全 文 ：第 1 卷
V o l
。
l
第 1 期
N o
。
1
草 地 学 报
A C T A A G R E S T 工/\ S IN IC A
1 9 9 1 年
1 9 9 1
. ~ ~目 , ‘. . . . 目 , . . . , , . ~ ~ , ~ ~一. ~ . , .一 . - - - — — 一 — ——一——一一野大麦苗期抗盐碱性的研究
殷立娟 祝 玲
(东北师范大学草地研究所 , 长春 )
摘要 模拟盐碱胁迫 , 观察和分析野大麦 (H or d 。二阴 b、 。沁 2, b Zat 。明 ) 苗在不同盐碱 强 度
培养液条件下的生 长、 生理和代谢的变化 。 结果表明 , 5 0 p p m N a Z C O 3 (Pl 于 8 . 67 ) 的 培 养液
处理 2 天 , 植物体内的脯氨酸量 、 鲜重发生显著变化 , 处理 7 天细胞膜透性开始发生 显 著变化 ,
柠檬酸在 2 5 op p m N a : C O 。 (p ll 7 . 7 1 )培养液条件下就发生显著变化 , 而叶绿素含量在l 0 0 0 p p m
N a
:
C O
3
(Pl l 9
.
5 5 ) 条件下才发生 比较明显的变化 。 对盐碱胁迫的敏感性顺序为 : 柠檬酸 量 、 脯
氨酸 、 鲜重 > 细胞透性> 叶绿素含量 。 研究结果还表明 , 野大麦在盐碱条件下具有一定的 自适调
节能力, 表现在一定的盐碱强度范围内随着时间的延长 , 生长、 生理和代谢的变化有趋 于 缓和或
恢复的趋势 , 渐进胁迫比直接胁迫变化小 。
关键词 野大麦 , 盐碱协迫 , 脯氨酸 , 柠檬酸 , 细胞透性
引 言
野大麦 (H O , d 。“m b ; 。 : i、“b la tu m )广泛野生于中国北方草原地 区的盐碱性草甸上 , 它
不仅产量高 、 适 口性好 、 适应性广 , 而且有较强的耐盐碱能力 , 是北方地区的主要牧草种之
一 。 但关于它的生理生态学特性至今尚无报道 。 为了认识野大麦对盐碱生境的适应能力 , 掌
握盐碱对牧草产量及质量的不利影响 , 必须深入研究在盐碱胁迫下 , 植物所发生的生长 、 生
理及代谢活动一系列变化 。
目前关于植物对盐碱胁迫的生理反应研究尚少 。 国外 , 在渗透调节 (Fl o w er s等 , 1 97 7 ) 、
脯氨酸累积 (G r e e n w a y等 , 1 9 5 0 ) 、 生 长量变化 (G o r h a m 等 , 1 9 5 5 ) 、 有机溶质的调节
(L e r n e r
, 1 9 8 5 )
、 有机酸累积 (G o r h a m , 1 9 8 5 ) 、 激素作用 (R ik in 等 , 2 9 7 6 ) 等方面
己进行了一定的研究 。 但是在盐碱胁迫条件下植物是如何发生一系列变化 ? 它们之间有何关
系 ? 有待阐明 。 本项工作试图摸拟野大麦生境的土壤盐渍条件 (主要含有大量N a 十 、 c 0 3 一 ) ,
观察植物对盐碱胁迫的生理和化谢反应 , 即生长量 、 反应细胞膜变化的透性 、 细胞质渗透调
节物质脯氨酸和柠檬酸量以及光合作用基础物质叶绿素的变化 。 并且观察它们因盐碱条件及
协迫时间的差异而变化的规律 。
材 料 和 方 法
采 自中国东北盐 声卜草习的野大麦种子 , 经粒选后 , 播 于 盛 有 子砂 、 青土的铁盘中的尼
龙网上 , 保持在相对湿 度为70 一 80 % , 昼夜温度为 25 ℃ / 20 ℃的温室中培养 , 自然 光 照 。 待
幼苗二叶期 , 小心洗去砂 }: 后 , 连同尼龙网一起转入K n o p培养液 巾培养 。 适应一 周 后 , 选
一
l理2 ·
用大小较 一致的苗 , 分为 6 组 : 对照 ‘C K ) 、 处理 1 (t ) 、 处理 2 (t : ) 、 处理 3 (t 。) 、 处
4 (t
、
)
、 处理 5 (t : ) 。 处理实验共进行28 天 。 以 全营养液 (P H 6 . 5 ) 为对照 , t , 、 t Z 、 t 3 、
t、处理 为全营养液 中加 入不同量N a Z C O 3 , 其N a Z C o 3浓度及p H 值分别为 1 2 5 p p m (p H 7 . 3 1 ) 、
2 5 o p p m (p H 7
.
7 1 )
、
so oPP m (PH s
.
6 7 )
、
l 0 0 0 p p m (PH 9
.
5 5 )
。
ts为渐进盐碱 胁 迫 , 即 :
处理第 1 天培养溶液为 1 2 5P p m (p H 7 . 3 1 ) , 第 7天为 2 5 0Pp m (p H 7 . 7 1 ) , 第 2 2天为 so oP p m
(p H S
·
6 7 )
, 第 1 7天为l o o o p p m (p H 9 . 5 5 ) 。 每天补加水至一定体积 , 以维持一 定 浓度的
培养液 , 敏天通气 15 分钟 。
从处理当天开始 , 每天上午每个处理取苗 10 株 , 分别称其鲜重 , 并计算 日 相 对 生长率
, 石子二。 、 。。 订万不乙 _ L n 最终平均重量 一 L n 最初平均重量 、Lz 、1 1 * 、 ;闹* [L 、 * 、(R G R ) : 即 R G R =
~ 巡互卫兰粤一高掣 兰主坚塑 万 代侧 鉴 姿垦
。 按 H il l方法 , 测定叶绿素含、 - 一 ’ 一 l’ - 一 天数 “ ‘~ - - 一 ’ ‘ ’~ ”~ 一 ’ ‘ ’ J 一 ~ ~
量 。 用酸性茹三酮的方法测定植物体内游离脯氨酸的含量 。 用电导法测定细胞透性 , 用五漠
丙酮比色法测定柠檬酸含量 。 每次处理所测定项 目均在一天之 内完成 。 测定数据进行线性回
归分析 。
1
. 生 长反应 (图 1 )
培养溶液的盐碱强度达到一定值后 , 就会抑制植物的生长 , 并且随着溶液的盐碱强度增
加 , 抑制作用越发明显 。 以野大麦苗的鲜重变化为例 , 不同盐碱强度的培养液处理 2 天后 ,
t Z
、
t 3
、
t 4处理的野大麦苗“F均鲜重都出现不同程度的受抑 , 其中t 3 、 七; 处理显著受 抑 。 处理
17 天后 , t Z 、 t 3处理的野大麦苗生 长受抑现象逐渐缓和 , 并恢复到处理前状态 。 如持续处理 ,
鲜重变化都趋于增加 。 处理 2 8 天 , t Z (2 5 o p P m ) ,卜长势优于 t , (z zZ p p m ) , 接近对 照 。 而 t、
(l 0 0 0 PP m ) 处理虽 1 7天后
能缓和受胁迫的严重程度 , 7价
但鲜重却一直不能恢复到初
始状态 。 渐进处 理 (t 。 ) 生
长量 (5 8 . 1毫 克 /株 ) 比 突
然处理 (t 4 ) 生长 量 (遵5 . 7
毫 克 /株 ) 表 现 出 明 显 优
势 。
2
. 细胞透性变化 (图2)
培养溶液盐碱强度增加
到一定值或胁 迫 一 定 时间
后 , 细胞透性 逐 渐 增 大 。
t 3
、
t‘处理的细胞透性 2 天就
有所增 加 , 7 天 达 高 峰 ,
分别 为 对 照 的 1 5 5 . 8 % 和
举\招卿婀阎蓄
处理天数
图 1 不同盐碱强度处理培养液对野大麦鲜重的影响
1 9 3
.
6 %
,
12 天后渐有恢复 。 t , 、 t : 处理的细胞透性分别在 12 天和 17 天以后才稍有增加 , 直至
处理结束时 , 比对照组分别只增加 了 2 . 4 %和 1 . 8 % 。 渐进处理 (t 5 ) 的细胞透性增加幅 度要
1 4 3
小于突然处理 (t 4 ) 的增加录 。 处理结束时 t : 为 对 照 的 一川 6 叫 , 而 t ; 为 对 照 的 12 3 % 。 除
1 0 0 0 p p m N a
Z C O
。
(P H 9
.
5 5) 处理 (t 、)在结束时仍明显高 一 f 对照 , 共余处理几乎近似 卜对照 。
厂
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图 2 培养液不同盐碱强度处理对野大麦地上部细胞透性的影响
〔二己二习〔习 {三二]匡二{ l l一 I一刁
l 1! {巨口止二口巨二二巨门{ }二~〕 一门一一寸「一「一下厂习万丫]二二]二口二二!丁二】二口丫二〔二【二二〔二]爪门二二 { ! 一牛L _ —] { { 一l「二万 } 丁〔二二 (—「二 l 一 } i
!
侧祝兹\帜犁喇如窿域握
处理天数
图 3 培养液不同盐碱强度处理对野大麦脯氨酸含量的影响
1 4 4
3
. 脯氨酸含 锻的变化 (图 3 )
经过不 1司盐碱强度的溶液处理后 , 劫亏引起 了野大麦 苗脯氨酸 (P r o) 含量增加 。 无盐碱
胁迫的对照的 P r 。含量一般在 1 3 . 12 一 3 1 . 7微克 / 克鲜重范围内 , t l 、七2处理分别在 1 5 . 7一 3 2 . 9 4
微克 /克鲜重 。 到处理结束时 , 其含量增加仍不显著 。 而t3 、 t ‘处理后 2 天 , P r 。 含量就明显
上 升 , 分别为对照的15 0 %和 2 01 % , 并随着胁迫时间的延续 , P ro 不断 累 积 。 无 论 哪 项处
理 , 在处理开始后第 7 天 , P r 。含量都出现过下降 。 延续时间长短不一 , 下降幅度 的大小也不
同 , 其中tZ处理变化幅度最小 , 延续时间最长 , 其次是 tl处理 。 无论t ,还是 tZ 其P rO 含量的变
化趋势于对照 。 结束时的含量也都近似于对照 。 渐进胁迫的 t s处理P r 。 含 量 (3 1 . 83 微克 / 克
鲜重 ) 低于突然胁迫 (t ; )的 P r 。值 (3 9 . 20 微克 /克鲜重 ) 。
4
. 叶绿素和柠檬酸含量的变化
随着溶液盐碱强度的增加 , 叶绿素含量趋于降低 。 处理后 2 天 , 叶绿素含量变化不大 ,
7 天以后 , t3 、 t 4处理的 叶 绿素含量才开始下降 , t3处理在 17 天后又逐渐恢复趋于对照 , 而
t、 处 理 (I0 0 0 p p m N a : C o 3 、 p H 9 . 5 5 ) 随着胁迫时间 的 延续 , 叶绿素含量一直逐渐下 降 ,
到处理结束时 , 下降30 % , t l 、 t : 处理叶绿素量几乎一直近似于对照 , 并且 t Z 处理 (2 5 o p p m
N a
: C O
3 、 p H 7
.
7 1 ) 叶绿素 量一直 稍 高于对照 (图 4 ) 。
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{ 巨二 ]「 「一. l「刃 广一门一川一 { l r州「一悦!_ _弓l l 「—厂一⋯l ]!1 仁二「二二 1厂一「一 厂二「一 ~ /
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匕f厂卜rL|Ll-es.眨r十LI尸.侧.,
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侧滋帜\ 、长翻喇如麟浙吉
处理天数
图 4 培养液不同盐碱强度处理对野大麦叶绿素含量的影响
野大麦体内的拧檬酸含量随着溶液盐碱强度的增加而不断增加 。 渐进处理与突然处理的
植株 , 其柠檬酸累积程度差异不大 , t 4 处理 为1 . 86 微克 /克鲜重 , t。 处理为 1 . 80 微克 / 克鲜重
(图 5 ) 。
讨 论
综上所述 , 可见本实验模拟土壤盐碱条件下 , 所测定的各项生长 、 生理和代谢指标都发
1 4 5
r 不!、刁程度的变化 〔 下过引起它们龙化的洁浓的伙碱强度 !为雌;界 {; : 链不 样灼 。
肺氨酸 量、 叶绿素 准、 细胞透性 、 鲜
讯发生显著变化的 i容液盐碱强 度临界值都
在 so oP P m N a Z C O 3 (P l{ 8 . 6 7 ) 。 但 是 ,
发生显著变化时的处理时间是不同的 , 脯
氨胶 、 鲜砚是 2 天 , 细胞透性是 7 天 , 叶
绿素量是 1 2天 。 而柠檬酸量发生显著变化
的临界值为巧 oP P m N a ZC O : (p H 7 . 7 1 ) ,
也放‘是说 , 它们对一外界盐碱胁 迫 强 度 的
变化的敏感性 不 尽 相 同 。 分 析 与溶 液
N a 。C O 。含 量的相关程度其顺序为 : 脯氨
酸 最、 柠檬致量 、 鲜重 > 细胞透性 > 叶绿
素量 。 这种反应的敏感性的顺序 , 表明土
壤盐碱化首先引起植物失水而改变了体内
水分状况 , 同时某些代 谢 过 程 发生了变
侧兹织\积担场如径缈汇
不同盐碱强 度处理
图 3 培养液不同盐碱强度处理对野大 麦柠
檬酸介是的影响 。 ( 处理咒 天 )
化 。 植物通过改变溶质的成分进行渗透 调 布, 籍以适 应由盐碱产生的水分逆境 , 如产生大量
的脯氮酸和柠檬酸作为渗透势 一 !; 降或渗透 调节作川的物质墓础 。 随着外界盐碱强度不断增强
引起细胞透性变化 , 细胞膜通过透性的改变 。 使部分离子外渗 , 以至叶 绿 体 解 休 , 叶色发
灰 , 进而失绿 。
表 1 开始发生显著变化时的培养液盐碱强度 、 处理天数和与外界溶液盐碱强度的相关性 *
项 目 培养 液N a
:
CO
:
PP m 值 培养液PH 值 { 处理天数 一 相关系数 显 著 性
、SVS
、SVN
鲜 重
脯氨酸量
细胞透性
叶绿素量
柠檬 酸量
5 0 0
5 0 0
5 00
5 0 0
2 5 0
一 O。 9 7 3
0
。
9 8 5
0
。
9 43
一 0 。 6 户 6
0
。
9 8 5
二 V g : 极显著 (P < 0 . 0 1 )
S : 显著 (P < 0 . 0 5 ) ;
N S : 不显著 ( P > 0 . 0 5 )
野大麦在伙碱胁迫下 , 有一定的 自适调节能力 。 首先 , 从不同的盐碱强度溶液的处理中
可 以看到 , 脯氨酸含量 、 细胞透性 、 鲜重 、 叶绿素含量的变化 , 在处理初期都有一个高值或
低值 , 以后几天逐斯恢复 , 趋向于对照处理 , 这说明在植物处于欲分环境的初期 , 可 以进行
生理性的调节 , 但是如果延续胁迫时问 , 达 17 天以后 , 其脯氨酸继续不断累积 。 处理结束时 ,
t 4处理P ro 量达对一照的 1 7 7 % , 为最找位的 1 7 5 % 。 这个现象说明植物对盐碱协迫 的 自 适调 布
是有时间性的 。 其次 , 从表 2 中可 见到渐进处理 ( t : ) 受到的影响和发生的变化 , 比 起突然
·
1 4 6
·
胁迫处理 (t 、 ) 要小 。 这种 自适调节的能力 , 正是由于野大麦 长期在盐碱生境 中生 长的适应
结果 。
表 2 渐进处理 (t 。) 和突然处理 (t ; ) 各项指标的比较
一- ~ 一一 . 户几月. , . . . . . . , . . . . . . . 曰一一一 .一 一一一 一 ~ . . ~ ~ . . . . 一 一 ~ . . . . . . . . . . . . . . ~处 理 脯氨酸量微克 /克鲜重 细饱透性为对照百分数 % 鲜 重毫克 /株 叶绿素量毫克 /克鲜重
3 9
。
2 0
3 1
。
8 3
1
。
2 3
l
。
0 6
4 7
。
0 0
5 3
。
1 1
0
。
8 2
1
.
1 6
根据各种处理 中的各项生理指标开始发生最显著变化的初始夭数和延续时间 , 不难看出
野大麦最适生长的盐碱环境为 2 50 p p m N a Z C O 3 (P H 了. 71 ) 盐碱度 , 并从处理12 天开始 , 其
鲜重已与对照相等 , 叶绿素量一直稍高 于对照 。
分析野大麦在盐碱条件下所发生的生长 、 生理及代谢变化之间的相互关系 (表 3 ) , 表
明 L o g P r o 、 R G R (F w ) 、 C A 与溶液盐度有极显著的相关性 , 与溶液的碱度也有 良 好的相
关性 , 这与上述敏感性的顺序结论是吻合的 。 L o g C P与盐度 、 C A 、 L o g P r o 也 有显著或极
显 著相关性 。 而 L o g C P 与p H 的相关性不显著 , 说 明了引起细胞膜透性增加的主要原因 是外
界条件中盐分的增加 。
表 3 L o g P r o 、 L o g C P 、 R G R (F w ) 、 C A 和溶液间盐碱
(N a
Z
C O
3 、
p p m )
、 碱度 (p H )之I’ed 的相关性 来
J . 嗯‘ . . . . . . . . 曰 」. . 留孟‘ , . . . 叭 . . . . . . . 甲, 山 . . . . , . . , . “ . . 曰 , . . “ 留弋留 ‘ , 叻‘. . . . . . 口. . 汕 二内‘. . . .侧 . . . . 曰闷月. 刁 呀 J之 、f . . . . J . 巴二 , . , . . . . 一 , . 口r ‘ 尸. , 明 . 一 , ~ , . . . . . ,相 关 模 式 显著性
L o g P r o
5
VN5s
L o g C P
R G R (F w )
C A
C A
L o g P r o
N a Z C O 3
P H
N a : C O 。
P H
N a Z CO
。
P H
N a Z C 0
3
P H
L o g C P
L o g C P
Y = 一 5 6 J 2 。 2 4 + 3 8 15 。 6 2 X
Y = 一 9 。 7 2 5 + 1 1 。 1 7 3 X
Y = 一 2 7 7 9 8 。 3 8 8 千 1 0 2 8 。 1 6 7 X
Y = 一 7 1 。 5 6 9 + 2 8 。 8 7 7 X
Y = 1 1 5 6
。
9 6 5 一 2 7 6 9 。 6 0 3 X
Y = 4 1
。
4 4 5 一 8 。 3 0 2 X
Y = 一 43 5 。 5 9 4 + 7 9 1 。 1 3 2 X
Y = 5
。
5 2 1 + 2
。
3 18 X
Y = 2
。
6 5 5 + 0
。
8 13 X
Y = 2
。
2 0 1 + 0
。
3 4 9 X
V S
二 p o r一脯氨酸 ; C p 一细胞透性 ; R G R (F 、 ) 一 日相对鲜重生长率 ; v s一极显著 (p < 0 . 0 1 )
S一显著 (P < 0 . 0 5 ) ; N S一不显著 (P > 0 . 0 5 ) 。
在盐碱条件下 , 关于柠檬酸累积及其原因报道尚不多 , 从C A 与L o g P ro 之间的相关性不
显著 (P > 0 . 肠 ) , 而C A 与 p H 显著 (P < 0 . 断 ) 。 我们认为C A 一可能主要起二个作用 : (1)
植物体内的酸碱 、F衡调节 ; ( 名 ) 加强呼吸作用 , 促进氧化磷酸化 , 供应维持生命所需要能
量 (L in v e等 , 一9 6 7 ) 。 但是 , 柠檬酸积累介勺机理还有待迸一步深 入探 讨 。 从 p r o 、 C A 、 鲜
重的变化灼教感以和 显著性 来着 , 我们 汰 _即已们至少 ,丁: 、丈作为在盐碱条件 卜, 植物发生变化
的 个比 一凌感放 :卞为参效或治 标 野大麦 介外界综 斤生态因 子彩响下的抗逆性及适应调 一节能
1 4 7
·
力 , 还有待进一步探讨 。
小 结
1
. 观察和分析了野大麦苗在不同强度盐碱胁迫下 , 体内发生的一系列生长 、 生理和代谢
的反应 , 反应的感敏性顺序为 : 柠檬酸量 、 脯氨酸量 、 鲜重 > 细胞透性 > 叶绿素量 。
2
. 柠檬酸量 、 脯氨酸量 、 鲜重可作为衡量植物耐盐碱能力的一个比较敏感的参数 。
3
.认识和利用野大麦在盐碱 ‘生境中的 自适调节能力 , 有助于盐碱化草场的生物改良及耐
盐草种的选育 。
参 考 文 献
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1 4 8
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