全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(2)：169～172
Joarmd of Wulum Botanical Research
尖叶拟船叶藓原丝体发育特征研究
魏 华，李菁 ，陈军，姜业芳
(吉首大学生态研究所 ，湖南吉首 416000)
摘 要：将尖叶拟船叶藓[Dolichomitriopsis dwersiform／s(Mit．)Nog．]孢子接种于 Knop培养基上 ，置于恒温培养箱
中培养，在光学显微镜下对其原丝体(protonema)发育特征进行 了详细观察和记录。结果表明：孢子第 2天就开始
萌发，第 6天时其 萌发率达 90％ 以上；原丝体 系统 由绿丝 体 (cMomnema)和轴丝体 (caulonema)构成，假根
(rhizoides)产生于芽体基部，由轴丝体退化而成；配子枝原始细胞产生于绿丝体分枝的基部或轴丝体上的斜壁细
胞；配子枝(gametophore)形成后其上各部位都可形成假根；孢子萌发类型为真藓型(Bryum-type)。
关键词：原丝体；绿丝体；轴丝体；假根；配子枝原始细胞
中图分类号：Q949．35 文献标识码：A 文章编号：1000-470x(2007)02-0169-04
Study on the Characteristics of Protonema Development
in Dolichomitriopsis diversiformis
WEI Hua，LI Jing ，CHEN Jun，JLANG Ye—Fang
(Institute ofEcology ofJishou University，Jishou，Hunan 416000，China)
Abstract：Spores of Dol／chomh~ps／s d／ters／form／s were planted on Knop l／l~Uln and cultured in incubator，
and the process of spo re germination an d protonema growth were illustrated an d microphotographs were
taken．The results are as folows：spores begaIl to germinate in the 2nd day and over 9o％ of them germinated
in the 6th day．Protonema system was compo sed of the chloronema and caulonema．Th e rhizoides were
form ed from the bud base an d produced from the caulonema which were degenerated． Gametophore
primordium occurred at the bran ch base of the chloronema or at the caulonema ceHs which have cross
walls that are oblique to the filament axis．Rhizoides were produced from nearly any part of the gametophore．
The germination type of its spore was bryum type．
Key words：Protonema；Chloronema；Caulonema；Rhizoides；Gametophore primordium
尖叶拟船叶藓(Dolichomitriopsis diversiformis)系
船叶藓科 (Lembophylaceae)拟船叶藓属，为东亚特
有藓种，我国仅在贵州、安徽、四川、浙江等省的某些
地区有少量分布⋯。迄今为止对尖叶拟船叶藓的
研究已涉及形态、生理生化、生态学及遗传学等方
面 -6 J，刘世彪等探讨了在不同光照和温度条件对
尖叶拟船叶藓原丝体发育的影响，对其生活史进行
了初步的研究r ，而对该藓配子枝原始细胞的产生
及生长规律未见报道。本研究旨在对该藓生活史作
进一步的完善，并为完成其生命表提供新的数据和
资料。
1 材料与方法
1．1 实验材料
材料于 2005年 l1月份采自贵州梵净山海拔
1760 m的常绿阔叶林内，尖叶拟船叶藓(Dolichomi—
triopsis diversifom )植株附生于贵州青冈[Cycloba—
lanopsis argyrotrlcha(A．Camus)Chun&Y．T．Chang
ex Y．C．Hsu&H．W．Jen]基部的树皮上，孢蒴成熟
呈桔红色，带蒴帽。凭证标本存于吉首大学标本馆
内(JIU)。
1．2 实验方法
1．2．1 培养基的制备
配置 Knop营养液-8 J，在营养液中加入琼脂，浓
度为2％，加热溶化后调节 pH值至 7．0，分装入培
养瓶中，在高压灭菌锅中灭菌15 min(121~C)，冷却
待用。
1．2．2 孢子的接种
在超净工作台中将孢蒴浸于浓度为 0．1％的
HgCl 中表面消毒30～40s，于无菌水中清洗2～3
收稿 13期 ：2006-08-07，修回13期 ：2OO6—10-30。
基金项 目：国家 自然科学基金资助项 目(30470181)；吉首大学福特基金项目(06JDPHE014)资助。
作者简介 ：魏华(1981一)，男，硕士研究生，生态学专业，从事植物生态学研究。
·通讯作者(Author for corespondence．E-mail：LKG@jsu．edu．cn)。
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170 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
次，再将孢蒴在无菌水中打开使孢子散于水中制成
孢子悬液，用吸管吸取悬液滴于培养基上，用涂布棒
均匀涂布，培养瓶加盖后置恒温培养箱中培养。
1．2．3 培养条件及观察
将孢子置于恒温培养箱中培养，温度 22~C，光
照强度为 24 ixrnol·m～·s～，光照时间 12 h／d，相对
湿度大于 80％，重复3次实验。孢子萌发率 =萌发
孢子数／观察的孢子总数。在统计孢子萌发率时随
机选取8个 10倍物镜下的视野，在显微镜下统计每
个视野内单、两极萌发率，取 8次平均值得出平均萌
发率。每天定时观察，取带有原丝体的培养基小块
制成临时水封片，在装有摄像头的显微镜(LEICA
DM 200o)和体视镜 (LEICA S6D)下对典型特征进
行拍照，并详细记录各阶段发育特征。
2 实验结果
2．1 孢子形态及其萌发
尖叶拟船叶藓孢子为单细胞孢子，球形、绿色，
在光学显微镜下表面光滑无疣，直径为 23～24 m。
1 d时，孢子吸水膨胀至 25—30 ，孢子内叶绿叶
变大、数目增多，使得整个孢子在显微镜下呈鲜绿色
(图版I：1)。2 d时，孢子开始萌发，其标志是孢子
突出一极，叶绿体随即进人突出极中，6 d时萌发率
达 90％ 以上，此 时原 丝体多为单极生长 (图版
I：2)，而两极生长的孢子仅为5％(图版 I：3A)，
此后两极生长的情况逐渐增多。18 d时，两极生长
的孢子约占70％，而三极生长的现象极为罕见(图
版 I：4)。20 d以后仍有未萌发的孢子，而这些萌
发较晚的孢子在培养过程中其分裂能力降低或退化
死亡，这可能是由于原丝体生长过程中产生某些次
生物质对孢子有抑制作用的结果。
2．2 原丝体发育
2 d时，孢子长出萌发管，出现细胞壁，随着细
胞的持续分裂，形成单列细胞，这些细胞均为长圆筒
形，富含椭圆形叶绿体(每个细胞约20～3O个)，细
胞壁与原丝体长轴垂直，此单细胞列即为绿丝体
(图版I：2)。12 d时，绿丝体产生一级分枝(图版
I：3B)。18 d时，绿丝体系统各分枝继续生长，一
级分枝上的细胞侧向分裂形成二级分枝，此后各分
枝不断生长，分枝数目增多(图版 I：5)。24 d时，
少部分绿丝体末端细胞壁出现褐化现象(图版 I：
6A)。30 d时，绿丝体进一步生长，其分枝的反复生
长形成了纵横交错的丝状原丝体“群丛”(图版 I：
7)。40 d时，绿丝体分枝出具斜壁的原丝体，此类
原丝体细胞的细胞壁与其长轴斜交，而叶绿体丰富、
呈椭圆形，为轴丝体(图版 I：9A)。
2．3 配子体发生
40 d时，绿丝体分枝基部出现一种特殊的细
胞，其叶绿体含量丰富且体积膨大，在形态上区别于
其它细胞，此即配子枝原始细胞(图版 I：8A)，配子
枝原始细胞产生的另一种方式是由轴丝体上的斜壁
细胞产生(图版 I：9B)。配子枝原始细胞经过纵
向、横向、斜向分裂形成颜色鲜绿、含大量叶绿体的
不规则分生细胞团。50 d时，由于分生细胞团不断
分裂生长而形成桑椹状的幼小芽体，芽体基部的突
起生长可形成轴丝体(图版 I：IOA)，其在配子体生
长过程中因细胞内的叶绿体解体、褐化而形成假根
(无分枝 )(图版 I：12A)。芽体分化 成拟茎体
(caulidium)和拟叶体(phylidium)，其中拟叶体无明
显中肋、卵圆形(图版 I：10B)，螺旋状排列于拟茎
体上(图版 I：10C)。60 d时，形成肉眼可见的配子
枝，一个原丝体约产生 5～9个配子枝。从配子枝原
始细胞长至肉眼可见的配子枝所需时间较短，这可
能是一方面由于分生细胞团分泌的内源性植物激素
能促进细胞分裂生长、另一方面由于假根的形成能
够吸收满足配子枝生长需要的营养物质所致。配子
枝形成以后，原丝体仍然存在，行使光合作用或营养
物质吸收的作用。70 d时，配子枝上的茎尖、叶腋
处及茎状体上的表面细胞都可向外突出生长(图版
I：11A)，形成具有斜壁细胞的丝状体，此类丝状体
退化成褐色的假根(无分枝)，对植物起固着和营养
吸收的作用(图版 I：12B，C)。
3 讨论
苔藓植物中起固着和吸收作用的结构称为假
根。周云龙认为藓类植物假根是由褐色单列细胞构
成，有分枝或无-9 ；吴鹏程认为藓类植物的假根是
无色、单列细胞，有分枝或无，多呈丝状-1 ；而刘世
彪等认为假根中的褐化细胞则可能是由于苔藓植物
在生长过程中分泌代谢产物导致原丝体细胞退化而
形成的 J。本实验中所观察到的褐色原丝体是伴
随配子枝的生长而逐渐形成的，很可能具有吸收营
养物质、水份和固着支持的功能。在配子枝形成以
后，褐色假根仍可继续由配子枝上的许多部位产生
(图版 I：12B，C)，具有固着植株作用，适于其匍匐
生长，因此可以说藓类的假根在不同的类群中表现
出多样性。
在原丝体的培养过程中，刘世彪等发现原丝体
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第 2期 魏 华等：尖叶拟船叶藓原丝体发育特征研究 17l
中细胞的死亡会使长条的原丝体变为数条较短的裂
段，每段发育成新的原丝体，这可能是藓体增加个体
数量的一种生殖策略 J。范庆书等发现绿丝体在
发育过程中其基部一个或多个原丝体细胞膨大，有
的膨胀呈近圆球形，随后，几个球形细胞之间的连接
处逐渐变细，2 d后，发生缢裂，各 自独立生长 J。
本实验中未发现类似的原丝体缢裂后分段独自生长
的现象，这很可能是由于培养基成分、培养条件的不
同而造成的，因为培养基成分和浓度、环境温度、光
强还有其他因素对苔藓植物原丝体生长及茎芽的分
化有着重要的作用 卜¨”J。
依据日本学者 Nishida对孢子萌发类型的划分
标准⋯’¨ ，确定尖拟船叶藓孢子萌发类型为真藓型
孢子萌发型，其依据为：(1)原丝体系统分为有绿丝
体和轴丝体；(2)孢子为单细胞孢子，孢子萌发后直
接产生绿丝体，并且在绿丝体发育的早期阶段，其主
轴上产生众多的分枝，配子枝原始细胞产生于绿丝
体分枝基部或轴丝体上的斜壁细胞。
本实验中正常培养条件下尖叶拟船叶藓孢子萌
发率很高，可达到90％以上。但在孢子萌发及原丝
体发育阶段，其对干旱的耐受性很差，若培养基失水
干燥，仅 12 h内其细胞中叶绿体就开始解体，最后
只剩细胞残迹。受短期干燥影响的原丝体，其内部
也将发生不可逆的变化(如叶绿体解体)，这对以后
原丝体的生长也将产生负面的影响，因此这可以从
一 定程度上说明此藓种在其生活史前期对环境中水
湿条件的要求是很苛刻的，这也可能是尖叶拟船为
东亚地区特有藓种的原因之一。为进一步提高此藓
种在人工条件下的存活率，探究其原丝体正常生长
的最低湿度和最适湿度是有待进一步研究的课题。
致谢：感谢梵净山自然保护区管理局在野~l,-r作中给予
的大力支持和梁欢同学在实验中所作的工作。
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