全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(3)：267～270
Journat of Wuhan Botanical Research
台湾青枣导管分子及其穿孔板研究
陈树 思
(韩山师范学院生物系，广东潮州 521041)
摘 要：运用细胞图象分析系统及显微照相的方法对台湾青枣 Ziziphus mauritiana次生木质部导管分子进行了观
察研究。在台湾青枣的次生木质部导管分子中存在着许多不同的样式，并且导管分子穿孔板存在着3种类型：两
端均为一个单穿孔板；一端为一个单穿孔板，另一端为梯状穿孔板；具纤毛的单穿孔板。分别对其进行了描述，并
从导管分子个体发育与系统发育的角度进行了讨论，认为3种类型的穿孔板为导管分子穿孔板的系统演化提供了
新的证据。
关键词：台湾青枣；导管分子；穿孔板；形态结构
中图分类号：Q944．5 文献标识码：A 文章编号：1000·470X(2OO6)03·0267·04
Study on the Vessel Elements and Its Perforation Plate of
Secondary Xylem in Ziziphus mauritiana
CHEN Shu．Si
(Department ofB~ogy，Hanshan Norma／ ，Chao~ou，Gusngdong 521041，China)
Abstract：111e vessel elements of secondary xylem in maur／t／ana was observed by bio—micro—
scope image analysis system an d micrography．The results show that there are various patterns of vessel
elements an d three types of perforation plates：both ends of the vessel element aresimple pe rforation
plate；one end is simple pe rforation an d the other is scalarifonn pe rforation；the simple perforation tII
cilia in z．maur／thma．It is discussed that the ontogeny and phylogenesis of vessel elements in Z．maur／一
dana．111e new evidence was provide on the phylogenesis of pe rforation．
Key words：Ziziphus mauritiana；Vessel elements；Perforation plate；Conformation an d structure
台湾青枣(Ziziphus mauriti~【∞ Lain．)又名印度
枣、滇刺枣、毛叶枣，是 鼠李科 (Rhamnaceae)枣属
(Ziziphus)果树，被第 23届国际园艺学会定为急需
开发的一种果树种类⋯。台湾青枣为常绿乔木或
灌木，高可达 15 m，产云南、四川、广东、广西，在福
建和台湾有栽培【2 J。其木材坚硬，纹理致密；树皮
供药用，有消炎生肌之功效，治烧伤；叶含单宁，可提
取栲胶，为紫胶虫的重要寄生树种；果实可食用，具
有清凉、解毒、祛痰、强壮等功用【3 J。人们对台湾青
枣的引种栽培 ]、矿质营养u】、光合特性【5 等方面
已进行了研究，但对其导管分子未见研究报道。对
于植物的水分生理而言，导管无疑是最主要的结构
基础 ，而结构与功能是相适应的，只有将其结构基础
探讨清楚，才有可能更好地解释其功能，才有可能更
深入地探讨其生理作用及对环境的适应，无论从植
物的系统演化上还是植物的个体发育上都已说明这
一 重要性。笔者主要从解剖学角度对台湾青枣次生
木质部导管分子进行了观察研究 ，以期为台湾青枣
的理论研究和果树生产提供解剖学参考资料。
1 材料和方法
材料台湾青枣(Ziziphus mauritiana Lain．)采自
潮州市果树研究所内的台湾引种树种。取材部位于
树干胸径处(距地面 1．5 m左右)的边材，取材树龄
10年以上。
材料经离析液离析 J，用 1％番红水溶液染色，
制成临时装片。Olympus CH30型生物显微镜观察，
数码摄影显微镜拍摄。
导管分子测100个，求平均值及标准误差。依
据 Tippo 描述双子叶植物木材所用鉴定特征表中
的术语对导管进行描述。
2 观察结果
2．1 导管分子类型
在台湾青枣茎次生木质部的离析材料中，多数
导管分子具尾 ，其 中49％的导管分子两端具尾
收稿13期：2006-01-24，修回日期：2006-04-29。
作者简介 ：陈树思(1963一)，男，河南洛阳人，硕士，副教授，主要从事植物生物学教学和植物形态解剖学研究工作。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
(图 1：1，2，9，10)，41％的导管分子一端具尾(图 1：
3，5，6)，另 10％的导管分子无尾(图 1：4)。导管分
子穿孔板存在着 3种类型：大多数为两端均为一个
单穿孔板；极少数一端为一个单穿孔板，另一端为梯
状穿孔板(图 1：6)；偶见具纤毛状残留物的单穿孔
板(图 1：7，8)(在显微镜下观察时，用解剖针敲击盖
玻片使其翻转)，此种穿孔板尚未见报道，故称之为
“具纤毛的单穿孔板”(simple perforation witl cilia)。
3种类型的穿孔板均位于导管分子端壁上。所观察
的离析材料中的导管分子均为孔纹导管，部分导管
分子中具有侵填体。端壁斜度的变化是从两端壁比
较倾斜(图 1：1，5)经中间类型过渡到两端壁为横向
(水平状态)或几近横向(图 1：4)。部分导管分子
具有内含物(inclusion)(图 1：9，10)。
2．2 导管分子长度、宽度、端壁斜度
台湾青枣茎次生木质部导管分子长度、宽度、端
壁斜度特征见表 1。
不同类型导管分子长度、宽度特征见表 2，其端
壁斜度变化均在 37。一9O。范围之间。
表 1 台湾青枣离析导管分子特征
Table 1 Comparison of the dispersived vessel
dements of Ziziphus mauritiarl口
导管分子长度 导管分子宽度 端壁斜度
k“gIlI of vessels(tzm)Width of veBsel$(I．tm) End wal’s aIlgle
156．38 4-15．92 37。一90。
表 2 台湾青枣不同类型导管分子特征
Table 2 Comparison of the various vessel elements of z．mauritiana
2．3 纹孔式
导管分子中，管间纹孔均为互列纹孔式(图 1：
5)，纹孔 口缝隙状外展，部分合生。与薄壁细胞相
连的导管壁上为具缘纹孔或较小的单纹孔(图 1：
2—4)。
3 讨论
双子叶植物次生木质部导管分子演化趋势在许
多文献中有着详尽的描述 引。在台湾青枣茎次
生木质部的离析材料中，导管分子多为单穿孔，管间
纹孔式均为互列纹孔式，且部分导管分子无尾并具
有横向端壁，这些均为导管分子系统演化过程中较
为进化的特征，但在不同类型的导管上仍存在着具
有尾及比较倾斜的端壁和梯状穿孔板等许多较原始
的性状。这种现象表明在植物系统演化过程中。同
种植物同一组织性状的进化不一定以相同的速度同
步发生。这种情况在许多植物次生木质部的导管分
子上存在 ，如芒果(Mangifera indica)、银桦(Grevilea
robusta)和沉香(Aquilaria agalocha)¨ o
木质部管状分子是由维管形成层纺锤状原始细
胞的衍生细胞发育而来的。大量的实验研究证明，
纺锤状原始细胞的衍生细胞在分化发育为管状分子
时必然受到某些因素的制约，内在因素如脱落酸、生
长素等植物激素以及钙离子和全钙蛋白质(calcium—
binding protein)，外在因素如阳光、水分、养分及温
度等均可影响木质部细胞的分化 t61；Carlquist提出
的木质部进化的生态学途径 J也认为，在现代生存
的植物木质部中，结构上的差异是功能适应于生长
环境的进化变化的结果，与湿度的利用、蒸腾作用以
及机械强度的需要有关。因此，在台湾青枣茎次生
木质部管状分子的分化和形成过程中，由于各种因
素的影响而出现了不同样式的导管。但这些不同样
式的形成，仅仅是形成层基因组在初级细胞分化活
动中的可塑性表达造成的，其物种的基本结构特征
仍然稳定。这正是遗传的稳定性与变异的规律性统
一 的反映。由此也说明台湾青枣茎次生木质部管状
分子的个体发育重演了系统发育的历程，如尾的演
化：从两端具长尾(图 1：1)一+一端具长尾，一端具
短尾(图 1：2)_+一端具短尾，一端无尾(图 1：3)_+
两端无尾(图 1：4)；如端壁的斜度：从较倾斜的端壁
(图1：1，5)_+经过渡类型演化到端壁水平或近水平
(图 1：4)；由表2也可以看出，台湾青枣导管分子个
体发育中长度逐渐缩短而宽度逐渐加大，这也反映
了导管分子系统演化发育的历程。
关于导管分子穿孔板的系统演化，人们曾进行
过广泛而深入的研究 ．17J。通常认为，导管分子
的穿孔板有如下几种类型：单穿孔板、梯状穿孔板、
网状穿孔板、麻黄式穿孔板、买麻藤式穿孔板，以及
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第 3期 陈纣思 ：台湾青枣导管分子及其穿孔板研究
3 4 5
9 II1
】，2．9．10．两端具尾的导骨；3，5，6．一端具尾一端无尾的导管；4．M端无昆的导管；5．互列坟孔式；6一端为单穿孔板男一
端为拂状穿孔扳的导管 7．B．具纤毛的单穿孔板 ．为同一导曾的不同而观；9．tO．导管内含绚；1一l0．x 16D
1．2．9．10 Tailinthe either of【‘ wnl_；3，5．6．On]y⋯ tmlm end ofve9自el element 4．Notail；5，Alternate pitlhlg；6．Simple per-
州 {0IL al⋯ end． B l丌lI 肌 m atthe other end；7．8．The ~imp]e pe r with l＆ ，7 and 8叮 the d Ⅱ r即 【[~ ng-
pl Ihe ⋯ v~se]：q．10 Shc~inginclu~icm；1—10 ×l60
围 1 台湾青枣茎次生木质部导管分子形态
FiE】 The v鹪6el element fbm of the slcm’s secondary xylem in ZLqphtz~mauriziar
一 些过渡的和奇特的样式 。导管分子穿孔板的
类型存在着一定的演化关系．被子植物导管分子的
单穿孔板是由管胞经梯状或网状穿孔板演化而来，
并且端壁水平的单穿孔板为进化类型。20世纪后
期．Muhammad和 Satle 在研究了买麻藤属(Gne·
zum)的导管分子结构之后，提出了拟梯状穿孔板
(sca／aroid perforation)的概念 ，并在买麻藤属的次生
木质部中发现了拟梯状穿孔板、梯状穿孔板、麻黄式
穿孔板和单穿孔板，进而认为各种不同类型的穿孔
板的形成是由于圆形纹孔和圆形穿 L(或在胞壁物
质和横条破坏之前的梯状纹 L和梯状穿孔 )经侧
面、纵向或斜向融合的结果。台湾青枣导管分子3
种类型的穿孔板也为导管分子穿孔板的系统演化提
供了新的证据。一端为一个单穿孔板另一端为梯状
穿 L板的导管分子(图1：6)最终必然会演化成两端
均为一个单穿 L板的导管分子，但当梯状穿孔板上
的横条(bar)未完全消失而在穿孔缘上留下残基时，
便形成穿孔缘上具纤毛的不完全单穿 L板(图 1：7，
8)，井由此进一步演化而形成单穿 L板。这一事实
使 Muhammad和 Satle的观点与人们通常的看法有
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270 武 汉植 物 学 研 究 第24卷
机地结合了起来。
导管分子内最常见的内含物分为两类 】：①侵
填体；②无定形的树胶、树脂或白垩质。姜笑梅
等 曾对国产的l2种阔叶树材导管中的树胶进行
过研究，依据在导管中沉积的状况，认为树胶的分布
有3种方式，即填满导管腔；胶层贴在导管内壁；圆
球状胶滴沉积在纹孔上。通过观察，台湾青枣导管
分子内含物为无定形的树胶，它可部分或全部充满
导管腔，其分布应为第一种情况。Bonsen等认为，
在生活的植物体中树胶有如下两个方面的功能，一
是堵塞导管抵抗微生物入侵，二是防止导管中液流
栓塞的发生 ¨ 。导管中树胶沉积物的存在与否以
及分布与形态在木材鉴别上常有价值，是区分阔叶
树材的特征之一，对木材识别和分类有一定意义。
Metcalfe和 Chalk-丑 曾对鼠李科植物导管分子
进行过描述，认为该科植物导管分子通常都很小
(导管切线方向直径小于 100 tm)，只在翼核果属
(Ventilago)的少数种中具有较大 的导管分子；在
A如lia、Ceanoth 、CoZ 、蛇藤属(c0Zubrina)、Con—
dalia等属中植物次生木质部导管分子具有螺纹加
厚；管间纹孔式均为互列纹孔式，并且许多种植物导
管的纹孔 口合生；除 Phylica和 Zizyphus calophyla
wau．具有梯状穿孔板(穿孔板上仅具极少数横隔)
外，其余 全为单 穿 孔板；除 Paliurus samosisimus
Poir．外，导管中未观察到侵填体的存在，但在 Rey—
nosia的一些种的导管中发现有固体沉积物，有些甚
至十分丰富。台湾青枣导管分子特征上有许多与科
的特征相似，但也存在着许多独有的特征，如导管分
子孔径较大，部分导管分子具有梯状穿孔板且横隔
数目较多，少数导管分子存在着尚未进化完全 的
“具纤毛的单穿孔板”，部分边材的导管分子内存在
有沉积物和树胶等等。这些特征是种的遗传特性的
表现，还是引种栽培后适应新的环境而产生的现象
有待于进一步的研究，至少梯状穿孔板和“具纤毛
的单穿孔板”为种的稳定的遗传特性。这些特征为
鼠李科植物导管分子科的特征提供了新的资料。
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