Ｖ４５ ７．１２±０．０４Ａｃ ７．５５±０．０４Ａａ ７．３２±０．０３Ａｂ ６．９１±０．０４Ａｄ
２．３ 不同改良措施对沙打旺硝态氮含量的影响
不同改良措施沙打旺叶片中 ＮＯ３－Ｎ含量随不
同生育时期变化呈现出先升高后下降的趋势（图
１），不同生育时期沙打旺叶片中ＮＯ３－Ｎ含量差异显
著（Ｐ＜０．０５），其ＮＯ３－Ｎ含量大小顺序为现蕾期＞
开花期＞返青期＞结实期。同一生育时期不同盐碱
改良条件下沙打旺叶片中 ＮＯ３－Ｎ含量均明显高于
对照（Ｐ＜０．０５），不同盐碱改良措施间沙打旺叶片
中ＮＯ３－Ｎ含量差异显著（Ｐ＜０．０５），其 ＮＯ３－Ｎ含
量大小顺序为醋糟＞糠醛渣＞农家肥＋磷肥＞农家
肥＞ＣＫ。
２．４ 不同改良措施对沙打旺谷氨酰胺合成酶（ＧＳ）
活性的影响
不同改良措施沙打旺叶片中ＧＳ活性随不同生
育时期变化呈现出先升高后下降的趋势（图２），不
同生育时期沙打旺叶片中ＧＳ活性差异明显，其ＧＳ
活性高低顺序为现蕾期＞开花期＞返青期＞结实
期，除醋糟改良及对照条件下，其他改良条件下现蕾
期与开花期沙打旺叶片中ＧＳ活性差异不显著。除
农家肥改良条件下开花期沙打旺叶片中ＧＳ活性与
对照差异不显著外，不同盐碱改良条件下其他相同
生育时期沙打旺叶片中ＧＳ活性均显著高于对照（Ｐ
＜０．０５），不同盐碱改良措施间沙打旺叶片中ＧＳ活
性差异显著（Ｐ＜０．０５），其ＧＳ活性大小顺序为醋糟
＞糠醛渣＞农家肥＋磷肥＞农家肥＞ＣＫ。
２．５ 不同改良措施对沙打旺氨态氮含量的影响
不同改良措施下沙打旺叶片中 ＮＨ３－Ｎ含量随
不同生育时期的推进呈现出先升高后下降的变化趋
势（图３），现蕾期沙打旺叶片中ＮＨ３－Ｎ含量显著高
于其他生育时期（Ｐ＜０．０５），结实期沙打旺叶片中
ＮＨ３－Ｎ含量显著低于其他生育时期（Ｐ＜０．０５），而开
花期与返青期沙打旺叶片中 ＮＨ３－Ｎ含量差异不显
著，不同盐碱改良条件下沙打旺叶片中ＮＨ３－Ｎ含量
大小顺序为现蕾期＞开花期＞返青期＞结实期。相同
６２３
第２期 王永新等：盐碱草地不同改良措施对沙打旺氮代谢的影响
生育时期不同盐碱改良条件下沙打旺叶片中ＮＨ３－Ｎ
含量除返青期农家肥改良与对照差异不显著外，其
他生育时期不同盐碱改良条件下沙打旺叶片中
ＮＨ３－Ｎ含量均差异显著（Ｐ＜０．０５），其 ＮＨ３－Ｎ含
７２３
草 地 学 报 第２０卷
量大小顺序为醋糟＞糠醛渣＞农家肥＋磷肥＞农家
肥＞ＣＫ。
３ 讨论
３．１ 改良措施对沙打旺可溶性蛋白含量的影响
盐渍条件下，植物通过渗透调节减轻或避免伤
害，植物渗透调节的主要方式是在细胞液泡中积累
无机离子或合成有机溶质，其中可溶性蛋白、脯氨酸
是植物体内重要的渗透调节剂［２３，２４］。本研究表明，
盐碱草地不同改良措施下沙打旺叶片可溶性蛋白含
量均随不同生育时期呈现出先升高后下降的趋势，
其大小顺序为开花期＞现蕾期＞返青期＞结实期。
生长期沙打旺对氮素的吸收、同化、转移、代谢及再
分配等都要远大于结实期，而生殖生长期沙打旺蛋
白质代谢旺盛，氮素的同化、转移及再分配等速度较
快，对可溶性蛋白的需求量也就大于营养生长期，尤
其开花期需要为果实的形成及成熟储备充足的氮
素，而氮素在植物体内的运输主要以氨基酸等可溶
性蛋白为主要形式，所以开花期沙打旺的可溶性蛋
白含量要高于其他生育时期。有研究表明，碱胁迫
下碱地风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｒｕｎｃｉｎａｔａ）植株内脯氨酸
和可溶性蛋白的特异性积累，是碱胁迫对碱地风毛
菊氮代谢影响的表现，也是碱地风毛菊对盐碱条件
的适应［２５］；而本试验中在同一生育时期不同盐碱改
良条件下沙打旺中可溶性蛋白含量均显著高于对
照，可能是农家肥等改良后的盐碱地更适宜沙打旺
生长，其蛋白质代谢旺盛，生命力增强。各改良措施
间沙打旺中可溶性蛋白含量差异显著，其大小顺序
为醋糟＞糠醛渣＞农家肥＋磷肥＞农家肥＞ＣＫ，说
明各改良措施均可减缓盐碱对沙打旺生长的胁迫，
提高沙打旺的氮素利用。
３．２ 改良措施对沙打旺硝酸还原酶活性的影响
硝酸还原酶活性具有催化ＮＯ３－到ＮＯ２－的还
原作用，这种酶对盐胁迫很敏感［２６］。高浓度盐胁迫
会抑制对硝酸盐的吸收能力，使植物叶片内硝酸还
原酶活性呈现不同程度的下降，引起其反应底物
ＮＯ３－的累积及反应产物ＮＯ２－的下降，致使植物一
系列含氮代谢紊乱。不同盐碱改良条件下沙打旺叶
片中硝酸还原酶活性随不同生育时期变化呈现出先
升高后下降的趋势，不同生育时期沙打旺叶片中硝
酸还原酶活性差异显著，其硝酸还原酶活性高低顺
序为现蕾期＞开花期＞返青期＞结实期，说明生殖
生长期硝酸还原酶活性提高，沙打旺对 ＮＯ３－的转
化和利用能力最强，而结实期沙打旺代谢减慢，硝酸
还原酶活性随之降低。同一生育时期不同盐碱改良
条件下沙打旺叶片中硝酸还原酶活性均显著高于对
照，不同盐碱改良措施间沙打旺叶片中硝酸还原酶
活性差异显著，其硝酸还原酶活性高低顺序为醋糟
＞糠醛渣＞农家肥＋磷肥＞农家肥＞ＣＫ，原因可能
是盐碱地经改良后，盐碱对硝酸还原酶的抑制作用
降低，而且各改良措施的促进作用都很明显。
３．３ 改良措施对沙打旺硝态氮含量的影响
旱生作物的主要氮源是 ＮＯ３－，且 ＮＯ３－能在
细胞的液泡内大量积累而无害，叶片硝态氮含量直
接反映作物体内硝态氮累积与代谢情况，是作物的
氮素营养、氮素同化利用与再利用状况的重要指
标［２７］。本试验表明，不同盐碱改良条件下沙打旺叶
片中硝态氮含量随不同生育时期变化呈现出先升高
后下降的趋势，不同生育时期沙打旺叶片中硝态氮
含量差异显著，其硝态氮含量大小顺序为现蕾期＞
开花期＞返青期＞结实期，说明不同盐碱改良条件
下沙打旺生长正常。沙打旺现蕾期硝态氮含量最大
可能是由于这一时期沙打旺生长、发育及分化等代
谢旺盛，各种代谢反应物、产物及代谢的酶活性较高
所致，而结实期各种代谢反应都趋于终止，代谢缓
慢，对氮素的需求量急剧下降，所以硝态氮的吸收量
也相应减少，故硝态氮含量较少。刘爱荣等［２８］的研
究表明，盐渍环境中盐芥（Ｔｈｅｌｌｕｎｇｉｅｌｌａ ｓａｌｓｕｇ－
ｉｎｅａ）叶片 ＮＯ３－ 含量随 ＮａＣｌ处理浓度加大而降
低。而本试验结果表明，同一生育时期不同盐碱改
良条件下沙打旺叶片中硝态氮含量均明显高于对
照，说明各种改良条件均不同程度的降低盐碱地含
盐量及ｐＨ值，对盐碱地改良效果显著。不同盐碱
改良措施间沙打旺叶片中硝态氮含量差异显著，其
硝态氮含量大小顺序为醋糟＞糠醛渣＞农家肥＋磷
肥＞农家肥＞ＣＫ，说明各改良措施均可有效改良盐
碱草地，提高沙打旺硝态氮的供应。
３．４ 改良措施对沙打旺谷氨酰胺合成酶活性的
影响
谷氨酰胺合成酶是高等植物氨同化的关键酶，
在植物氮代谢中起着重要作用［２９］。其表达既受环
境因素，如ＣＯ２、光、ＮａＣｌ浓度等的影响，又受到发
育因子的影响，因此，也是植物逆境生理研究的重要
内容之一［３０］。本试验结果表明，不同盐碱改良条件
８２３
第２期 王永新等：盐碱草地不同改良措施对沙打旺氮代谢的影响
下沙打旺叶片中谷氨酰胺合成酶活性随不同生育时
期变化呈现出先升高后下降的趋势，不同生育时期
沙打旺叶片中谷氨酰胺合成酶活性差异明显，其谷
氨酰胺合成酶活性高低顺序为现蕾期＞开花期＞返
青期＞结实期。这与硝态氮含量及硝酸还原酶活性
的趋势一致，可能因为硝态氮是旱地作物可利用的
重要氮素形态，而硝态氮仅是一种储藏形式的氮，亚
硝态氮又很容易被氧化成硝态氮，所以，植物吸收的
ＮＯ３－只有转化为 ＮＨ４＋后才能进一步被利用［３１］。
就植物的生长和发育而言，氮素的同化是一个十分
重要的生理过程。其中，无机氮必须同化为谷氨酰
胺和谷氨酸等有机氮才能为植物体所吸收和利
用［３２］，所以，谷氨酰胺合成酶与硝酸还原酶活性随
生育时期的推进而同步变化，这不仅保证了沙打旺
开花、结实时所需蛋白质、氨基酸、核酸、维生素等的
合成，更有利于防止过多的ＮＨ４＋在沙打旺体内积
累，造成ＮＨ４＋毒害，影响其正常生长。
３．５ 改良措施对沙打旺氨态氮含量的影响
氨态氮是一种有效态氮素，可被植物直接吸收
利用，被植物吸收后立即参与含氮有机物的合
成［３３］。本试验表明，不同盐碱改良条件下沙打旺叶
片中氨态氮含量随不同生育时期变化呈现出先升高
后下降的趋势，氨态氮含量大小顺序为现蕾期＞开
花期＞返青期＞结实期。现蕾期沙打旺氨态氮含量
最高可能因为氮是植物的生命元素，而现蕾期沙打
旺生殖生长和营养生长都很旺盛，不仅需要为自身
生长提供充足的养分，更需要为开花、结实提供所需
的氮素；另一方面，现蕾期沙打旺光合作用最旺盛，
产生光合物质的转化需要大量氮素，而此时期沙打
旺吸收的硝态氮在硝酸还原酶的还原下生成的氨态
氮最多，所以现蕾期沙打旺氨态氮含量会比其他时
期高，尤其比代谢缓慢的结实期含量高。相同生育
时期不同盐碱改良条件下，沙打旺氨态氮含量大小
顺序为醋糟＞糠醛渣＞农家肥＋磷肥＞农家肥＞
ＣＫ，说明不同改良措施改良效果差异明显，均对盐
碱地有显著的改良效果。
４ 结论
盐碱草地不同改良措施下沙打旺叶片中氮代谢
关键指标随不同生育时期呈现出先升高后下降的趋
势，不同生育时期沙打旺叶片中各氮代谢关键指标
差异显著，其大小顺序为现蕾期＞开花期＞返青期
＞结实期。相同生育时期不同盐碱改良条件下沙打
旺叶片中氮代谢关键指标均显著高于对照，氮代谢
各指标大小顺序为：醋糟＞糠醛渣＞农家肥＋磷肥
＞农家肥＞ＣＫ。盐碱草地不同改良措施下，沙打旺
现蕾期氮代谢最旺盛，而结实期最缓慢；醋糟、糠醛
渣、农家肥＋磷肥及农家肥对盐碱地改良效果明显，
均可提高沙打旺的氮代谢，促进其生长。
参考文献
［１］ 赵可夫，范海，宋杰，等．中国盐生植物的种类、类型、植被及其
经济潜势［Ｃ］／／刘小京，刘孟雨．盐生植物利用与区域农业可
持续发展．北京：气象出版社，２００２：１－９
［２］ 李北齐，王倡宪，孟瑶，等．生物有机肥对盐碱土壤养分及玉米
产量的影响［Ｊ］．中国农学通报，２０１１，２７（２１）：１８２－１８６
［３］ 张金柱．生物有机肥对盐碱土理化性质及苜蓿生理反应影响
的研究［Ｄ］．哈尔滨：东北农业大学，２００７
［４］ 王天平，周连仁．不同改良措施对盐渍化土盐分和酶活性的影
响［Ｊ］．东北农业大学学报，２０１１，４２（５）：９１－９４
［５］ 孙国荣，彭永臻，岳中辉，等．不同改良方法对盐碱土壤氮素营
养状况的影响［Ｊ］．植物研究，２００４，２４（３）：３６９－３７３
［６］ 闫治斌，秦嘉海，王爱勤，等．盐碱土改良材料对草甸盐土理化
性质与玉米生产效益的影响［Ｊ］．水土保持通报，２０１１，３１（２）：
１２２－１２７
［７］ 王志平．重度盐碱地的糖醛渣改良与植物修复初步研究［Ｄ］．
长春：东北师范大学，２００５
［８］ 孙国荣，彭永臻，岳中辉，等．星星草的生长对盐碱土磷素营养
的影响［Ｊ］．草地学报，２００４，１２（４）：３３７－３４０
［９］ 左海涛，李继伟，郭斌，等．盐分和土壤含水量对营养生长期柳
枝稷的影响［Ｊ］．草地学报，２００９，１７（６）：７６０－７６６
［１０］王文杰，关宇，祖元刚，等．施加改良剂对重度盐碱地土壤盐碱
动态及草本植物生长的影响［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（６）：２８３５－
２８４４
［１１］张冈，周志宇，王斌．苜蓿种植年限对河西走廊盐渍土氮积累量
的影响［Ｊ］．草地学报，２００８，１６（３）：３０３－３０６
［１２］李蕾蕾，李聪，王永辰，等．灌溉与密度对沙打旺种子产量及其
构成因素的影响［Ｊ］．草地学报，２００８，１６（１）：６５－６９
［１３］杨姝，杜桂娟．盐胁迫下沙打旺种子的萌发特性［Ｊ］．现代畜牧
兽医，２０１１（１）：５０－５１
［１４］马琳．ＮａＣｌ胁迫对牧草种子萌发与幼苗生理生化的影响及耐
盐性评价［Ｄ］．泰安：山东农业大学，２０１０
［１５］王小山，赵国琦，刘大林，等．三种豆科牧草种子在萌发阶段对
盐渍环境的生理适应及主要离子调控［Ｊ］．生态学杂志，２００９，
２８（３）：３８９－３９３
［１６］Ｃｈｉｎｎｕｓａｍｙ Ｖ，Ｊａｇｅｎｄｏｒｆ Ａ，Ｚｈｕ Ｊ Ｋ．Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ａｎｄ ｉｍ－
ｐｒｏｖｉｎｇ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，４５
（２）：４３７－４４８
［１７］Ｍｕｎｎｓ Ｒ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｓａｌｔ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００２，２５（２）：２３９－２５０
［１８］Ｐａｒｉｄａ Ａ Ｋ，Ｄａｓ Ａ Ｂ．Ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
ｐｌａｎｔｓ：ａ ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｅｃｏｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓａｆｅｔｙ，
２００５，６０（３）：３２４－３４９
９２３
草 地 学 报 第２０卷
［１９］陈薇，张德颐．植物组织中硝酸还原酶的提取测定和纯化［Ｊ］．
植物生理学通讯，１９８０（４）：４５－４９
［２０］李合生，孙群，赵世杰，等．植物生理生化试验原理和技术［Ｍ］．
北京：高等教育出版社，２０００：１２３－１２４
［２１］邹琦．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版社，
２０００：５６－５８，１２５－１２６
［２２］Ｂｒｏｄｅｒｉｃｋ Ｇ Ａ，Ｋａｎｇ Ｊ Ｈ．Ａｕｔｏｍａｔｅｄ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ｄｅｔｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ ｏｆ ａｍｍｏｎｉａ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｉｎ ｒｕｍｉｎａｌ ｆｌｕｉｄ ａｎｄ ｉｎ
ｖｉｔｒｏ ｍｅｄｉａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄａｉｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８０，６３（１）：６４－７５
［２３］Ｓｈａｒｍａ Ａ Ｄ．Ｓａｌｔ－ｓｔｒｅｓｓ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｎｇ ｅｍｂｒｙｏｓ：Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ａ ｒｏｌｅ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ ｉｎ ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００５，６２（３）：
５１７－５２３
［２４］Ｎｅｅｌａｍ Ｍ，Ａｊａｙ Ｋ Ｇ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｒｏｌｉｎｅ ｍｅｔａｂｏ－
ｌｉｓｍ ｉｎ ｔｗｏ ｈｉｇｈ ｙｉｅｌｄｉｎｇ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇｒｅｅｎ ｇｒａｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，１６９（２）：３３１－３３９
［２５］扆锁成，夏方山，董秋丽，等．盐胁迫对碱地风毛菊苗期氮代谢
指标的影响［Ｊ］．中国草地学报，２０１１，３３（２）：６９－７４
［２６］杨少辉，季静，宋英今，等．盐胁迫对植物影响的研究进展［Ｊ］．
分子植物育种，２００６，４（３）：１３９－１４２
［２７］宋海星，王学立，王开运．不同节位玉米叶片硝态氮含量及硝酸
还原酶活性［Ｊ］．陕西农业科学，２００５（３）：７２－７４
［２８］刘爱荣，赵可夫．盐胁迫对盐芥生长及硝酸还原酶活性的影响
［Ｊ］．植物生理与分子生物学学报，２００５，３１（５）：４６９－４７６
［２９］王云华，王志强，张楚富，等．硝态氮对黄瓜子叶谷氨酰胺合成
酶和谷氨酸脱氢酶活性的影响［Ｊ］．武汉植物学研究，２００４，２２
（６）：５３４－５３８
［３０］韩娜，葛荣朝，赵宝存，等．植物谷氨酰胺合成酶研究进展［Ｊ］．
河北师范大学学报：自然科学版，２００４，２８（４）：４０７－４１０，４２３
［３１］张瑞朋，杨德忠，傅连舜，等．氮素对不同来源大豆氮代谢相关
指标的影响［Ｊ］．大豆科学，２００７，２６（５）：７１８－７２２
［３２］李常健，林清华，张楚富．高等植物谷氨酰胺合成酶研究进展
［Ｊ］．生物学杂志，２００１，１８（４）：１－３
［３３］李韵珠，李保国．土壤溶质运移［Ｍ］．北京：科学出版社，
１９９８：３０２－３０４
（责任编辑 李美娟
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