全 文 ：第 15 卷
第 4 期

Vol. 15
No. 4
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2007 年
7 月

Jul.

2007
文章编号: 1007-0435( 2007) 04-0376-05
过氧化物酶和苯丙氨酸解氨酶与苜蓿
白粉病抗性的关系
邢会琴1, 2 , 李敏权1, 3 , 徐秉良1 , 雷玉明2 , 马建仓4
( 1. 甘肃农业大学草业学院, 兰州
730070; 2. 河西学院植物科学技术系, 甘肃 张掖 734000;
3.兰州大学干旱生态农业国家重点实验室, 兰州
730070; 4. 甘肃省张掖市玉米原种场, 甘肃 张掖 734000)
摘要:以 8 个对白粉病有不同抗性的苜蓿品种( Med icgo sativa L . )为材料,研究人工接菌后叶片过氧化物酶( POD)
和苯丙氨酸解氨酶( PAL )活性的变化及其与抗病性的关系。结果表明: 未接菌的品种间 PAL 活性差异不显著, 而
POD 活性则差异显著(P < 0. 05) ;感病品种 POD活显著高于抗病品种 ;接种白粉病菌后,供试品种间叶片 PAL 活
性和 POD活性均升高, 其中抗病品种间 PAL 活性升高幅度显著大于感病品种, 其变化与病情指数呈负相关, 而
POD 活性的变化则相反; POD 活性和 PAL 活性与苜蓿品种对白粉病的抗性密切相关。
关键词: 苜蓿白粉病; 过氧化物酶; 苯丙氨酸解氨酶; 抗病性
中图分类号: S812




文献标识码: A
Relationships between Leaf POD and PAL and the Resistance
of Alfalfa Cultivars Against Powdery Mildew
XING Hu-i qin
1, 2
, L I M in-quan
1, 3
, XU Bing- liang
1
, LEI Yu- ming
2
, MA Jian-cang
4
( 1. College of Gras s In dust ry Science, Gan su Agricul tu ral Un iversity, Lan zhou, Gansu Province 730070, Chin a;
2. Department of Plant S cience and Techniqu e, Hexi University, Zhangye, Gan su Province 734000, Ch ina;
3. State Key Lab oratory of Arid Agroecology, Lan zhou University, L anzhou, Gansu Province 730070, China;
4. Zhangye Maize Seed Company, Zhangye, Gan su Pr ovin ce 734000, Ch ina)
Abstract: Responses of pero xidase ( POD) and phenylalnine ammonia- ly sae ( PAL) of alfalfa seedling leaves
w ere analyzed af ter inoculat ion w ith Er y siphe polygoni DC. T he r esults show that the act ivit ies of PAL of
non- inoculated ( CK) w ere similar among cult ivars, w hile the POD act ivit ies dif ferent significant ly. The
act ivities of POD in the suscept ible cult ivars increased more than that of resistant ones 7-13 d after ino cula-
t ion w ith E. polygoni, and the changes w er e negat ively correlated w ith the alfalfa resistance against pow-
der y m ildew , w hile the increasing rate of the act ivit ies of PAL in the suscept ible w as less than that of re-
sistance ones 7-10 d af ter ino culat ion, and the changes w ere po sit ively correlated w ith the resistance. It
w as concluded that the changes of POD and PAL act ivit ies in the inoculated leaves w ere closely correlated
w ith the alfalfa resistance against pow der y m ildew.
Key words: Alfalfa pow dery m ildew; Pero xidase; Phenylalnine ammonia- lyase; Resistance


过氧化物酶( Perox idase 简称 POD)是植物体
内普遍存在的一种还原酶[ 1, 2] , 在其生长发育过程
中[ 3]和不良环境条件下都会发生变化。当植物受到
病原菌的侵染后,其酶活性也将发生某些变化,对此
不同的学者从各自的领域进行了广泛的研究和探
索[ 4 ~ 7]。认为过氧化物酶与植物抗病性有关。有关
过氧化物酶活性与抗病性的研究, 现存在两种明显
不同的结论,在一些研究者的试验中表现为抗病品
种比感病品种过氧化物酶活性显著上升[ 8, 9] 。认为
这是植物为抵抗病原菌侵害的一种保护性反应,它
收稿日期: 2006-06-22; 修回日期: 2007-05-18
基金项目:甘肃省农委项目( 0070719)资助
作者简介:邢会琴( 1975- ) ,女,硕士研究生,讲师,从事植物病理学的教学和科研工作
第 4期 邢会琴等:过氧化物酶和苯丙氨酸解氨酶与苜蓿白粉病抗性的关系
能增强植物对病原菌的抵抗能力。另外一些学者则
得到相反的结果,认为这种现象只是植物在遭受病
原菌的侵害后, 反映在体内生理代谢过程中的一种
生化症状[ 10] 。但据目前查阅的资料来看,关于品种
间 POD活性与苜蓿对白粉病菌( Er y sip he polygo-
ni DC. )抗性关系的研究尚未见报道。
苯丙氨酸解氨酶 ( Pheny lalanine ammonia-
lyase,简称 PAL)是苯丙氨酸类代谢形成多种具有
抗菌作用产物的定速酶[ 11~ 13] )。这些抗菌物质中许
多是属于植保素( Phy toalex in)一类物质, 如酚类化
合物、香豆酸酯类、类黄酮等。PAL 自 Kouko t等发
现以来,关于 PAL 与抗病性的关系研究较多。M-i
namiauka 等首次发现植物感染病原菌后 PAL 活性
有明显增强现象。以后陆续发现多种植物感染病原
菌后 PAL 活性均有升高,并且与植物的抗病性有密
切关系。现在已有 PA L 系统研究的成套技术,该酶
已在马铃薯、玉米、芥菜、黄瓜、小麦、大麦和水稻等
植物中得到纯化, 并系统地研究了其基本性质。在
苜蓿上, PA L 活性与抗病性的关系也有许多研
究[ 14~ 16]。但是关于 PAL 活性与苜蓿白粉病抗病性
关系的资料尚未见报道。
1
材料与方法
1. 1
供试材料
对白粉病菌具有不同抗性且抗性较稳定的 8个
紫花苜蓿( M edicag o sat iv a L. ) 品种, 其中高感品
种塞特( Sitel)、德宝( Derby)、德福( Derful) ; 中感品
种三德利( Sandili)、牧歌 401( Amerigraze 401) ; 抗
病品种阿尔冈金 ( Alg onguin )、庆阳苜蓿 ( Qing
Yang )和巨人 201 ( Ameristand 201) 作为试验材
料[ 17] , 由兰州大学草原生态研究所提供。
1. 2
供试菌种
在室内供试白粉菌 ( E . polygoni DC. )采自甘
肃省定西县九华沟苜蓿试验地, 在 8个供试苜蓿品
种上繁殖保存。
1. 3
方法
1. 3. 1
苜蓿苗培养及接种
选用无病种子, 于
2003年种植在装有灭菌土的塑料营养钵( 13 cm

12 cm
9 cm)中,每品种种 24钵,每钵 6粒,重复 3
次。放在温室培养, 室内平均温度 17
。于分蘖前
隔离培养(在相同条件下) ,每品种 6钵作对照,不作
任何处理, 18钵用孢子抖落法接种白粉病菌( 8个苜
蓿品种的混合菌)。
1. 3. 2
POD 活性测定
于接菌后第 7 d、第 10 d
和第 13 d取接菌株各品种顶部第 3、4、5叶, 测定其
POD 活性[ 16] , 每次取同龄未接菌植株相同部位的
叶片作对照,重复 3次。
取新鲜苜蓿叶片 1 g,加 5 mL 0. 1 M Tris-HCl缓
冲液( pH 8. 5)于研钵中研成匀浆, 4000 r/ min离心15
min,将上清液稀释 100倍, 取 1 mL 稀释液,加 3 mL
反应混合液( PBS( pH6. 0) 50 mL+ H 2O2 0. 028 mL+
愈创木酚0. 019 mL) , 反应 1 min在分光光度计 470
nm 处下读数,以 0. 1 M PBS为对照。以每 min光密
度变化值表示酶活性大小,即以
OD/ min
g- 1 FW
表示。
1. 3. 3
PAL 活性测定
于接菌后第 7 d、第 10 d
和第 13 d取接菌株各品种顶部第 3、4、5叶, 测定其
PAL 活性,每次取同龄未接菌植株相同部位的叶片
作对照,重复 3次。
取供试苜蓿叶片 1 g,加 PVP 0. 1 g , 5 mM 巯基
乙醇硼酸缓冲液 4 mL 和少量石英砂于研钵中研磨
成匀浆, 4
下 8000 r / min 离心 15 min, 取上清液
0. 1 mL, 加底物 0. 02 M 苯丙氨酸硼酸缓冲液
( pH8. 8) 3 mL, 蒸馏水 2. 9 mL, 30
保温 30 min,
对照以蒸馏水代底物, 290 nm 比色, 以每 min 在
290 nm 处吸收变化 0. 01所需酶量为一单位(相当
于每毫升反应液中形成 1
g 肉桂酸)。
1. 3. 4
病情指数调查
在室内苗期人工接菌后,当
高感品种的发病率达到 70%时进行病情记载。按
照邢会琴等 [ 18]的分级标准调查发病叶片(复叶)的
基数, 并计算病情指数, 每品种调查 300 株, 以每
100株作为一个重复, 即每品种 3 个重复。分级标
准如下:
级别 发病程度 抗病性评价
0 不发病 免疫
1 1~ 3片叶子(复叶)发病 高度抗病
2 4~ 6片叶子发病 中度抗病
3 7~ 9片叶子发病 感病
4 10片以上的叶子发病 高度感病
病情指数=
(各级病叶数
各级代表值)调查总叶数
最高级代表值
1. 3. 5
POD 和 PAL 活性与病情指数相关性分析

POD和 PA L 活性及其变化与病情指数的相关性
采用 SAS统计软件进行分析。
377
草
地
学
报 第 15卷
2
结果与分析
2. 1
供试苜蓿品种间过氧化物酶活性与白粉病抗
性的关系
2. 1. 1
供试品种POD活性
供试品种不同抗性叶
片中过氧化物酶活性的测定结果表明(表 1) , 不接
菌品种间 POD活性差异显著( P< 0. 05) ,萁中感病
品种显著高于抗病品种;接菌后,不论抗病或感病品
种,叶片POD活性都比对照增加。接菌后第7 d,感
病品种比对照升高 17. 0% , 而抗病品种只增加 7.
1% ;接种后第10 d,品种间的酶活性仍然升高, 感病
品种升高 39. 1%, 抗病品种升高 15. 2% ; 接种后第
13 d, 感病品种酶活性下降, 但仍比对照高出 20.
2% ,而抗病品种酶活性则继续升高, 比对照高 25.
6%。
表 1
供试品种叶片过氧化物酶活性
Table 1
POD activ ities of alfalfa leaves inoculated wit h E. polyg oni
品种
Varieties
接菌后 7 d POD活性
POD act ivit ies 7 day
af ter inoculat ion
( U
g- 1 FW)
接菌后 10 d POA 活性
POD act ivit ies 10 day
af ter inocu lat ion
( U
g- 1FW)
接菌后 13 d POD 活性
POD activit ies 13 day
after in oculat ion
( U
g- 1 FW)
接种处理
In oculated
对照
CK
接种处理
Inoculated
对照
CK
接种处理
Inocu lated
对照
CK
病情指数
Disease
in dex
德宝 Derby 87. 59ab 73. 29ab 102. 68a 70. 01a 95. 01a 80. 76a 30. 00
塞特 Sitel 90. 53a 77. 52a 99. 43ab 73. 12a 89. 64ab 80. 11a 30. 08
德福 Derful 95. 04a 80. 18a 109. 19a 72. 01a 95. 26a 78. 38a 29. 41
三德利 Sandit i 70. 30b 62. 21b 92. 45b 70. 00a 86. 95ab 74. 33ab 20. 83
牧歌 401 Amerigras e 401 71. 26b 60. 79b 87. 72b 70. 26a 90. 48b 68. 48b 18. 50
阿尔冈金 Algonguin 60. 91c 56. 10bc 67. 57c 60. 08b 77. 46c 61. 55c 16. 25
庆阳苜蓿 Qing Yang 49. 87cd 47. 77bcd 67. 70c 55. 32bc 75. 50c 58. 97c 15. 91
巨人 201 Ameristan d 201 54. 14cd 50. 04bc 56. 09d 50. 65bc 68. 33cd 55. 59cd 8. 75


注:不同小写字母间差异显著( P< 0. 05) ,下表相同
Tote: Dif ferent smal l let ters ( P< 0. 05) ar e signif icant dif f erent among the t reatmen t. T he same below
2. 1. 2
POD活性与供试品种抗病性的关系
接菌
后第 10 d POD 活性的变化与病情指数呈正相关
(图 2) ,同龄对照 POD活性也与病情指数呈正相关
(图 1) ,即两者均与抗病性呈负相关。
图 1
对照 POD活性与抗病性的关系
F ig . 1
Relationship between POD activ ities
and resist ance of CK leaves
图 2
接苗第 10 d POD活性变化与抗病性的关系
F ig . 2
Relationship betw een the change o f POD activities
and resistance of 10th day leaves after inoculation
2. 2
供试品种间 PAL活性与白粉病抗性的关系
2. 2. 1
供试品种间 PAL 活性
PAL 活性测定结
果表明(表 2) , 品种间健叶的 PAL 活性差异不显
著,但接种白粉菌后抗病品种和感病品种的 PA L 活
性均有升高, 在第 7 d 品种间 PAL 活性差异显著
( P< 0. 05)。且酶活性升高幅度差别明显, 抗病品
种 PAL 活性比对照显著升高 69. 1%, 感病品种比
对照升高 27. 1%;接种第 10 d呈下降趋势,但仍明
显高于对照,抗病品种比对照高 36. 9%, 感病品种
高出12. 9% ; 到第 13 d抗病品种仍呈下降趋势, 其
活性接近对照,但感病品种又开始升高,且品种间差
异又不明显了。
378
第 4期 邢会琴等:过氧化物酶和苯丙氨酸解氨酶与苜蓿白粉病抗性的关系
表 2
供试品种 PAL活性
Table 2
PAL activ ities of alfalfa leaves inoculated wit h E. polyg oni
品种
Varieties
接菌后 7 d PAL 活性
PAL act ivit ies 7 day
af ter inoculat ion
( U
g- 1 FW)
接菌后 10 d PAL 活性
PAL act ivit ies 10 day
af ter inocu lat ion
( U
g- 1FW)
接菌后 13 d PAL 活性
PAL act ivit ies 13 day
after in oculat ion
( U
g- 1 FW)
接种处理
In oculated
对照
CK
接种处理
Inoculated
对照
CK
接种处理
Inocu lated
对照
CK
病情指数
Disease
in dex
塞特 Sitel 110. 74c 89. 58a 101. 93b 81. 93a 99. 02ab 85. 52ab 30. 08
德宝 Derby 106. 40c 79. 86ab 95. 06bc 83. 75a 99. 44ab 91. 32a 30. 00
德福 Derful 97. 16cd 74. 70b 76. 04d 69. 74b 89. 33b 83. 16ab 29. 41
三德利 Sandit i 109. 58c 94. 16a 97. 86bc 87. 33a 98. 01ab 93. 50a 20. 83
牧歌 401 Amerigras e 401 101. 74cd 73. 12b 88. 69c 84. 01a 80. 32c 73. 22b 18. 50
阿尔冈金 Algonguin 158. 32a 86. 74a 126. 26a 85. 20a 96. 62ab 83. 88ab 16. 25
庆阳苜蓿 Qing Yang 128. 76b 83. 20ab 105. 46b 83. 82a 104. 01a 85. 30ab 15. 91
巨人 201 Ameristan d 201 149. 48a 87. 94a 118. 80a 86. 98a 86. 40b 88. 02a 8. 75
2. 2. 2
PAL 活性与供试品种抗病性的关系
供试
苜蓿接种白粉病菌第 7 d, 品种间的 PAL 活性差异
显著,虽然接种后品种间的 PAL 活性均有所升高,
但抗病品种的 PAL 活性升高幅度明显大于感病品
种,即接菌后第 7 d PAL 活性和其变化与病情指数
呈负相关(图 3、4)。
图 3
接苗第 7 d PAL 活性与抗病性的关系
F ig . 3
Relationship betw een PAL activ ities and resistance
o f the 7th day leaves after inoculation
图 4
接苗第 7 d PAL 活性变化与抗病性的关系
Fig . 4
Relat ionship betw een the change o f PAL activities
and resist ance of 7th day leaves after ino culation
3
讨论与结论
3. 1
本试验对苜蓿感染白粉病后过氧化物酶的变
化做了研究,结果表明,抗病品种的过氧化物酶活性
显著低于感病品种; 感病后,感病品种的酶活性升高
幅度明显大于抗病品种, 说明其与抗病性密切相关,
但是否可以作为鉴定苜蓿品种抗白粉病的生化指
标,尚有待于进一步深入研究。
3. 2
苯丙氨酸类代谢是形成多种具有抗菌作用产
物的途径之一。有关研究报道, 当植物受病菌侵染
后,伴随 PAL 活性的升高有木质素的积累 [ 19, 20] 和
植保素的合成, 表明 PAL 的活性与植物抗病性有
关。这反映了不同抗性的苜蓿品种间的抗病基因不
同,而 PAL 活性是抗病基因的一种表达[ 21] 。本试
验结果表明, 不同抗病品种的 PAL 活性差异不明
显,但是感染白粉病菌后 PAL 活性的变化与苜蓿的
抗性呈正相关,即病原菌对抗病品种 PAL 活性的诱
导比感病品种大得多。
参考文献
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(责任编辑
孟昭仪)

2008世界草地与草原大会
筹备公告


由中国草学会和内蒙古自治区政府共同承办的
2008 世界草地与草原大会
将于 2008 年 6 月 29 日在内蒙古自治区呼和
浩特市举行,届时将有千余代表参加本次世界草学界的盛会。
目前国际上有两大全球性草业学术性组织,即国际草地大会( International Grassland Cong ress, IGC)和国际草原大会 ( In-
ternat ional Rangeland Cong ress, IRC)。这两大组织定期召开会议,一般每 4 年一次, 分别以人工草地和天然草原为重点。中
国草学会的专家们早在 20 世纪 90 年代初期就在国家农业部支持下,向国际草地会议( IGC)争取申办权,本世纪初又向国际
草原会议( IRC)争取申办权,先后得到中国科协和科技部的同意 ,两届政府主管副总理批准。经过十多年的持续努力,终于在
2002 年第七届国际草原大会和 2004 年第二十届国际草地大会上分别获得两组织继续委员会的高票通过, 并且破例决定两国
际组织在中国联合召开会议,这是世界草学界一次空前的、历史性的盛会。
在
2008 世界草地与草原大会
申办成功后,中国草学会于 2005 年成立了大会组织委员会。由中国草学会名誉理事长、
全国政协经济委员会副主任洪绂曾,内蒙古人民政府副主席雷.额尔德尼以及中国草学会理事长云锦凤教授来担任本次大会
组委会主席。中国工程院任继周院士为大会首席顾问。大会组委会下设: 秘书处、学术部、财务部、宣传出版部、会前考察部、
网络部,并在内蒙古自治区成立了大会地方委员会。为了加强大会的组织领导和宏观协调,大会领导委员会于 2007 年 1 月成
立,由全国人大副委员长韩启德任名誉主任, 中国科学技术协会书记处第一书记邓楠和内蒙古自治区政协主席杨晶为主任。
成员包括:中国科学技术协会、国家农业部、科技部、水利部、教育部、国家林业局、国家环保总局、国家自然基金委、中国农业科
学院、中国农业大学的领导。领导委员会的成立为大会的顺利召开奠定了坚实的基础。
经过中国草业科学家与两大国际组织专家协商确定了本次大会的主题, 即
变化中世界草地的多功能性
。大会的学术
研讨分为 3 大主题 24 个议题。3 大主题为:草地资源与生态、草地生产、人类活动与草原政策; 24 个议题涉及的内容广泛, 从
宏观到微观,从政策、市场到社会,包括了草地学术的各个领域。其中的
中国论坛
将为与会代表提供一个了解中国草原, 与
中国草学工作者交流的良好平台。
2007 年 4 月大会组委会在北京组织了新闻招待会, 农业部、中国科协、中国农业科学院、中国农业大学的领导到会致词。
在京的各大媒体以及世界主要草原国家驻京代表都应邀出席了新闻招待会。此次新闻招待会进一步宣传了中国草原与草地
的建设和发展,扩大了会议的社会影响, 吸引了更多的人士关注并参与本次大会。组委会于 2007 年 6 月 29 日启动了大会一
周年倒计时。
目前会议顺利发放了第一轮和第二轮通知, 第三轮通知将于 2007 年 7 月份发出。会议紧张的注册工作以及会议服务设
施的落实也即将全面展开。
(中国草学会秘书处)
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