全 文 ：植物科学学报　 ２０１３ꎬ ３１(６): ５２５~５３２
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１３􀆰 ６０５２５
繁缕和鹅肠菜的花维管束系统比较解剖学
研究及其系统学意义
李祖任ꎬ 胡 楠ꎬ 杨吉刚ꎬ 杨 冰ꎬ 廖海民∗
(贵州大学生命科学学院ꎬ 贵阳 ５５００２５)
摘　 要: 运用石蜡制片技术ꎬ 对繁缕(Ｓｔｅｌｌａｒｉａ ｍｅｄｉａ)和鹅肠菜(Ｍｙｏｓｏｔｏｎ ａｑｕａｔｉｃｕｍ)的花维管束系统进行了比
较解剖观察ꎬ 为其系统分类提供了一定的科学依据ꎮ 研究结果表明ꎬ 两者维管系统有以下特征: (１)花梗部维管
束以 ３束不封闭成环形式分布在中央区ꎮ (２)花梗顶部维管束形成一个封闭的分生组织环ꎮ (３)分生组织环最先
呈辐射状分离出的外层 １０束ꎬ 每相隔一个束的那个束向外分裂出 ２束ꎮ 其中 １５束是通往花萼的维管束ꎬ ５束是
通往花瓣的维管束ꎮ 通往花瓣的 ５束维管束又一分为二ꎬ 变成 １０ 束花瓣维管束ꎮ (４)分生组织环再呈辐射状分
裂出 １０束ꎬ 形成雄蕊维管束ꎮ (５)在子房室区分生组织环再呈辐射状分裂出 ４ 子房隔膜束ꎬ 每束分裂出 ３ 束ꎬ
形成胎座维管束ꎬ 其数目为 １２束ꎬ 每一束均与一个胚珠相连ꎬ 从而使子房壁维管束数目增加到 １６ 束ꎮ 鉴于繁
缕和鹅肠菜花维管束系统的高度一致ꎬ 将鹅肠菜置于繁缕属比较恰当ꎮ
关键词: 繁缕ꎻ 鹅肠菜ꎻ 花维管束ꎻ 系统学
中图分类号: Ｑ９４４􀆰 ５ꎻ Ｑ９４９􀆰 ７４５􀆰 ８　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１３)０６￣０５２５￣０８
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０４￣２８ꎬ 修回日期: ２０１３￣０７￣２９ꎮ
　 基金项目: 贵州大学研究生创新基金项目“贵州省烟田主要杂草的苗期识别”(研农 ２０１３０２９)ꎻ 中国烟草总公司贵州省公司科技项目
“贵州省烟草有害生物调查研究”(２０１０２２)ꎮ
　 作者简介: 李祖任(１９８７－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为植物分类与形态解剖学ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ): 廖海民ꎬ 博士ꎬ 教授ꎬ 主要从事植物分类及形态解剖学研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｈａｉｍｉｎ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｆｌｏｒａｌ Ｖａｓｃｕｌａｒ Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ Ｓｔｅｌｌａｒｉａ ｍｅｄｉａ ａｎｄ
Ｍｙｏｓｏｔｏｎ ａｑｕａｔｉｃｕｍ ａｎｄ ｉｔｓ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ＬＩ Ｚｕ￣Ｒｅｎꎬ ＨＵ Ｎａｎꎬ ＹＡＮＧ Ｊｉ￣Ｇａｎｇꎬ ＹＡＮＧ Ｂｉｎｇꎬ ＬＩＡＯ Ｈａｉ￣Ｍｉｎ∗
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕｉｙａｎｇ ５５００２５ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｆｌｏｒａｌ ｖａｓｃｕｌａｒ ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ Ｍｙｏｓｏｔｏｎ ａｑｕａｔｉｃｕｍ ａｎｄ Ｓｔｅｌｌａｒｉａ ｍｅｄｉａ ｗｅｒｅ
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｂｙ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｕｐｐｌｉｅｄ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｄａｔａ ｆｏｒ ｓｙｓｔｅｍａｔｙ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｆｌｏｒａｌ ｖａｓｃｕｌａｒ ａｎａｔｏｍｙ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ: ( １) Ｖａｓｃｕｌａｒ ｏｆ ｐｅｄｉｃｅｌ ｈａｄ ｔｈｒｅｅ ｂｕｎｄｌｅｓ ｔｈａｔ ａｎ
ｕｎｃｌｏｓｉｎｇ ｒｉｎｇꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｃａｔｔｅｒｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒａｌ ｒｅｇｉｏｎ. (２) Ａｔ ｔｈｅ ｔｏｐ￣ｐｅｄｉｃｅｌꎬ ｂｕｎｄｌｅｓ
ｆｏｒｍｅｄ ａ ｃｌｏｓｉｎｇ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ｒｉｎｇ. (３) Ｔｈｅ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ｒｉｎｇ ｗａｓ ｒａｄｉａｌｌｙ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｅｎ ｐａｒｉｅｔａｌ
ｂｕｎｄｌｅｓ. Ｅａｃｈ ｂｕｎｄｌｅ ｗａｓ ｄｉｖｉｄｅｓ ｉｎｔｏ ｔｗｏꎬ ｗｉｔｈ １５ ｂｕｎｄｌｅｓ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓｅｐａｌｓ ａｎｄ ｆｉｖｅ
ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｐｅｔａｌｓ. Ｔｈｅｓｅ ｆｉｖｅ ｂｕｎｄｌｅｓ ｄｉｖｉｄｅｄ ａｇａｉｎ ｔｏ ｆｒｏｍ １０ ｐｅｔａｌ ｖａｓｃｕｌａｒｓ. (４) Ｔｈｅ
ｍｅｒｉｓｔｅｍ ｒｉｎｇ ｗａｓ ｒａｄｉａｌｌｙ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ １０ ｂｕｎｄｌｅｓ ｆｒｏｍ ｓｔａｍｅｎ ｖａｓｃｕｌａｒ. (５) Ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｃｕｌａｒ
ｒｅｇｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ｒｉｎｇ ｗａｓ ｒａｄｉａｌｌｙ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ｌｏｃｕｌａｒ ｐａｒｉｃｔａｌ ｂｕｎｄｌｅｓ. Ｅａｃｈ ｌｏｃｕｌａｒ
ｐａｒｉｃｔａｌ ｂｕｎｄｌｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｔｏ ｆｒｏｍ １２ ｐｌａｃｅｎｔａｌ ｂｕｎｄｌｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｏｖｕｌｅ
ｅｖｅｒｙｏｎｅ. Ｔｈｅ ｏｖａｒｙ ｗａｌｌ ｈａｄ １６ ｂｕｎｄｌｅｓ. Ｉｔ ｉｓ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｔｈａｔ Ｍ􀆰 ａｑｕａｔｉｃｕｍ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ
Ｓｔｅｌｌａｒｉａꎬ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｉｎ ｖａｓｃｕｌａｒ ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ Ｍ􀆰 ａｑｕａｔｉｃｕｍ ａｎｄ Ｓ􀆰 ｍｅｄｉａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｔｅｌｌａｒｉａ ｍｅｄｉａꎻ Ｍｙｏｓｏｔｏｎ ａｑｕａｔｉｃｕｍꎻ Ｆｌｏｒａｌ ｖａｓｃｕｌａｒꎻ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ
　 　 繁缕 (Ｓｔｅｌｌａｒｉａ ｍｅｄｉａ)和鹅肠菜 (Ｍｙｏｓｏｔｏｎ
ａｑｕａｔｉｃｕｍ)同属于石竹科繁缕亚科繁缕亚族植物ꎬ
均为全国常见的田间杂草ꎮ 这两种杂草与农作物争
肥争光ꎬ 对农作物的生产存在一定的危害ꎬ 尤其是
繁缕在局部地区已成为优势种群[１]ꎮ 因此ꎬ 繁缕
和鹅肠菜的正确识别和鉴定ꎬ 对制定正确的杂草防
除方案有一定的意义ꎮ
繁缕属是石竹科中比较大的一个属ꎬ 对该属中
种间的鉴定仍以形态学特征为主ꎬ 往往两种植物形
态特征比较接近ꎬ 在种间分类上存在着一定的问
题[２]ꎮ 鹅肠菜属为单种属ꎬ 仅有 １ 种鹅肠菜(又称
牛繁缕)ꎬ 该属早期曾被归于繁缕属ꎮ 目前ꎬ 对繁
缕属和鹅肠菜属植物的形态学研究有少量报道ꎬ 对
其分类鉴定和系统进化有一定意义ꎮ Ｈｅｒｂｅｒｔ 研究
了繁缕腋芽的形态和形成过程ꎬ 他认为腋芽最初跟
母芽是没有联系的ꎬ 在经过重大发育后才建立联
系[３]ꎮ Ｈａｓｋｅｌｌ Ｇ. 对繁缕在雄蕊数目 ７ 到 ３ 上的
变异种进行了研究ꎬ 并发现繁缕雄蕊数目有减少的
趋势[４]ꎮ 陈旭波等对华北地区繁缕属 １６ 种 ２ 变
种ꎬ 以及其他 ４属 ４种植物的表皮微形态进行了观
察ꎬ 结果表明繁缕属植物叶片下表皮存在气孔器ꎬ
上表皮仅少数种类缺乏气孔器ꎬ 存在的气孔器类型
比较多ꎬ 该属叶表皮的微形态特征在种间差异明
显[５]ꎮ 党荣理对新疆产繁缕属 １２ 种 １ 变种植物的
花粉进行了观测ꎬ 并将该属花粉分为孔膜突出型和
孔膜下陷型[６]ꎮ 陈传权和俞秀英详细报道了鹅肠
菜的休眠期ꎬ 种子发芽和种子出苗深度等生物学特
性ꎬ 为防除提供了参考[７]ꎮ
根据维管束进化保守学说理论ꎬ 植物的外部形
态在长期的自然选择和进化适应过程中发生了较大
变化ꎬ 但植物内部维管束系统却仍具有高度的进化
保守性ꎮ 花部维管束系统在一定程度上提供了进化
过程的证据ꎬ 是分类学和系统进化学研究的重要领
域[８－１０]ꎮ 在花部维管束解剖方面前人已做了许多
工作ꎬ 对研究植物外部形态变化和花器官起源等具
有一定的意义ꎮ Ｊｏｓｈｉ Ａ􀆰 Ｃ􀆰 和 Ｆｏｔｉｄａｒ Ａ􀆰 Ｎ􀆰 对素
馨花(Ｊａｓｍｉｎｕｍ ｇｒａｎｄｉｆｌｏｒｕｍ)、 夜花(Ｎｙｃｔａｎｔｈｅｓ
ａｒｂｏｒｔｒｉｓｔｉｓ)和欧丁香(Ｓｙｒｉｎｇａ ｖｕｌｇａｒｉｓ)等 １２种木
犀科植物的花部维管束进行了解剖观察ꎬ 发现了一
些比较奇特的现象[１１]ꎮ Ｆｒｅｄｅｒｉｃｋ Ｈ􀆰 Ｕ􀆰 和 Ｋａｗａ￣
ｎｏ Ｓｈｏｉｃｈｉ对东方胡麻花(Ｈｅｌｏｎｉｏｐｓｉｓ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ)
的花部维管束进行了解剖学观察ꎬ 且研究了其心皮
形态和花部形态ꎬ 认为花维管束和心皮形态与胡麻
花属其他植物具有相似性ꎬ 证明东方胡麻花与它们
处于同一系统位置[１２]ꎮ 廖景平等运用石蜡切片技
术研究了多种姜目植物的花部维管束系统发生情
况ꎬ 探讨了其缺失雄蕊的去向及其唇瓣和腺体结构
的属性ꎬ 并认为同源异形现象可为解释花器官属性
提供重要线索[１３ꎬ１４]ꎮ 具较大系统分类地位的石竹
科代表植物繁缕和鹅肠菜的花部维管束系统解剖学
研究目前还未见报道ꎮ 我们以繁缕和鹅肠菜花为材
料ꎬ 对其花部维管束系统进行比较解剖学观察分
析ꎬ 探讨两种植物花部维管束系统的走向ꎬ 拟为进
一步明确繁缕属和鹅肠菜属植物种间的分类鉴定和
系统关系提供新的形态学资料ꎮ
１　 材料和方法
繁缕和鹅肠菜采集于贵州大学南校区校园ꎮ
２０１３年 ３－４ 月ꎬ 采集繁缕花柱为 ２、 ３ 和 ４ 的花
数朵ꎬ 鹅肠菜花柱为 ３、 ４ 和 ５ 的花数朵ꎬ 经 ＦＡＡ
固定后ꎬ 用番红￣固绿染色ꎬ 常规石蜡切片法制片ꎬ
每朵花从花梗顶部至花基部作连续横切ꎬ 切片厚度
为 ７~９ μｍꎬ 用 Ｏｌｙｍｐｕｓ Ｖａｎｏｘ 光学显微镜进行
系统观察ꎬ 并拍照ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 繁缕花部形态
疏聚伞花序顶生ꎻ 花梗细弱ꎬ 具 １列短毛ꎬ 花
后伸长并下垂ꎬ 长 ７ ~１４ ｍｍꎻ 花萼卵状披针形ꎬ
长约 ４ ｍｍꎬ 顶端稍顿或近圆形ꎬ 边缘膜质ꎬ 外面
被短腺毛ꎻ 花瓣白色ꎬ 长椭圆形ꎬ 深裂达基部ꎬ 裂
片近线形ꎻ 雄蕊 ３~５ꎬ 短于花瓣ꎻ 花柱 ２ ~４ꎬ 线
形(图版Ⅰ: １)ꎮ
２􀆰 ２　 繁缕花部维管束系统
繁缕花梗部横切面呈近圆形ꎬ 最外一层为表皮
层ꎬ 其下几层薄壁细胞为皮层ꎬ 皮层内为中央维管
束区ꎮ 中央维管束区由 ３束不封闭成环的维管束组
成(图版Ⅰ: ２)ꎮ 维管束系统向上延伸ꎬ 木质部逐
渐形成一个不封闭的环ꎬ 而韧皮部形成一个封闭的
环(图版Ⅰ: ３)ꎮ 后此环向外呈放射状分离出 １０
６２５ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷　
束维管束ꎬ 与此同时在花梗中央形成一个分生组织
环(图版Ⅰ: ４ꎬ ５)ꎮ 最先分离出来的外层 １０ 束ꎬ
分成 ２组各 ５束维管束ꎬ 相间排列ꎬ 每相隔一个束
的那个束向外分裂出 ２ 束ꎮ 其中 １５ 束是通往花萼
的维管束ꎬ ５束是通往花瓣的维管束(图版Ⅰ: ６)ꎮ
通往花瓣的 ５束维管束又一分为二ꎬ 成 １０ 束花瓣
维管束(图版Ⅰ: ７)ꎮ 分生组织环在上行过程中再
呈辐射状分裂出 １０ 束维管束ꎬ 形成雄蕊束(图版
Ⅰ: ５~８)ꎮ 维管束系统上行至子房室区ꎬ 分生组
织环在上行过程中再呈辐射状分裂出 ４束ꎬ 其中在
心皮腹缝线面 ２ 束ꎬ 背缝线面 ２ 束(图版Ⅰ: ８)ꎮ
繁缕属于复心皮子房ꎬ ３心皮 １室ꎬ 由中轴胎座转
变为特立中央胎座ꎬ 子房室内胚珠多数(图版Ⅰ:
９~１４)ꎮ 在花瓣维管束和花萼维管束形成时ꎬ 心皮
腹缝线面和背缝面的 ４ 束维管束ꎬ 每束分裂出 ３
束ꎬ 形成胎座维管束ꎬ 其数目为 １２ 束ꎬ 每一束均
与一个胚珠相连ꎬ 从而使子房壁维管束数目增加到
１６束(图版Ⅰ: １０ꎬ １１)ꎮ 中央区维管束根据花柱
数目不同呈不同形状ꎬ 花柱为 ２的花部中央区维管
束平形排列(图版Ⅰ: １２)ꎬ 花柱为 ３ 的花部中央
区维管束呈三角形(图版Ⅰ: １３)ꎬ 花柱为 ４ 的花
部中央区维管束呈十字形(图版Ⅰ: １４)ꎬ 随后逐
渐变小消失于子房室顶部ꎮ
繁缕花部主要维管束系统的走向见图 １ꎮ
A
A
B
B
CC
D
D
E
E
F
G
G
Ａꎬ Ｂ: 花梗部维管束ꎻ Ｃꎬ Ｄ: 子房下区维管束ꎻ Ｅ~Ｇ: 子房区维管束ꎮ
Ａꎬ Ｂ: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｅｄｉｃｅｌꎻ Ｃꎬ Ｄ: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｓｕｂｌｏｃｕｌａｒ ｒｅｇｉｏｎꎻ Ｅ－Ｇ: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｌｏｃｕｌａｒ ｒｅｇｉｏｎ.
图 １　 繁缕花部主要维管束横切走向(杨冰绘)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｆｌｏｒａｌ ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ Ｓｔｅｌｌａｒｉａ ｍｅｄｉａ (Ｙａｎｇ Ｂｉｎｇ)
７２５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 李祖任等: 繁缕和鹅肠菜的花维管束系统比较解剖学研究及其系统学意义
２􀆰 ３　 鹅肠菜花部形态
二岐聚伞花序顶生ꎻ 花梗细ꎬ 密被腺毛ꎬ 花后
伸长并下弯ꎬ 长 １~２ ｃｍꎻ 花萼卵状披针形或长卵
形ꎬ 长 ４~５ ｍｍꎬ 顶端较顿ꎬ 边缘狭膜质ꎬ 外面被
腺柔毛ꎻ 花瓣白色ꎬ 深裂至基部ꎬ 裂片线形或披针
形ꎬ 雄蕊 １０ꎬ 稍短于花瓣ꎻ 花柱 ３~５ꎬ 线形(图版
Ⅱ: １)
２􀆰 ４　 鹅肠菜花部维管束系统
鹅肠菜花梗部横切面呈近圆形ꎬ 最外一层为表
皮层ꎬ 其下几层薄壁细胞为皮层ꎬ 皮层内为中央维
管束区ꎮ 中央维管束区由 ３束不封闭成环的维管束
组成(图版Ⅱ: ２)ꎮ 维管束系统向上延伸ꎬ 木质部
逐渐形成一个不封闭的环ꎬ 而韧皮部形成一个封闭
的环(图版Ⅱ: ３)ꎮ 后此环向外呈放射状分离出 １０
束维管束ꎬ 与此同时在花梗中央形成一个分生组织
环(图版Ⅱ: ４ꎬ ５)ꎮ 最先分离出来的外层 １０ 束ꎬ
分成 ２组各 ５束维管束ꎬ 相间排列ꎬ 每相隔一个束
的那个束向外分裂出 ２ 束ꎮ 其中 １５ 束是通往花萼
的维管束ꎬ ５束是通往花瓣的维管束(图版Ⅱ: ６ꎬ
７)ꎮ 通往花瓣的 ５束维管束又一分为二ꎬ 成 １０ 束
花瓣维管束(图版Ⅱ: ８)ꎮ 分生组织环在上行过程
中再呈辐射状分裂出 １０ 束维管束ꎬ 形成雄蕊束
(图版Ⅱ: ５ ~９)ꎮ 维管束系统上行至子房室区ꎬ
分生组织环再呈辐射状分裂出 ４束ꎬ 其中在心皮腹
缝线面 ２束ꎬ 背缝线面 ２束(图版Ⅱ: ９)ꎮ 鹅肠菜
属于复心皮子房ꎬ ３ ~５ 心皮 １ 室ꎬ 由中轴胎座转
变为特立中央胎座ꎬ 子房室内胚珠多数(图版Ⅱ:
１０~１５)ꎮ 此时ꎬ 心皮腹缝线面和背缝面的 ４ 束维
管束ꎬ 每束分裂出 ３束ꎬ 形成胎座维管束ꎬ 其数目
为 １２束ꎬ 每一束均与一个胚珠相连ꎬ 从而使子房
壁维管束数目增加到 １６ 束(图版Ⅱ: １１~１３)ꎮ 中
央区维管束根据花柱数目不同呈不同形状ꎬ 花柱为
３的中央区维管束呈倒三角形(图版Ⅱ: １０)ꎬ 花
柱为 ５的类型呈五角星形(图版Ⅱ: １４)ꎬ 花柱为 ４
的类型呈平行状(图版Ⅱ: １５)ꎬ 随后逐渐变小消
失于子房室顶部ꎮ
鹅肠菜花部主要维管束系统的走向见图 ２ꎮ
３　 讨论
繁缕和鹅肠菜的花部维管束系统解剖结果表
明ꎬ 两者维管系统有以下共同特点: (１)花梗部维
管束位于中央区ꎬ 由 ３ 束不封闭成环的维管束组
成ꎮ (２)维管束系统向上延伸ꎬ 木质部逐渐形成一
个不封闭的环ꎬ 而韧皮部形成一个封闭的分生组织
环ꎬ 此环呈辐射状分离出了花萼维管束、 花瓣维管
束、 雄蕊维管束和雌蕊维管束ꎮ (３)最先分离出来
的外层 １０束ꎬ 分成 ２组各 ５束维管束ꎬ 相间排列ꎬ
每相隔一个束的那个束向外分裂出 ２ 束ꎮ 其中 １５
束是通往花萼的维管束ꎬ ５ 束是通往花瓣的维管
束ꎮ 通往花瓣的 ５ 束维管束又一分为二ꎬ 成 １０ 束
花瓣维管束ꎮ (４)分生组织环再呈辐射状分裂出 １０
束维管束ꎬ 形成雄蕊维管束ꎮ (５)分生组织环在上
行过程中再呈辐射状分裂出 ４束ꎬ 其中在心皮腹缝
线面 ２束ꎬ 背缝线面 ２束ꎮ 每束分裂出 ３束ꎬ 形成
胎座维管束ꎬ 其数目为 １２ 束ꎬ 每一束均与一个胚
珠相连ꎬ 从而使子房壁维管束数目增加到 １６ 束ꎮ
由此可见ꎬ 繁缕和鹅肠菜在花部维管束系统上有着
高度的相似性ꎮ
石竹科植物外部形态学发生了大量趋同进化ꎬ
如雄蕊数目减少、 花柱数目减少、 花瓣缺失等ꎬ 使
得属间和种间的鉴定较难确定ꎬ 外部形态学特性在
分类上已不是很可靠[１５]ꎮ 目前ꎬ 花柱数目是划分
繁缕属(花柱数 ３)和鹅肠菜属(花柱数 ５)的重要性
状特征[１６ꎬ１７]ꎮ 但经我们野外调查表明ꎬ 鹅肠菜属
植物花柱数目为不定数ꎬ 存在花柱数为 ３、 ４ 和 ５
的现象ꎬ 并发现存在大量花柱数 ４的过渡类型ꎬ 有
从花柱数 ５向花柱数 ３减少的趋势ꎮ 所以ꎬ 以花柱
数目为重要依据来划分石竹科繁缕属和鹅肠菜属是
不可靠的ꎮ
石竹科繁缕属和鹅肠菜属的系统关系一直存在
争议ꎮ 鹅肠菜属为单种属ꎬ 仅鹅肠菜一种ꎬ 该属早
期被归于繁缕属ꎬ 但因其花柱数为 ５ꎬ 蒴果 ５ 瓣
裂ꎬ 裂瓣顶端再二齿裂等特征存在区别ꎬ 故单列为
一属[１７ꎬ１８]ꎮ 近年来一些学者又提出鹅肠菜应该重
新划入繁缕属ꎬ 刘瑾等采用核 ｒＤＮＡ中的 ＩＴＳ 序列
对 ６号繁缕族疑似种标本进行了分子系统分析并进
行了鉴定ꎬ 均被认定为鹅肠菜ꎬ 其形态差异属于种
下变异水平ꎬ 且居群间有花柱数目减少的趋势ꎬ 并
支持鹅肠菜属重新并入繁缕属ꎬ 以保证繁缕属的单
系性[１９] ꎮ 赵海光等分析了繁缕及其近缘种和鹅肠
８２５ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷　
A
A
B
B C
C D
D
E
E
H
H
G
F
　 　 　 Ａꎬ Ｂ: 花梗部维管束ꎻ Ｃꎬ Ｄ: 子房下区维管束ꎻ Ｅ~Ｈ: 子房区维管束ꎮ
　 　 　 Ａꎬ Ｂ: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｅｄｉｃｅｌꎻ Ｃꎬ Ｄ: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｓｕｂｌｏｃｕｌａｒ ｒｅｇｉｏｎꎻ Ｅ－Ｈ: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｌｏｃｕｌａｒ ｒｅｇｉｏｎ.
图 ２　 鹅肠菜花部主要维管束横切走向(杨冰绘)
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｆｌｏｒａｌ ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ Ｍｙｏｓｏｔｏｎ ａｑｕａｔｉｃｕｍ (Ｙａｎｇ Ｂｉｎｇ)
菜的 ＩＴＳ和 ｔｒｎＬ￣Ｆ序列的碱基差异ꎬ 并构建了 Ｎ￣Ｊ
系统树ꎬ 表明它们的亲缘关系相对较近ꎬ 支持将鹅
肠菜重新归入繁缕属的分类处理[２０]ꎮ 陈旭波等选
取茎的形状及是否被毛、 叶长、 叶宽等 ５５ 个形态
特征对繁缕属和鹅肠菜属进行了数量分类学研究ꎬ
聚类分析和主坐标分析结果显示ꎬ 鹅肠菜与繁缕亚
组的关系较近ꎬ 支持将鹅肠菜属并入繁缕属[２１]ꎮ
本研究对繁缕和鹅肠菜的花部维管束系统的解
剖比较观察发现ꎬ 两者无论在花部维管束起源ꎬ 还
是在花部维管束向上延伸过程中的走向都有着高度
的相似性ꎮ 从花部维管束系统的比较解剖观察结果
来看ꎬ 支持将鹅肠菜属并入繁缕属ꎮ
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０３５ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷　
　 李祖任等: 图版Ⅰ ＬＩ Ｚｕ￣Ｒｅｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ　
繁缕花维管束系统ꎮ ｓ. 花萼ꎻ ｐ. 花瓣ꎻ ｍｒ. 分生组织环ꎻ ｐｄｖ花梗维管束ꎻ ｓｐｖ. 花萼维管束ꎻ ｐｔｖ. 花瓣维管束ꎻ ｓｔｖ. 雄蕊
维管束ꎻ ｏｖ. 胚珠ꎻ ｐｂ. 胎座维管束ꎻ ｏｗ. 子房壁ꎮ
１. 花形态ꎻ ２~１４. 花不同水平横切面ꎻ ２ꎬ ３. 花梗维管束(×１００)ꎻ ４~７. 子房下区维管束(×６０)ꎻ ８~１４. 子房区维管束(×６０)ꎮ
Ｆｌｏｒａｌ ｖａｓｃｕｌａｒ ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ Ｓｔｅｌｌａｒｉａ ｍｅｄｉａ. ｓ. Ｓｅｐａｌꎻ ｐ. Ｐｅｔａｌꎻ ｍｒ. Ｍｅｒｉｓｔｅｍ ｒｉｎｇꎻ ｐｄｖ. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｅｄｉｃｅｌꎻ ｓｐｖ. Ｖａｓ￣
ｃｕｌａｒ ｓｅｐａｌꎻ ｐｔｖ. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｅｔａｌꎻ ｓｔｖ. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｓｔａｍｅｎꎻ ｏｖ. Ｏｖｕｌｅꎻ ｐｂ. Ｐｌａｃｅｎｔａｌ ｂｕｎｄｌｅｓꎻ ｏｗ. Ｏｖａｒｙ ｗａｌｌ.
１. Ｆｌｏｒａ ｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎻ ２－１４. Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒꎻ ２ꎬ ３. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｅｄｉｃｅｌ ( ×１００)ꎻ ４－７.
Ｖａｓｃｕｌａｒ ｓｕｂｌｏｃｕｌａｒ ｒｅｇｉｏｎ (×６０)ꎻ ８－１４. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｌｏｃｕｌａｒ ｒｅｇｉｏｎ (×６０) .
１３５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 李祖任等: 繁缕和鹅肠菜的花维管束系统比较解剖学研究及其系统学意义
　 李祖任等: 图版Ⅱ ＬＩ Ｚｕ￣Ｒｅｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅱ　
鹅肠菜花维管束系统ꎮ ｓ. 花萼ꎻ ｐ. 花瓣ꎻ ｍｒ. 分生组织环ꎻ ｐｄｖ花梗维管束ꎻ ｓｐｖ. 花萼维管束ꎻ ｐｔｖ. 花瓣维管束ꎻ ｓｔｖ. 雄蕊
维管束ꎻ ｆ. 花丝ꎻ ｏｖ. 胚珠ꎻ ｐｂ. 胎座维管束ꎻ ｏｗ. 子房壁ꎮ
１. 花形态ꎻ ２~１５. 花不同水平横切面ꎻ ２ꎬ ３. 花梗维管束(×１００)ꎻ ４~８. 子房下区维管束(×６０)ꎻ ９~１５. 子房区维管束(×６０)ꎮ
Ｆｌｏｒａｌ ｖａｓｃｕｌａｒ ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ Ｍｙｏｓｏｔｏｎ ａｑｕａｔｉｃｕｍ. ｓ. Ｓｅｐａｌꎻ ｐ. Ｐｅｔａｌꎻ ｍｒ. Ｍｅｒｉｓｔｅｍ ｒｉｎｇꎻ ｐｄｖ. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｅｄｉｃｅｌꎻ ｓｐｖ.
Ｖａｓｃｕｌａｒ ｓｅｐａｌꎻ ｐｔｖ. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｅｔａｌꎻ ｓｔｖ. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｓｔａｍｅｎꎻ ｆ. Ｆｉｌａｍｅｎｔꎻ ｏｖ. Ｏｖｕｌｅꎻ ｐｂ. Ｐｌａｃｅｎｔａｌ ｂｕｎｄｌｅｓꎻ ｏｗ. Ｏｖａｒｙ ｗａｌｌ.
１. Ｆｌｏｒａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎻ ２－１５. Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒꎻ ２ꎬ ３. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｅｄｉｃｅｌ (×１００)ꎻ ４－８. Ｖａｓｃｕ￣
ｌａｒ ｓｕｂｌｏｃｕｌａｒ ｒｅｇｉｏｎ (×６０)ꎻ ９－１５. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｌｏｃｕｌａｒ ｒｅｇｉｏｎ (×６０) .
(责任编辑: 王豫鄂)
２３５ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷