全 文 ：第 18 卷 第 6 期
Vol. 18 No. 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 11 月
Nov. 2010
温度和水分胁迫下内生真菌对野大麦种子发芽的影响
宋梅玲, 李春杰* , 彭清青, 梁 莹, 南志标
(兰州大学草地农业科技学院, 甘肃 兰州 730020)
摘要: 本文通过比较携带( E+ )和未携带( E - )内生真菌( N eoty p hod ium)的野大麦种子( H ordeum brevis ubula-
tum )在温度胁迫和模拟干旱胁迫条件下种子的发芽速度、发芽率、根苗长以及幼苗含水量等方面的差异, 探讨了内
生真菌在对宿主植物抗逆境胁迫条件下的增益作用。结果表明: 在 10 e , 15e 低温胁迫和 30 e 高温胁迫时, E+ 种
子的发芽率、发芽指数显著大于 E- 种子( P< 0. 05) ; 而在模拟干旱胁迫条件下, - 0. 6 ~ - 1. 2 MPa时, E+ 的发
芽率和发芽指数显著高于 E- (P < 0. 05)。表明内生真菌可以提高禾草在温度和干旱胁迫下的发芽率和发芽速
度。另外, 在 10e , 15 e 低温和 30 e 高温,及渗透势为- 0. 3 ~ - 1. 2 MPa 胁迫条件下, E+ 的胚根长、胚芽长和幼
苗含水量也显著大于 E- (P < 0. 05) ,表明内生真菌可以促进宿主植物在温度和干旱胁迫环境中发芽后幼苗的生
长,并增强植株自主吸收水分的能力。
关键词:野大麦; 内生真菌;温度; 干旱;发芽; 种子
中图分类号: S432. 44; S512. 9 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 06-0833-05
Effects of Neotyphodium Endophyte on Germination of Hordeum
brevisubulatum under Temperature and Water Stress Conditions
SONG M e-i ling, LI Chun-jie
*
, PENG Qing-qing, LIANG Ying, NAN Zh-i biao
( College of Pastoral Agricul tu re Science and T echn ology, Lanzh ou Un iversi ty, Lanzhou, Gansu Province 730020, Chin a)
Abstract: Seed germinat ion and seedling g row th of N eoty p hodium endophy tE- infected ( E+ ) and endo-
phytE- free( E- ) w ild barley( H or deum br evi subulatum ) w ere obser ved under temperature and simulated
drought st ress condit ions. Results show that g erminat ion rate and germ inat ion index of E+ seed w ere sig-
nificant ly higher than those of E- seeds( P< 0. 05) under 10 e and 15 e low temperature st ress and 30 e
high temperature str ess. Similar results w ere seen under stimulated drought st ress conditions of - 0. 6
MPa, - 0. 9 M Pa and - 1. 2 M Pa osmot ic potent ial. M oreover, shoot length, ro ot leng th and seedling w a-
ter content of E+ seedling w ere signif icant ly higher than tho se of E- seedling ( P< 0. 05) under st ress con-
ditions at 10 e , 15 e , 30 e and - 0. 3 M Pa~ - 1. 2 M Pa. This study show s that N eoty p hodium endo-
phyte can improve the germination r ate, g erminat ion speed, seedling gr ow th, capacity of w ater self-ab-
sorpt ion of w ild barley under low er and higher temperature and w ater st ress conditions.
Key words: Wild bar ley ; Grass endophyte; T emperature; Drought st ress; Germinat ion; Seed
野大麦( H ordeum brevisubulatum )是广泛生长
于我国北方草原地区盐渍草甸上的多年生禾本科优
良牧草,它不仅产量高,适口性好, 适应性广, 而且有
较强的耐盐性 [ 1]。近几年, 各地区对野大麦进行引
种驯化效果良好 [ 2, 3]。
诸多研究表明,内生真菌与禾草共生可以提高
禾草在生物与非生物逆境胁迫条件下的抗性 [ 4~ 7]。
Wilson 等[ 8]首次在野大麦中发现内生真菌( N eoty-
p hodium)。Clement 等[ 9]研究表明内生真菌的侵入
有利于提高野大麦抗虫性。国内目前关于内生真菌
提高禾草抗逆性的研究较多, 南志标 [ 10]研究发现内
生真菌可以促进布顿大麦草( H or deum bogdani i )
的抗逆性和生长。王正凤 [ 11] 发现内生真菌可以显
著提高野大麦在盐胁迫条件下的发芽率、分蘖数和
生物量等。然而关于携带内生真菌的禾草种子在温
度胁迫条件下发芽率与活力的影响报道很少。
我国关于内生真菌对宿主植物抗旱生理学的研
究, 主要是以多年生黑麦草( L ol ium p er enne )为材
收稿日期: 2010-07-01;修回日期: 2010- 10-13
基金项目:国家 / 9730 项目( 2007CB108902) ;国家科技支撑项目( 2008BADB3B05) ;国家自然科学基金项目( 30771531 ) ;教育部新世纪优
秀人才项目( NCET-08-0256)资助
作者简介:宋梅玲( 1985- ) ,女,内蒙古通辽人,硕士研究生,研究方向为禾草-内生真菌共生体, E-mail: songm l05@ lzu. cn; * 通讯作者 Au-
thor for correspondence, E-m ail: ch unjie@ lzu. edu. cn
草 地 学 报 第 18卷
料开展的内生真菌在干旱胁迫条件下对种子萌发、植
株生长、光合与水分利用、保护酶系统以及脯氨酸和
脱落酸等方面的研究[ 12~ 15]。但对于渗透胁迫下内生
真菌对优良牧草野大麦种子萌发的影响还未见报道。
本文对带菌 E+ 与不带菌 E- 的种子在不同的
温度和 PEG渗透胁迫下的发芽情况进行比较,旨在
探索温度和干旱胁迫作用下, 内生真菌对野大麦种
子的发芽特性的影响, 为野大麦的合理利用及深入
研究提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
将野大麦植株自甘肃省河西走廊兰州大学临泽
试验站( E100b06c4d , N39b11c 07d)移栽至兰州大学
草地农业科技学院试验小区( E103b36c52d, N36b28c
42d) ,参照李春杰等 [ 16] 的方法进行内生真菌检测,
建立带菌 ( E + ) 与不带菌 ( E - ) 无性繁殖系, 将
2009年收集的E+ 和 E- 种子, 5 e 保存于农业部牧
草与草坪草种子质量监督检验测试中心(兰州)种子
贮藏室,备用。
1. 2 试验设计
1. 2. 1 种带内生真菌检测 将收集的 E+ 和 E-
野大麦种子, 参照李春杰等 [ 16] 的方法分别进行检
测,进一步验证种子携带内生真菌情况。
1. 2. 2 温度处理 设置 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35 e
共 7 个恒温处理, 另外根据国标 ( GB/ T 2930. 4-
2001)
[ 17]设置野大麦最适发芽温度 25/ 15 e 变温
( 25 e 下 10 小时, 15 e 下 14 小时) , 种子发芽采用
TP 法。各温度下放置 E+ 和 E- 种子,每个培养皿
(直径 12 cm)摆放 50 粒种子, 4 次重复, 试验持续
16 d。试验期间保持滤纸湿润, 每天记录发芽种子
数, 16 d后, 每个重复随机选取10株,记录胚芽长与
胚根长、幼苗的鲜重与干重,最后计算发芽率、幼苗
含水量和发芽指数( GI) :
幼苗含水量= 鲜重/株- 干重/株
GI = E GT/ DT
式中, GT 为在时间 t 日的发芽数, DT 为相应
的发芽天数[ 18]。
1. 2. 3 渗透势处理 根据 M ichel, Kaufmann[ 19] 的
方法,利用 PEG-6000配制成在 25 e 条件下渗透势
为- 0. 3, - 0. 6, - 0. 9, - 1. 2, - 1. 5 M Pa 的处理
液,以蒸馏水作为对照,各取 5 mL 加入直径 12 cm
的培养皿。将 E+ 和 E- 种子分别于每个培养皿摆
放 50粒, 4 次重复, 并立即称取每个培养皿的初始
重量。将培养皿放置在野大麦最适恒温 25 e 培养,
每隔 1 d根据初始重补充蒸馏水。逐日记录发芽种
子数,并于 16 d后每个重复随机选取 5株记录的胚
芽长与胚根长、幼苗的鲜重与干重, 最后计算发芽
率、幼苗含水量和发芽指数( GI)。
1. 3 统计分析与作图
所有数据均用 Microsoft Excel录入,并作图。采
用 SPSS 17. 0 统计分析软件进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2. 1 不同温度条件下内生真菌对种子发芽率和发
芽指数的影响
变温( 25/ 15 e )时种子的发芽率和发芽指数显
著高于 5~ 35 e 恒温( P< 0. 05)条件下的, 且变温
E+ 与 E- 差异不显著。5 e 和 35 e 条件下 E+ 和
E- 均未发芽。恒温条件下, E+ 和 E- 的最高发芽
率和发芽指数均出现在 20 e ,其次是 25 e ,并且 E+
高于 E- , 但二者之间差异不显著。但是在 10 e ,
15 e 低温和 30 e 高温条件下, E+ 种子的发芽率和
发芽指数均显著高于 E- 种子( P< 0. 05) (表 1)。
表 1 不同温度下内生真菌对野大麦发芽率和发芽指数的影响
T able 1 Effect of N eoty p hod ium endophyte on
germination rate and germinat ion index of w ild
barley under differ ent temperatur e
处理
T reatment
发芽率
Germ inat ion rate, %
E+ E-
发芽指数
Germ inat ion index
E+ E-
5 e 0e 0d 0e 0e
10 e 8 ? 0. 72d* 2 ? 0. 75cd 2. 11 ? 0. 25d* 0. 57 ? 0. 13d
15 e 14 ? 1. 35c* 6 ? 0. 91c 4. 37 ? 0. 28c* 1. 45 ? 0. 22cd
20 e 21 ? 1. 26b 20 ? 1. 64b 8. 74 ? 0. 43b 7. 40 ? 0. 38b
25/ 15 e 81 ? 2. 48a 83 ? 3. 01a 22. 65 ? 0. 64a 23. 32 ? 0. 49a
25 e 19 ? 1. 51b 18 ? 1. 18b 8. 39 ? 0. 56b 7. 03 ? 0. 26b
30 e 11 ? 0. 89cd* 5 ? 0. 90c 3. 35 ? 0. 31cd* 1. 77 ? 0. 19c
35 e 0e 0d 0e 0e
注:同列标有不同字母者( a、b、c,)差异显著 ( P< 0. 05) ; * 表示
E+ 与 E- 之间差异显著( P< 0. 05)
Note: Dif ferent letters ( a、b、c ,) w ithin same column mean
signi ficant dif f erences ( P < 0. 05) ; * mean signif icant diff erences be-
tw een E+ and E- ( P < 0. 05)
2. 2 不同温度条件下内生真菌对根长和苗长的影响
种子发芽 16 d 后, 除变温外, 野大麦的胚芽长
(图 1A)和胚根长(图 1B)随着温度的升高均呈先上
升后下降的趋势,而 E+ 种子的上升和下降的幅度
都要小于 E- 种子。在 10 e , 15 e 低温和 30 e 高温
胁迫条件下, E + 幼苗的胚芽长和胚根长显著长于
E- ( P< 0. 05)。
834
第 6期 宋梅玲等:温度和水分胁迫下内生真菌对野大麦种子发芽的影响
图 1 不同温度下内生真菌对胚芽(A)、胚根( B)长度的影响
F ig . 1 Effect o f Neoty phodium endophy te on plumule length( A) , r oo t length( B) under different temperature
注:同种颜色标有不同字母者差异显著( P< 0. 05) ; * 表示 E+ 与 E- 之间差异显著( P < 0. 05) ,下同
Note: Different let ters with in s am e color mean signif icant dif f erences( P < 0. 05) ; * mean significant dif ferences
b etw een E+ and E- ( P< 0. 05) , the s am e as below
2. 3 不同温度条件下内生真菌对幼苗含水量的影响
恒温条件下野大麦幼苗含水量显著高于变温条
件下的含水量( P< 0. 05) , 且随着温度的升高均呈
先上升后下降的趋势,而 E+ 种子的上升和下降的幅
度都要小于 E- 种子。在10 e , 15 e 和30 e 胁迫条件
下, E+ 幼苗的含水量显著大于 E- ( P< 0. 05) (图 2)。
图 2 不同温度下内生真菌对幼苗含水量的影响
Fig . 2 Effect of Neoty phodium endophyte on w ater
cont ent o f seedling under different temperature
2. 4 不同渗透胁迫条件下内生真菌对 E+ 和 E-
种子发芽率的影响
在干旱胁迫下, 随着渗透势的降低( - 0. 3 ~ -
1. 5 M Pa) ,野大麦 E+ 和 E- 种子发芽率均呈下降
趋势, 其中, E+ 种子的下降趋势更为平缓。- 0. 3
MPa时, E+ 发芽率高于 E- ,但差异不显著。在-
0. 6 ~ - 1. 2 MPa 下, E+ 发芽率显著高于 E- ( P
< 0. 05) ; 而- 1. 5 M Pa 时 E+ 与 E - 均未发芽
(图 3)。
图 3 不同渗透势下内生真菌对野大麦种子发芽率的影响
F ig . 3 Effect of Neoty phodium endophy te on
germination rate w ith different osmot ic po tent ial
注:同一条线上标有不同字母者差异显著( P < 0. 05) ;
* 表示 E+ 与 E- 之间差异显著( P< 0. 05) ,下同
Note: Dif feren t let ters w ithin same line m ean signif icant dif f erences
( P < 0. 05) ; * mean sign ificant diff erences betw een
E+ and E- ( P < 0. 05) , the same as below
2. 5 不同渗透胁迫条件下内生真菌对 E+ 和 E-
种子发芽指数的影响
随着渗透势的降低, E+ 和 E- 种子的发芽指
数均呈下降趋势。其中- 0. 6 ~ - 1. 2 M Pa 时, E+
的发芽指数显著高于 E- ( P< 0. 05) (图 4)。
2. 6 不同渗透胁迫条件下内生真菌对 E+ 和 E-
种子根长和苗长的影响
随着渗透势降低, 胚芽长度(图 5A)和胚根长度
(图 5B)均呈下降趋势。其中, E+ 相对于 E- 来说
下降趋势更为平缓,从- 0. 3 M Pa~ - 1. 2 M Pa, E
+ 的胚芽和胚根长度均显著高于 E- ( P< 0. 05)。
835
草 地 学 报 第 18卷
图 4 不同渗透势下内生真菌对野大麦发芽指数的影响
Fig . 4 Effect of N eoty phodium endophyte on
germination index wit h differ ent o smo tic potential
2. 7 不同渗透胁迫条件下内生真菌对 E+ 和 E-
种子幼苗含水量的影响
幼苗含水量随着渗透势的降低呈下降趋势,而
E+ 幼苗下降的幅度小于 E- 。从- 0. 3 MPa 到
- 1. 2 MPa, E+ 野大麦幼苗的含水量均显著大于 E
- 野大麦( P< 0. 05) (图 6)。
3 讨论
禾草内生真菌主要靠宿主的种子进行传播,本
研究通过观察野大麦种子在温度和水分胁迫下萌发
和生长状况,探讨了内生真菌对禾草在逆境中生长
的影响。
在温度胁迫试验中,野大麦在恒温条件下的发
芽率和发芽指数明显小于国标[ 17] 中最适的 25/ 15 e
变温条件下的,这与余玲等[ 20] 对野大麦萌发条件的
图 5 不同渗透势下内生真菌对野大麦胚芽(A)、胚根( B)长度的影响
F ig. 5 Effect of N eoty p hodium endophyt e on plumule leng th( A ) and ro ot leng th( B) w ith different osmotic pot ential
图 6 不同渗透势下内生真菌对幼苗含水量的影响
Fig . 6 Effect of Neoty phodium endophyte on w ater
content of seedling w ith different osmo tic po tent ial
研究结果非常相似, 表明变温有利于野大麦种子的
发芽。在 25/ 15 e , 20 e 和 25 e 温度条件下内生真
菌对禾草作用不明显, 然而在高温和低温胁迫下,带
菌野大麦的发芽和生长状况均明显改善, 内生真菌
显著提高了 10 e , 15 e 低温胁迫以及 30 e 高温胁迫
下野大麦的发芽率、发芽指数、根苗长和单株含水量
(表 1、图 1)。表明在较适宜条件时内生真菌对其宿
主禾草的影响不明显, 而在高低温胁迫下则对禾草
的发芽和生长有明显的促进作用。高发芽率和更快
的发芽速度能够使得带菌禾草快速建植, 从而赢得
生长的空间和竞争优势[ 21]。这可能有利于干旱、高
寒地区以及亚热带和热带地区野大麦的快速建植。
在 5 e 和 35 e 时, E+ 和E- 均未发芽, 可能是由于超
过种子发芽的极限温度,或者在这 2种温度及水分充
足的条件下, 造成了内生真菌的失活甚至死亡[ 22]。
陈娜[ 23]在低温胁迫条件下对醉马草( Achnatherum
836
第 6期 宋梅玲等:温度和水分胁迫下内生真菌对野大麦种子发芽的影响
inebr ians)发芽试验结果表明内生真菌明显促进了
10e 低温胁迫下带菌醉马草种子的萌发率以及促进
胚芽胚根的长度,本试验与其研究结果相似。
渗透胁迫试验中, 在对照和低渗透胁迫( - 0. 3
MPa)下,内生真菌对宿主植物的发芽率和发芽指数
没有影响, 但高渗透胁迫下 ( - 0. 6 M pa, - 0. 9
Mpa, - 1. 2 MPa) , 内生真菌可以显著提高种子发
芽率和发芽指数( P< 0. 05) (图 3-4)。而对于胚芽
长、胚根长和幼苗含水量,无论低渗透胁迫还是高渗
透胁迫, E+ 均显著大于 E- ( P< 0. 05) (图 5)。说
明在干旱胁迫初期,内生真菌就可促进宿主植物自
身及时对外界的不利条件的抵抗,可能通过根的伸
长促进植株吸收更多的水分由此保证野大麦在干旱
条件下成活并且生长良好。Malinow ski 和 Be-
lesky[ 6]研究发现, 内生真菌对禾草抗旱性的提高,
是因为内生真菌的侵入可通过促进植物的根系发
育、叶片生长、气孔开闭和渗透调节等诱发植物所表
现的避旱、耐旱及旱后恢复等一系列生理变化所致。
任安芝等[ 12]的研究发现 PEG 模拟干旱胁迫下, E+
黑麦草种子的发芽率和胚根、胚芽长都显著高于 E-
种子,而且内生真菌能够缩短种子发芽所需要的时
间。李飞[ 24] 用 PEG渗透胁迫 E+ 和 E- 醉马草种
子,发现在高渗透胁迫下内生真菌能够促进醉马草的
发芽率。本试验结果与前人研究结果相似[ 6, 12, 24]。
然而, Clay[ 25]发现,在良好的萌发条件下, 内生
真菌侵染的黑麦草和高羊茅( Festuca arund inacea)
种子的发芽率均比相应的未侵染种子高 10%左右。
Bacon[ 26]采用 PEG20000 模拟干旱, 对新收获的高
羊茅种子进行发芽实验, 结果发现 E+ 种子不如 E
- 种子耐旱,与本试验结果相反,该文作者认为可能
与 E+ 种子萌发过程中产生自毒物质有关。造成这
些差异的原因在于禾草-内生真菌共生体的相互作
用既与宿主植物的基因型、内生真菌的基因型及双
方的生活史和对策有关, 也与它们所处的环境条件
密切相关[ 27] 。Gundel等[ 21] 在黑麦草种子休眠和萌
发的研究中指出,内生真菌对种子萌发的影响可能
是间接的,这种影响可能发生在母系产生种子和种
子发育、成熟的时期。
4 结论
内生真菌可以显著提高野大麦种子在高温、低
温以及干旱胁迫条件下的发芽率、发芽指数、根苗长
及幼苗含水量, 表明内生真菌的存在可以使其宿主
禾草在温度和水分胁迫下的种子发芽能力及其后期
的幼苗生长能力上具有优势, 以保证禾草在逆境中
的生长和草地建植。
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(责任编辑 李美娟)
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