全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(１): ２７~３３
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 １００２７
小麦 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物对无芒雀麦的通用性分析
程雪妮１ꎬ 王 颖２ꎬ 庞玉辉２ꎬ 陈新宏２ꎬ 武 军２ꎬ 赵继新２∗
(１. 西北农林科技大学生命科学学院ꎬ 陕西杨凌 ７１２１００ꎻ ２. 西北农林科技大学农学院ꎬ 陕西杨凌 ７１２１００)
摘　 要: 无芒雀麦(Ｂｒｏｍｕｓ ｉｎｅｒｍｉｓ Ｌｅｙｓｓ.)具有营养价值高、 产量大、 利用季节长、 耐寒耐旱、 适应性强等优
良品质ꎮ 为了解小麦 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物在亲缘植物无芒雀麦中的通用性ꎬ 本研究选用位于普通小麦 ７个部分
同源群的 ２０３对 ＳＳＲ引物和 ４６ 对 ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物对无芒雀麦基因组 ＤＮＡ 进行了扩增ꎮ 结果显示: 有 １３７ 对
(６７􀆰 ４９％)ＳＳＲ和 ３０对(６５􀆰 ２２％)ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物对无芒雀麦可以有效扩增ꎬ 平均扩增条带数分别为 ２􀆰 ８和 ２􀆰 ５ꎬ
即小麦 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物在无芒雀麦中具有较高的通用性ꎻ 研究还发现ꎬ 来自小麦 Ｂ基因组和第 ５同源群染
色体的引物在无芒雀麦中的有效扩增比率和平均扩增条带数最低ꎮ 据此推断ꎬ 小麦 Ｂ 基因组和第 ５ 同源群染色
体可能与无芒雀麦基因组的亲缘关系较远ꎮ 该研究对开发无芒雀麦基因组的特异分子标记、 进行遗传多样性分
析和功能基因定位等具有一定的参考价值ꎮ
关键词: 无芒雀麦ꎻ 小麦ꎻ ＳＳＲꎻ ＥＳＴ￣ＳＳＲꎻ 通用性
中图分类号: Ｓ５１２􀆰 １ꎻ Ｑ９４３􀆰 ２　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０１￣００２７￣０７
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０５￣１３ꎬ 修回日期: ２０１４￣０１￣２５ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(３０７７１３４５)ꎻ 西北农林科技大学基本科研业务费(ＱＮ２０１１００１)ꎮ
　 作者简介: 程雪妮(１９７５－)ꎬ 女ꎬ 硕士ꎬ 主要从事分子生物学研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｘｎ８３５３＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｈｊｘ８８１＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｐｒｉｍｅｒ Ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ＳＳＲ ａｎｄ ＥＳＴ￣ＳＳＲ Ｍａｒｋｅｒｓ
ｆｒｏｍ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ ｔｏ Ｂｒｏｍｕｓ ｉｎｅｒｍｉｓ
ＣＨＥＮＧ Ｘｕｅ￣Ｎｉ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｙｉｎｇ２ꎬ ＰＡＮＧ Ｙｕ￣Ｈｕｉ２ꎬ ＣＨＥＮ Ｘｉｎ￣Ｈｏｎｇ２ꎬ ＷＵ Ｊｕｎ２ꎬ ＺＨＡＯ Ｊｉ￣Ｘｉｎ２∗
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ ＆ Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａｎｇｌｉｎｇꎬ Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙꎬ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ ＆ Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａｎｇｌｉｎｇꎬ Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｂｒｏｍｕｓ ｉｎｅｒｍｉｓ Ｌｅｙｓｓ. (ｂｒｏｍｅｇｒａｓｓ) ｉｓ ａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｒｏｍｅａｅ ｔｒｉｂｅꎬ Ｐｏａｃｅａｅ.
Ｉｔ ｈａｓ ｔｈｅ ａｄｖａｎｔａｇｅｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｖａｌｕｅꎬ ｈｉｇｈ ｙｉｅｌｄꎬ ｓｔｒｏｎｇ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙꎬ ａｎｄ ｌｏｎｇ
ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎꎬ ａｎｄ ｉｔ ｉｓ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ｃｏｌｄꎬ ｓａｌｉｎｉｔｙꎬ ａｎｄ
ｉｎｆｅｒｔｉｌｅ ｓｏｉｌｓ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒꎬ ２０３ ｐａｉｒｓ ｏｆ ＳＳＲ ａｎｄ ４６ ｐａｉｒｓ ｏｆ ＥＳＴ￣ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓꎬ ｄｅｓｉｇｎｅｄ
ｆｒｏｍ ｇｅｎｏｍｅｓ Ａꎬ Ｂꎬ ａｎｄ Ｄ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍꎬ ｗｅｒｅ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｐｒｉｍｅｒ
ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ Ｂ􀆰 ｉｎｅｒｍｉｓ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ １３７ (６７􀆰 ４９％) ｐａｉｒｓ ｏｆ ＳＳＲ
ａｎｄ ３０ (６５􀆰 ２２％) ｐａｉｒｓ ｏｆ ＥＳＴ￣ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｗｅｒｅ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｉｃ ＤＮＡ
ｏｆ Ｂ􀆰 ｉｎｅｒｍｉｓ. Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｂａｎｄｓ ｐｅｒ ｐｒｉｍｅｒ ｉｎ Ｂ􀆰 ｉｎｅｒｍｉｓ ｗｅｒｅ ２􀆰 ８ ｆｏｒ ＳＳＲ
ｐｒｉｍｅｒｓ ａｎｄ ２􀆰 ５ ｆｏｒ ＥＳＴ￣ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ. Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ＳＳＲ ａｎｄ
ＥＳＴ￣ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｍｉｇｈｔ ｅｘｉｓｔ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｔ􀆰 ａｅｓｔｉｖｕｍ ａｎｄ Ｂ􀆰 ｉｎｅｒｍｉｓ. Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ
ｐｒｉｍｅｒｓ ｆｒｏｍ ｇｅｎｏｍｅ Ｂ ａｎｄ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｇｒｏｕｐ ５ ｏｆ Ｔ􀆰 ａｅｓｔｉｖｕｍ ｈａｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ａｎｄ ａｖｅｒａｇｅ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｂａｎｄｓ ｉｎ Ｂ􀆰 ｉｎｅｒｍｉｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ
ｇｅｎｏｍｅ Ｂ ａｎｄ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｇｒｏｕｐ ５ ｏｆ Ｔ􀆰 ａｅｓｔｉｖｕｍ ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ ａ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ Ｂ􀆰 ｉｎｅｒｍｉｓ. Ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｈａｓ ｃｅｒｔａｉｎ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｔｏ
ｅｘｐｌｏｉｔ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｒｋｅｒꎬ ａｎｄ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｂ􀆰 ｉｎｅｒｍｉｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｂｒｏｍｕｓ ｉｎｅｒｍｉｓꎻ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍꎻ ＳＳＲꎻ ＥＳＴ￣ＳＳＲꎻ Ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙ
　 　 无芒雀麦(Ｂｒｏｍｕｓ ｉｎｅｒｍｉｓ Ｌｅｙｓｓ)又名禾萱
草、 无芒草、 光雀麦ꎬ 是禾本科雀麦族雀麦属的一
种草本植物ꎬ 与小麦分属不同的族[１]ꎮ 野生种广
泛分布于欧亚大陆温带地区ꎬ 属于长寿根茎型禾本
科草类ꎬ 是海拔 １０００~３５００ ｍ 山地草甸草场优势
种ꎬ 是亚洲、 欧洲和北美洲干旱寒冷地区的一种重
要栽培牧草[２]ꎮ 无芒雀麦具有营养价值高、 产量
大、 适口性好、 利用季节长、 耐寒抗旱、 抗病、 耐
放牧、 适应性强等优良品质ꎬ 是建立人工草场和环
保固沙的主要草种[３]ꎮ 无芒雀麦对土壤适应性很
广ꎬ 耐盐碱能力较强ꎬ 其耐水淹的时间可长达
５０ ｄ左右[４ꎬ５]ꎮ 杨慧玲等[６]研究表明ꎬ 无性系分株
繁殖能显著提高无芒雀麦在高盐胁迫环境中的存活
能力ꎮ 蔡卓等[７]研究表明ꎬ 无芒雀麦可以作为 Ｃｄ
污染地区的修复植物、 Ｚｎ 污染地区的水土保持植
物和饲草作物ꎮ 因此ꎬ 无芒雀麦对作物改良尤其
是小麦的遗传改良具有重要的潜在利用价值ꎮ 目
前ꎬ 在分子水平上对无芒雀麦优良基因的研究还
很少ꎮ
孔祥祯[８]对新疆无芒雀麦的核型分析表明ꎬ
新疆无芒雀麦的染色体数目为 ２ｎ ＝ ２８ꎬ 核型是
２ｎ ＝２４ｍ＋４ｓｍꎬ 属 １Ａ型ꎬ 其染色体组基数是 ７ꎮ
Ｐｉｌｌａｙ[９]研究表明ꎬ 无芒雀麦叶绿体 ＤＮＡ 与小麦
(Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ.)、 大麦(Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ
Ｌ.)、 黑麦(Ｓｅｃａｌｅ ｃｅｒｅａｌｅ Ｌ.)和燕麦(Ａｖｅａｎ ｓａｔｉ￣
ｖａ Ｌ.)的叶绿体 ＤＮＡ 具有共线性ꎮ Ｍｅｔｉｎ 等[１０]对
无芒雀麦染色体的 Ｃ￣分带研究表明ꎬ 八倍体无芒
雀麦可能不是由四倍体无芒雀麦染色体加倍而形
成ꎮ 向凤宁等[１１]用紫外线照射和 ＰＥＧ诱导得到了
具有无芒雀麦小染色体和染色体片段的不对称体细
胞杂种ꎮ 邢梅青等[１２]采用 ＰＥＧ法诱导获得了小麦
原生质体与新麦草(Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ ｊｕｎｃｅａ Ｎｅｖｓ￣
ｋｉ)、 无芒雀麦及韦氏雀麦(Ｂ􀆰 ｗｉｌｌｄｅｎｏｗｉｉ Ｋｕｎｔｈ)
原生质体的对称融合体ꎮ 宋旭红等[１３]和张凤霞
等[１４]分别利用 ＩＳＳＲ 和 ＲＡＰＤ 分子标记对无芒雀
麦种群的遗传多样性进行了分析ꎮ 此外ꎬ 前人还对
无芒雀麦的栽培技术、 生理生态、 品种选育与引
种、 种质资源评价等进行了研究[１５]ꎮ 探讨小麦基
因组与无芒雀麦基因组亲缘关系对研究无芒雀麦基
因组进化演变及利用无芒雀麦的优良性状改良普通
小麦具有一定的理论参考价值ꎮ
简单重复序列 ( ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔꎬ
ＳＳＲ)又称微卫星(ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ)ꎬ 是由少数核苷
酸为单位簇集而成的串联重复序列ꎬ 广泛分布于真
核生物基因组的编码区和非编码区ꎬ 具有位点丰
富、 多态性较高、 操作简单、 共显性遗传、 重现性
好、 特异性强等优点[１６ꎬ１７]ꎻ ＥＳＴ￣ＳＳＲ 标记来源于
基因转录编码区ꎬ 属于基因表达序列ꎬ 是参与生物
基本生理生化代谢过程的基因ꎬ 具有很高的保守性
和种属间的通用性ꎬ 与 ＳＳＲ标记相比 ＥＳＴ￣ＳＳＲ具
有较好的物种间可转移性ꎬ 但其多态性比 ＳＳＲ 标
记低[１８]ꎮ 目前这 ２ 种标记已广泛应用于植物遗传
多样性、 亲缘关系鉴定、 基因组作图和重要性状基
因定位等方面的研究[１９]ꎮ 宿俊吉等[１７]、 王小国
等[２０]和王黎明等[２１]对小麦 ＳＳＲ 引物分别在冰草
(Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ ｃｒｉｓｔａｔｕｍ Ｌ.)、 三芒草 (Ａｒｉｓｔｉｄａ ａｄ￣
ｓｃｅｎｓｉｏｎｉｓ Ｌ.)和中间偃麦草(Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ ｉｎｔｅｒｍｅ￣
ｄｉｕｍ (Ｈｏｓｔ) Ｂａｒｋ ｗｏｒｔｈ ＆ Ｄｅｗｅｙ)等植物中的通
用性进行了研究ꎮ 李宏伟等[２２]、 Ｚｈａｎｇ 等[１９]和赵
岩等[２３]分别研究了小麦 ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物在山羊草
(Ａｅｇｉｌｏｐｓ Ｌ.)、 结缕草(Ｚｏｙｓｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ Ｓｔｅｕｄ.)、
黑麦、 大麦、 水稻(Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ.)、 玉米(Ｚｅａ
ｍａｙｓ Ｌ.)和大豆(Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ Ｌ.)等植物中的通用
性ꎮ 引物的通用性研究对分析亲缘种属的遗传多样
性及其基因组进化演变关系具有一定的参考价值ꎮ
目前ꎬ 采用普通小麦 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物对无芒
雀麦的通用性研究还未见报道ꎮ
本研究拟利用普通小麦的 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引
物对无芒雀麦的基因组 ＤＮＡ 进行扩增分析ꎬ 评价
小麦 ＳＳＲ分子标记在无芒雀麦中的通用性ꎬ 探讨
无芒雀麦基因组与小麦基因组的亲缘关系ꎬ 以期为
进一步研究利用无芒雀麦的优良性状ꎬ 开发无芒雀
麦基因组的特异分子标记、 进行遗传多样性分析和
功能基因定位等提供参考ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
供试材料为小麦品种‘中国春’(Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉ￣
ｖｕｍ ‘Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｐｒｉｎｇ’)和无芒雀麦(Ｂｒｏｍｕｓ ｉｎｅｒ￣
ｍｉｓ)ꎬ 由本实验室保存ꎮ
８２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
１􀆰 ２　 实验方法
１􀆰 ２􀆰 １　 基因组 ＤＮＡ的提取
采用 ＣＴＡＢ法从小麦品种‘中国春’和无芒雀
麦新鲜叶片提取基因组总 ＤＮＡꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ实验
ＳＳＲ 和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物分别来自于 Ｒöｄｅｒ
等[１６]和 Ｙｕ等[１８]公布的序列ꎬ 由上海生工生物工
程有限公司合成ꎮ ＰＣＲ 扩增体系为 ２０ ｍＬꎬ 其中
包含 ２􀆰 ０ μＬ 的 １０× Ｂｕｆｆｅｒ(２００ ｍｍｏｌ / Ｌ Ｔｒｉｓ￣ＨＣｌꎬ
１００ ｍｍｏｌ / Ｌ ( ＮＨ４ ) ２ＳＯ４ꎬ １００ ｍｍｏｌ / Ｌ ＫＣｌꎬ
２０ ｍｍｏｌ / Ｌ ＭｇＣｌ２ )ꎬ ０􀆰 ４ μＬ ｄＮＴＰｓ ( １０ ｍｍｏｌ /
Ｌ)ꎬ ０􀆰 ５ μＬ Ｔａｑ 酶(２ Ｕ / μＬ)ꎬ ４􀆰 ０ μＬ ＳＳＲ 引物
(１􀆰 ２５ μｍｏｌ / Ｌ)ꎬ ６􀆰 ０ μＬ 模板 ＤＮＡ(约 １００ ｎｇ)ꎬ
７􀆰 １ μＬ 无菌水ꎮ ＰＣＲ 反应程序为: ９４℃预变性
５ ｍｉｎꎬ ９４℃变性 １ ｍｉｎꎬ ５０~６０℃(依引物而定)
退火 １ ｍｉｎꎬ ７２℃延伸 １ ｍｉｎꎬ ３５个循环ꎬ ７２℃再
延伸 ５ ｍｉｎꎬ ４℃保存ꎮ 扩增产物经 ８％的聚丙烯酰
胺凝胶电泳后ꎬ 胶片采用硝酸银染色ꎬ 用数码相机
拍照留存ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 数据分析
统计每对引物对小麦品种‘中国春’和无芒雀
麦扩增出的条带数ꎬ 记下相应的条带数ꎮ 对获得的
数据进行分析ꎬ 计算出有效扩增引物比率及平均扩
增条带数ꎮ 其中有效扩增引物比率为有电泳条带扩
增的引物占总引物的百分比ꎬ 平均扩增条带数为扩
增出的所有条带数除以所用引物数ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 小麦 ＳＳＲ、 ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物在无芒雀麦上的
通用性分析
运用位于小麦 ７ 个同源群染色体上的 ２０３ 对
ＳＳＲ和 ４６对 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物对小麦品种‘中国春’和
表 １　 小麦 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物对无芒雀麦的扩增情况
Ｔａｂｌｅ １　 Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ＳＳＲ ａｎｄ ＥＳＴ￣ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ ａｎｄ Ｂｒｏｍｕｓ ｉｎｅｒｍｉｓ
引物类别
Ｔｙｐｅ ｏｆ ｐｒｉｍｅｒ
引物总数
Ｔｏｔａｌ Ｎｏ􀆰 ｏｆ ｐｒｉｍｅｒｓ
有效扩增引物数及比率(％)
Ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｐｒｉｍｅｒｓ
ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ
Ｗ Ｂ
总扩增条带数
Ｔｏｔａｌ Ｎｏ􀆰 ｏｆ ｂａｎｄｓ
Ｗ Ｂ
平均每对引物扩增条带数
Ａｖｅｒａｇｅ Ｎｏ. ｏｆ ｂａｎｄｓ
Ｗ Ｂ
ＳＳＲ ２０３ １８０ (８８􀆰 ６７) １３７ (６７􀆰 ４９) １００８ ５５９ ５􀆰 ０ ２􀆰 ８
ＥＳＴ￣ＳＳＲ ４６ ４３ (９３􀆰 ４８) ３０ (６５􀆰 ２２) ２２３ １１６ ４􀆰 ８ ２􀆰 ５
　 　 注: Ｗ为小麦品种‘中国春’ꎬ Ｂ为无芒雀麦ꎮ 下同ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｗ ｉｓ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ ‘Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｐｒｉｎｇ’ꎬ Ｂ ｉｓ Ｂｒｏｍｕｓ ｉｎｅｒｍｉｓ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
W WW WW WW WW WW WB BB BB BB BB BB B
图 １　 部分小麦 ＳＳＲ(左)和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ(右)引物的扩增结果
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｔｈｅ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｐａｒｔｉａｌ ＳＳＲ ( ｌｅｆｔ) ａｎｄ ＥＳＴ￣ＳＳＲ ( ｒｉｇｈｔ) ｐｒｉｍｅｒｓ
９２　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 程雪妮等: 小麦 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物对无芒雀麦的通用性分析
无芒雀麦进行了 ＰＣＲ 扩增ꎬ 结果表明(表 １、 图
１)ꎬ ２０３对小麦 ＳＳＲ引物在小麦品种‘中国春’和
无芒雀麦中的有效扩增分别为 １８０ 对和 １３７ 对ꎬ
有效扩增引物比率分别为 ８８􀆰 ６７％和 ６７􀆰 ４９％ꎻ 平
均扩增条带数分别为 ５􀆰 ０ 和 ２􀆰 ８ꎮ ４６ 对小麦 ＥＳＴ￣
ＳＳＲ引物在小麦品种‘中国春’和无芒雀麦中的有
效扩增引物分别有 ４３ 对和 ３０ 对ꎬ 有效扩增引物
比率分别为 ９３􀆰 ４８％和 ６５􀆰 ２２％ꎬ 平均扩增条带数
分别为 ４􀆰 ８ 和 ２􀆰 ５ꎮ 表明来源于小麦的 ＳＳＲ 引物
和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物在无芒雀麦上均能得到较多的有
效扩增ꎻ 无芒雀麦基因组可能与普通小麦基因组具
有较近的同源关系ꎮ
２􀆰 ２　 小麦不同基因组 ＳＳＲ、 ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物在无
芒雀麦上的通用性分析
根据小麦 Ａ、 Ｂ、 Ｄ 基因组来源进行分类ꎬ 将
不同基因组的 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物对‘中国春’和
无芒雀麦进行扩增ꎬ 结果可看出(表 ２)ꎬ 这些引物
对小麦品种‘中国春’而言ꎬ 都得到了较好的扩增ꎬ
有效扩增比率达到 ８６􀆰 ３６％以上ꎬ 平均扩增条带数
４􀆰 ７条以上ꎬ 均较高ꎻ 而在无芒雀麦基因组中ꎬ 来
自小麦 Ｂ基因组引物的有效扩增和平均扩增条带
数比来自小麦 Ａ、 Ｄ基因组引物的数值稍低ꎬ 分别
为 ６１􀆰 ３６％和 ２􀆰 ７条ꎻ 共线性引物与单一基因组来
源引物对无芒雀麦的扩增相比ꎬ 虽然有效扩增引物
比率比 Ａ、 Ｂ、 Ｄ基因组引物稍高ꎬ 但其平均扩增
条带数却偏少ꎮ 说明小麦 Ａ、 Ｂ、 Ｄ 基因组与无芒
雀麦的基因组可能具有不完全相同的亲缘关系ꎬ 小
麦 Ｂ基因组与无芒雀麦基因组的亲缘关系可能略
远于小麦 Ａ和 Ｄ 基因组与无芒雀麦基因组的亲缘
关系ꎮ
２􀆰 ３　 小麦不同同源群 ＳＳＲ、 ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物在无
芒雀麦上的通用性分析
根据小麦的 ７个同源群来源进行分类ꎬ 将不同
同源群的 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物对‘中国春’和无芒
雀麦进行扩增ꎬ 结果可看出(表 ３)ꎬ 对小麦品种
‘中国春’而言ꎬ 只有第 １ 同源群引物的有效扩增
比率偏低ꎬ 第 ６ 同源群引物的平均扩增条带数偏
少ꎬ 分别为 ８０􀆰 ７７％和 ４􀆰 ２条ꎬ 而其他同源群引物
表 ２　 小麦不同基因组 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物的扩增情况
Ｔａｂｌｅ ２　 Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｏｍｉｃ ＳＳＲ ａｎｄ ＥＳＴ￣ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ
基因组
Ｇｅｎｏｍｅ
所用引物
Ｐｒｉｍｅｒｓ
有效扩增引物及比率(％)
Ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｐｒｉｍｅｒｓ
ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ
Ｗ Ｂ
总扩增条带数
Ｔｏｔａｌ Ｎｏ􀆰 ｏｆ ｂａｎｄｓ
Ｗ Ｂ
平均扩增条带数
Ａｖｅｒａｇｅ Ｎｏ􀆰 ｏｆ ｂａｎｄｓ
Ｗ Ｂ
Ａ ７３ ６４ (８７. ６７) ５０ (６８. ４９) ３４２ ２０１ ４􀆰 ７ ２􀆰 ８
Ｂ ８８ ７６ (８６􀆰 ３６) ５４ (６１􀆰 ３６) ４４９ ２３７ ５􀆰 １ ２􀆰 ７
Ｄ ４６ ４２ (９１􀆰 ３１) ３１ (６７􀆰 ３９) ２２２ １２８ ４􀆰 ８ ２􀆰 ８
共线性引物
Ｓｙｎｔｅｎｙ ｐｒｉｍｅｒｓ ４２ ３９ (９２􀆰 ８６) ２９ (６９􀆰 ０５) ２１６ １０９ ５􀆰 ２ ２􀆰 ６
表 ３　 小麦不同同源群 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物的扩增情况
Ｔａｂｌｅ ３　 Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｇｒｏｕｐｓ ＳＳＲ ａｎｄ ＥＳＴ￣ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒｓ
同源群
Ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ
所用引物
Ｐｒｉｍｅｒｓ
有效扩增引物及比率(％)
Ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｐｒｉｍｅｒｓ
ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ
Ｗ Ｂ
总扩增条带数
Ｔｏｔａｌ Ｎｏ􀆰 ｏｆ ｂａｎｄｓ
Ｗ Ｂ
平均扩增条带数
Ａｖｅｒａｇｅ Ｎｏ􀆰 ｏｆ ｂａｎｄｓ
Ｗ Ｂ
１ ２６ ２１ (８０􀆰 ７７) １８ (６９􀆰 ２３) １２２ ８２ ４􀆰 ７ ３􀆰 ２
２ ４４ ３９ (８８􀆰 ６４) ２７ (６１􀆰 ３６) ２１１ １１４ ４􀆰 ８ ２􀆰 ６
３ ３３ ３２ (９６􀆰 ９７) ２５ (７５􀆰 ７６) １８４ １０５ ５􀆰 ６ ３􀆰 ２
４ １８ １６ (８８􀆰 ８９) １１ (６１􀆰 １１) １０１ ４３ ５􀆰 ６ ２􀆰 ４
５ ３６ ３１ (８６􀆰 １１) ２０ (５５􀆰 ５６) １６５ ８０ ４􀆰 ６ ２􀆰 ２
６ １９ １６ (８４􀆰 ２１) １２ (６３􀆰 １６) ７９ ５２ ４􀆰 ２ ２􀆰 ７
７ ３１ ２７ (８７􀆰 ０９) ２１ (６７􀆰 ７４) １５１ ８８ ４􀆰 ９ ２􀆰 ８
０３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
都得到了较好的扩增ꎮ 然而在无芒雀麦中ꎬ 第 １和
第 ３同源群引物的有效扩增比率和平均扩增条带数
均较高ꎬ 而第 ２、 ４、 ５ 同源群引物的有效扩增比
率和平均扩增条带数均较低ꎬ 其中第 ５同源群引物
的有效扩增比率和平均扩增条带数最低ꎬ 分别只有
５５􀆰 ５６％和 ２􀆰 ２条ꎮ 说明小麦不同同源群染色体与
无芒雀麦的基因组可能具有不完全相同的同源关
系ꎬ 第 ５同源群染色体与无芒雀麦基因组的同源关
系可能最远ꎮ
３　 讨论
郭光艳等[２４]用 ２２７对小麦 ＳＳＲ引物对多枝赖
草(Ｌｅｙｍｕｓ ｍｕｌｔｉｃａｕｌｉｓ (Ｋａｒ. ｅｔ Ｋｉｒ.) Ｔｚｖｅｌ)基因
组 ＤＮＡ进行 ＰＣＲ 扩增ꎬ 共有 ８１ 对(３５􀆰 ７％)ＳＳＲ
引物在多枝赖草中得到有效扩增ꎮ 王小国等[２０]采
用小麦的 ４１对 ＳＳＲ 引物对早熟禾亚科的三芒草、
燕麦和小黑麦等野生种进行扩增表明ꎬ ＳＳＲ 引物
的有效扩增率均在 ７３％以上ꎬ 平均扩增条带数在
２􀆰１５条以上ꎬ 其中ꎬ 在三芒草中的有效扩增率和
平均扩增条带数分别达到 ８５􀆰 ４％和 ３􀆰 １７条ꎬ 说明
源于小麦的 ＳＳＲ 引物在早熟禾亚科三芒草属植物
中有较高的通用性ꎮ 赵岩等[２３]分析了小麦等 ５ 种
作物的 ７０３对 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物在结缕草中的通用性ꎬ
发现 ４３８ 对 ６２􀆰 ３０％ ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物在结缕草中得
到有效扩增ꎬ 说明小麦、 大麦、 玉米、 高粱、 水稻
的 ＥＳＴ￣ＳＳＲ 在结缕草中有较好的通用性ꎮ Ｓａｈａ
等[２５]报道ꎬ 高羊茅 ( Ｆｅｓｔｕｃａ ｅｌａｔａ Ｋｅｎｇ) ＥＳＴ￣
ＳＳＲ标记对其他草类通用性为 ５７％ꎮ Ｈｏｌｔｏｎ 等[２６]
的研究表明ꎬ 大麦 ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物对小麦的通用性
为 ５５％ꎮ 本研究利用 ２０３ 对普通小麦 ＳＳＲ 和 ４６
对 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物对无芒雀麦进行扩增的结果显示ꎬ
小麦 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物在无芒雀麦中的通用性
分别为 ６７􀆰 ４９％和 ６５􀆰 ２２％ꎬ 平均扩增条带数分别
为 ２􀆰 ８和 ２􀆰 ５ꎮ 表明小麦的 ＳＳＲ 和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物
在无芒雀麦中能得到较多的有效扩增ꎬ 并且小麦的
ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物在无芒雀麦上具有较高的通
用性ꎮ
王黎明等[２１]利用普通小麦的 ５２５ 对 ＳＳＲ 引
物ꎬ 对中间偃麦草进行扩增的结果表明ꎬ ２０２ 对
(３８􀆰 ４％)引物在小麦和中间偃麦草间具有多态性ꎬ
认为小麦 ＳＳＲ 引物在中间偃麦草中具有通用性ꎻ
同时发现ꎬ 小麦的 ＳＳＲ 引物与中间偃麦草具有相
同的 ＳＳＲ扩增位点ꎬ 认为中间偃麦草具有与普通
小麦部分同源的序列ꎮ Ｚｈａｎｇ等[１９]和李宏伟等[２２]
对小麦 ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物在山羊草、 黑麦、 长穗偃麦
草(Ｔｈ􀆰 ｅｌｏｎｇａｔｕｍ)、 大麦、 水稻、 玉米和大豆中
等种属间的通用性研究结果表明ꎬ ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物
在与小麦亲缘关系较近的属(如山羊草、 长穗偃麦
草等)中通用率较高ꎬ 而在亲缘关系较远的种(如
玉米和大豆等)中通用率较低ꎮ 本研究中ꎬ 小麦品
种‘中国春’属于禾本科小麦族小麦属ꎬ 而无芒雀
麦属于禾本科孤茅族雀麦属植物ꎬ 两者在植物分类
学上关系较远ꎬ 在小麦 ＳＳＲ、 ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物对无
芒雀麦的通用性研究中发现ꎬ 小麦部分 ＳＳＲ、
ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物在无芒雀麦基因组 ＤＮＡ中也有一些
相同的扩增位点ꎬ 表明无芒雀麦基因组可能与普通
小麦基因组有部分同源或相同的 ＤＮＡ 序列ꎮ 另
外ꎬ 本研究还发现ꎬ 小麦不同基因组和不同同源群
引物在无芒雀麦基因组中的通用性不一致ꎬ Ｂ基因
组和第 ５同源群引物的有效扩增和平均扩增条带数
均略低于其它基因组和同源群引物ꎬ 说明小麦的 ３
个基因组和 ７个同源群与无芒雀麦基因组间的亲缘
或同源关系可能不尽相同ꎮ
Ｌｉｅｗｌａｋｓａｎｅｅｙａｎａｗｉｎ 等[２７] 报道火炬松 ( Ｐｉ￣
ｎｕｓ ｔａｅｄａ Ｌ.)的 ＥＳＴ￣ＳＳＲ与传统的 ＳＳＲ相比ꎬ 在
松树跨种间的有效扩增引物比率较高ꎬ 但多态性较
低ꎮ 宿俊吉等[１７]选用小麦的 ５３４ 对 ＳＳＲ 引物和
３５１对 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物对四倍体冰草进行扩增的结
果显 示ꎬ 有 ２２６ 对 ( ４２􀆰 ３％) ＳＳＲ 和 ２５８ 对
(７３􀆰 ５％)ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物在冰草中可以有效扩增ꎬ
表明小麦 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物在冰草中具有较高
通用性ꎬ ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物在冰草上的有效扩增引物
比率亦高于 ＳＳＲ 引物ꎬ ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物的通用性明
显高于 ＳＳＲꎮ 本研究中ꎬ ＥＳＴ￣ＳＳＲ 引物对无芒雀
麦的有效扩增比率和平均每对引物的扩增条带数均
略小于 ＳＳＲ引物ꎬ 这与宿俊吉等[１７]的研究结果不
太一致ꎬ 其原因可能是无芒雀麦与普通小麦的基因
组差异较大ꎬ 而 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物比 ＳＳＲ引物更保守
的缘故ꎬ 或是由于无芒雀麦的物种特异性所致ꎮ
宋旭红等[１３]利用 ＩＳＳＲ 标记对 ６９ 份国内外无
１３　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 程雪妮等: 小麦 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物对无芒雀麦的通用性分析
芒雀麦材料的遗传多样性分析显示ꎬ 在 ６２个 ＩＳＳＲ
引物中筛选出了 １９ 对扩增条带清晰、 重复性好的
引物ꎬ １９对 ＩＳＳＲ引物共扩增出 １０９条谱带ꎬ 平均
扩增条带数为 ５􀆰 ７ꎮ 张凤霞等[１４]用 ＲＡＰＤ 标记对
１２ 个无芒雀麦种群的遗传多样性研究表明ꎬ ９ 对
ＲＡＰＤ引物在无芒雀麦中共扩增出了 ７６ 条多态性
条带ꎬ 平均每对引物扩增 ９􀆰 ７ 条条带ꎮ 本研究中ꎬ
小麦的 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物虽然在无芒雀麦中的
有效扩增比率较高ꎬ 但其平均扩增条带数却比宋旭
红等和张凤霞等的研究结果低ꎬ 仅为 ２􀆰 ８条和 ２􀆰 ５
条ꎻ 其主要原因可能是引物的类型和来源不同引起
的ꎮ 本研究结果对无芒雀麦基因组特异性分子标记
开发、 遗传多样性和物种指纹图谱分析、 以及功能
基因定位研究等具有一定的参考价值ꎮ
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ｍａｒｋｅｒｓ ｗｉｔｈ ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙ ａｃｒｏｓｓ ｓｅｖｅｒａｌ ｇｒａｓｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ[Ｊ] . Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔꎬ ２００４ꎬ １０９: ７８３－
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Ｈｅｎｒｙ ＲＪ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒ￣
ｐｈｉｃ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｒｏｍ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｇｅｎｅ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ ａｎｄ ｗｈｅａｔ[ Ｊ] . Ｍｏｌ Ｂｒｅｅｄｉｎｇꎬ
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ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｆｒｏｍ ｌｏｂｌｏｌｌｙ ｐｉｎｅ
ＥＳＴｓ[ Ｊ] . Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔꎬ ２００４ꎬ １０９: ３６１ －
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(责任编辑: 张 平)
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致谢 ２０１３年审稿专家(按汉语拼音排序)
２０１３年共有 ２８１位专家先后为«植物科学学报»审阅稿件ꎮ 在此ꎬ 我们衷心感谢诸位审稿专家的辛勤劳动ꎬ 向你
们致以诚挚的谢意!
白文明　 白学良　 宾金华　 蔡　 霞　 蔡永立　 曹建国　 曹　 敏　 曹　 同　 常学向　 常艳芬　 陈本建　 陈发棣
陈　 防　 陈飞鹏　 陈少瑜　 陈士林　 陈士云　 陈小勇　 陈怡平　 程业明　 淳长品　 崔浪军　 邓红兵　 邸　 欣
丁立生　 丁圣彦　 丁雨龙　 董仕勇　 杜芝芝　 段舜山　 戴思兰　 樊后保　 范亚文　 方炎明　 冯虎元　 冯玉龙
付玉杰　 高信芬　 葛学军　 关保华　 郭宝林　 郭世伟　 郭守玉　 郭水良　 郭文武　 郭振飞　 郭友好　 韩博平
韩　 发　 韩文炎　 韩振海　 郝　 刚　 郝占庆　 何聪芬　 何　 东　 何奇江　 何顺志　 何兴金　 何兴元　 贺福元
贺学礼　 胡春香　 胡征宇　 胡　 晋　 黄昌军　 黄丽清　 黄上志　 黄雪梅　 贾敬芬　 贾克功　 贾　 渝　 江明喜
姜闯道　 姜　 玲　 姜卫兵　 蒋德明　 蒋洪恩　 蒋继宏　 蒋跃明　 金黎平　 金效华　 景蕊莲　 康　 明　 柯德森
赖广辉　 雷建军　 李艾莲　 李爱芬　 李法曾　 李国庆　 李合生　 李　 恒　 李加纳　 李建东　 李建宏　 李建龙
李建强　 李立家　 李明军　 李韶山　 李世晋　 李唯奇　 李维国　 李　 伟　 李锡文　 李先琨　 李新伟　 李银心
李再云　 李兆华　 李振基　 李作洲　 梁世中　 梁宗锁　 廖建雄　 林　 娟　 林顺权　 蔺银鼎　 凌丽俐　 刘大有
刘贵华　 刘国祥　 刘家熙　 刘建军　 刘菊秀　 刘　 楠　 刘　 青　 刘全儒　 刘　 伟　 刘文哲　 刘　 演　 刘玉梅
刘志民　 卢晓霞　 鲁长虎　 吕洪飞　 吕金印　 罗世孝　 罗晓东　 罗毅波　 罗应刚　 罗正荣　 马锋旺　 马兰青
马乃训　 毛子军　 缪旻珉　 纳海燕　 聂泽龙　 宁熙平　 潘伯荣　 裴男才　 彭　 华　 彭抒昂　 彭玉兰　 强　 胜
乔勇进　 邱明华　 任　 海　 阮建云　 上官周平　 尚富德　 沈根祥　 沈　 浩　 沈火林　 史军义　 史　 奕　 宋经元
宋松泉　 苏志尧　 孙　 航　 孙蒙祥　 孙庆泉　 孙士国　 孙同兴　 孙卫邦　 孙　 越　 谭志远　 唐建维　 唐　 琳
田霄鸿　 汪　 洪　 汪小凡　 王爱平　 王　 斌　 王恒昌　 王　 红　 王建波　 王雷宏　 王立松　 王　 丽　 王玲平
王明奎　 王任翔　 王文和　 王希华　 王孝安　 王　 雁　 王英强　 王　 瑛　 王有为　 王幼芳　 王峥峰　 王青锋
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肖炳光　 谢树莲　 谢永宏　 谢宗强　 邢福武　 熊治廷　 徐凤霞　 焉翠蔚　 阎秀峰　 杨崇仁　 杨得坡　 杨广笑
杨海军　 杨汉奇　 杨洪强　 杨　 继　 杨建雄　 杨亲二　 杨世雄　 杨淑华　 杨宇红　 杨允菲　 杨仲南　 姚振生
叶　 清　 叶万辉　 叶燕萍　 衣艳君　 于明坚　 虞木奎　 喻德跃　 喻方圆　 喻勋林　 员海燕　 岳　 明　 曾继吾
曾庆银　 张宝玺　 张纯喜　 张　 峰　 张　 峰２　 张继澍　 张教林　 张金屯　 张　 力　 张利权　 张连全　 张石宝
张守仁　 张岁岐　 张文辉　 张全发　 章　 镇　 赵德修　 赵建成　 赵彦修　 赵杨景　 赵玉英　 郑海雷　 郑　 珩
郑建斌　 郑　 军　 钟　 扬　 周凤琴　 周世良　 周浙昆　 朱　 华　 朱　 江　 朱万泽　 朱相云
«植物科学学报»编辑部
２０１４年 ２月
３３　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 程雪妮等: 小麦 ＳＳＲ和 ＥＳＴ￣ＳＳＲ引物对无芒雀麦的通用性分析