全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(1)：11～18
Joarna／of Wuhan Botanical Research
中国黄精属 13种植物花粉形态及系统学研究
邓小燕，周颂东，何兴金’
(四川大学生命科学学院，成都 610064)
摘 要：对黄精属(Polygonatum Mil1．)13种植物的花粉形态进行了光学显微镜和扫描电镜观察。除多花黄精 (P．
cyfgolelrn~)、长梗黄精(P． )、黄精(P．sibiricum)、和湖北黄精(P．zanlanscianense)外的9个种光镜研究均为首次
报道，黄精 、新疆黄精(P roseum)和金佛山黄精( ginfoshanicum)的扫描电镜研究为首次报道。结果表明，黄精属
植物花粉均为长球形 ，赤道面观多为椭圆形、卵圆形或近圆形；具远极单沟，无萌发孔，外壁两层 、等厚，外层略厚或
内层略厚，两层之间有的具柱状结构。黄精属植物花粉外壁纹饰分为 5种类型：A．疣状纹饰 ，B．疣状细孔纹饰，C．
孔状纹饰 ，D．网状纹饰 ，E．网状．疣状纹饰。结合本属及近缘属已有的孢粉学资料推测 ，花粉外壁纹饰可能的演化
趋势为：c—B—A；c—E—D。从孢粉学角度初步分析了黄精属的属下系统，为该属植物种的划分及系统演化关系
的探讨提供依据。
关键词：黄精属；花粉形态；系统演化
中图分类号：Q949．71 8．23；Q944 文献标识码：A 文章编号：1000-470X(2007)O1-0011-08
Pollen Morphology of 13 Chinese Species of Polygonatum and
Its Systematic Significations
DENG Xiao—Yan，ZHOU Song—Dong，HE Xing—Jin
(College oftif Sciences，Sichuan University，Chengdu 610064，China)
Abstract：In this paper，pollen morphologies of 13 species of Pdygonatum Mil1．were investigated under
LM and SEM．Al of the species except P．cyrtonema，P．alip~，P．sibiricum，P．zanlanscianense examined
under LM were reported for the first time．P．sibiricum，P．roseum and P．ginfoshanicum exam ined under
SEM were repo rted for the first time．The results indicated that po llen grains of Polygonatum were charac—
terized by various shapes，an d the exine ornamentation was a character of complex column structure．The
exine ornam entation can be divided into five types；verrucate，verrucate—perforate，perforate reticulate an d
reticulate—verrucate．Th e evolutionary trend was infered as follows：perforate type-+ verrucate—perforate
type-+verrucate type；perforate type--*reticulate—verrucate type-+reticulate type．Th e po llen grains of 13
species were an alyzed primarily，which provided some useful information for systematic studies of the ge．
nus Polygonatum．
Key words：Polygonatum Mil1．；Pollen morphology；Systematic significations
黄精属 (Polygonatum Mil1．)隶属于百合科
(Liliaceae L．)黄精族 (Polygonateae L．)⋯。该属植
物主要分布于北半球亚热带到近极地地区，在我国
这类植物被作为传统中药材使用。据《Flora of
China)第24卷记载，全世界约 6o种，中国39种，占
世界的65％，其中20种为特有种l2】。四川省(包括
重庆市)产 20种，占全国的61．5％l2】。我国是黄精
属植物的分布中心之一，而四川无疑是中国黄精属
植物的一个重要分布区。
黄精属内种的划分是一个比较困难的问题。该
属 自1754年由Miler建立以后，很多学者对其进行
过系统学研究。1875年 Baker根据叶序将黄精属分
为 3个组，即互生叶组 sect．Alternifolia、轮生叶组
sect．Verticilata和对 生 叶组 sect．D p∞ 池 。
1978年汤彦承根据苞片大小与质地、叶序类型、花
被筒长度、花被形状、花药的长短以及子房的形状等
特征，将国产黄精属植物分为 8个系[1】。1993年
Tamura根据染色体基数与花丝的表皮特征将该属分
收稿 13期：2006．06—14，修回日期：2006．11．18。
基金项 目：教育部博士点基金资助项 目(B120030610042)[Supported by the doctor’8 degree fund of ministry of education in China
(B120030610042)]。
作者简介：邓小燕(1982一)，女，硕士研究生，主要从事植物分类与分子进化研究。何兴金，博士生导师。
· 通讯作者(Authorfor corespondence．E．mail：xlngjinhe@yahoo．Ⅻ ．en)。
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12 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
为 2个组：sect．Polygonatum 和 sect．Vericdlata o
1980年 Jefrey认为“将此属以任何满意的方式再细
分是不可能的”[5】，说明在分类学上该属确实是一
个十分 困难 的类群。笔者在本研究 中暂时采用
1978年《中国植物志》的观点。就目前而言，对于该
属的研究主要集中在细胞学 ．7J、比较解剖学-8．9 和
分子系统学 叫¨方面，而对作为建立分类单位的一个
重要依据——花粉形态特征的研究相对较少。张金
谈等在《现代花粉应用研究》一书中报道过玉竹(P．
odoratum)一个种¨¨ ，郑艳等仅对安徽产黄精属 7
种植物进行过花粉形态的研究 引¨，饶广远等对本属
植物部分种的花粉做过电镜研究 引。但是，目前对
本属植物进行光镜和扫描电镜的较全面的研究尚未
有报道 ，我们对中国黄精属 13种植物进行了光学显
微镜和扫描电镜的观察及比较研究，旨在为黄精属
植物的分类及系统演化研究提供依据。
1 材料和方法
材料取 自四川大学标本馆(SZ)馆藏黄精属
(Polygonatum Mil1．)腊叶标本(见表 1)。光镜材料
按 Erdtman-】 醋酸酐分解法处理，甘油胶封片。在
Olympus显微镜下拍照，每一材料在 10×40倍下测
量20个花粉粒，计算其平均值。并以最大到最小值
作为该种的变异幅度值。凭证永久封片保存于四川
大学生命科学学院植物系统分类室。用于扫描电镜
的材料，处理后经50％、95％和 100％的酒精梯度脱
水、扩散再放入干燥器内干燥。喷镀金膜后在 日立
SX-450型扫描电子显微镜下观察并照相。
表 1 材料来源
Table 1 Material and original
2 观察结果
2．1 黄精属植物花粉形态特征
黄精属植物的花粉粒大，极轴 (P)33．96
68．46 m，赤道轴 (E)19．55—49．62 m，极轴和赤
道轴长变化幅度均较大，但同种植物花粉粒 P／E值
稳定。13种植物花粉粒 P／E值在 1．32—1．89之
间，花粉粒均为长球形。赤道面观为椭圆形、卵圆
形、近圆形或圆形。极面观为心形、三角圆形至圆
形。无萌发孔，具远极单沟，外壁两层，外层等于或
略厚于内层，或内层略厚。有的种 (如康定玉竹、垂
叶黄精等)内、外层之间具柱状结构。光镜下可观
察到花粉外壁纹饰为孔状和网纹状类型，扫描电镜
下可见到疣状、疣状细孔纹、孔纹、网状纹饰和网状。
疣状纹饰类型 ¨(见表2)。
研究发现 13种黄精属植物花粉粒形态种间差
别不大，均为长球形。花粉类型均为单粒花粉。外
壁纹饰特点在特定的类群中比较稳定，且有别于其
它类群，这一点与饶广远等对黄精族 5属4O种的研
究结果一致 引¨，基于外壁纹饰特点，所研究的黄精
属 13种植物的花粉大致可分为5种类型：
A．疣状纹饰型：扫描电镜下外壁由规则或不规
则的块状突起组成，表面无穿孔，轮廓线上为均匀或
不均匀的波浪形；花粉粒卵状或近卵状，两端圆钝，
沟宽，沟缘整齐；光镜下表面无穿孔；赤道面观为椭
圆形、卵圆形或近椭圆形；极面观心形、三角圆形至
圆形(图版 I：7—10)。
B．疣状细孔纹型：扫描电镜下外壁由规则或不
规则的块状突起组成，表面具细穿孔，孔脊短条状至
条状；花粉粒卵状或近卵状，两端圆钝，沟宽，沟缘整
齐；光镜下表面孔纹不明显或多无孔；赤道面观为椭
圆形、卵圆形或近椭圆形；极面观心形、三角圆形至
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第 1期
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邓小燕等：中国黄精属 13种植物花粉形态及系统学研究
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14 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
圆形(图版 I：3—6)。
C．孔状纹饰型：扫描电镜下孔较大或小，规则
或不规则，孔脊厚实，细的短条状或较粗，其上具细
颗粒；花粉粒椭球体，末端尖；光镜下细孔状，孔小；
赤道面观椭圆形、卵圆形；极面观心形(图版 I：1，
2：图版 Ⅱ：5—7)。
D．网状纹饰型：孔一般较大，形状不规则；花粉
粒近椭球体，末端尖；光镜下孔较大，网状；赤道面观
近椭圆形，卵形，规则或不规则；极面观心形、近圆形
(图版 I：11—13)。
E．网状-疣状纹饰型：孔大，近圆形或不规则多
边形，孔脊较宽，其上具疣状或细颗粒状纹饰或有小
的穿孔；花粉粒卵状或椭球体，末端尖；光镜下网孔
大；赤道面观卵圆形、椭圆形；极面观心形、三角圆形
至圆形(图版 I：14—16；图版Ⅱ：1—4，8)。
根据黄精属植物花粉外壁表面纹饰的种类可将
其划分为单纹饰型(图版 I：7—13)和复合纹饰型
(图版 I：1—6，14—16；图版 Ⅱ：1—8)两种类型。
在电镜下，我们发现除互叶系的多花黄精和轮叶系
的轮叶黄精外壁表面仅具一种单纹饰类型外，其他
的种类其外壁上都有多种纹饰，为复合纹饰类型。
根据黄精属植物花粉的外壁结构特征还可将其
分为覆盖层和半覆盖层两种类型。覆盖层类型的花
粉表面呈现均匀的颗粒或穴状纹饰 (图版 I：1—
10，14—16；图版Ⅱ：1—8)，半覆盖层类型的花粉表
面呈现开放的网状纹饰(图版 I：11—13；图版 Ⅱ：
1—4，8)。
3 讨论
3．1 黄精属的属下种的划分
黄精属 13种植物花粉外壁纹饰差异与《中国
植物志》依据外部形态对属下系的划分大致相符：
互叶系主要为疣状纹饰，滇黄精系为疣状细孔纹，点
花系为网状纹饰，而轮叶系主要为网状一疣状纹饰。
但是互叶系的长梗黄精、轮叶系的黄精和湖北黄精
的外壁纹饰较为特殊，长梗黄精在电镜下为孔状纹
饰，孔小，相等或不等，而不是互叶系常见的疣状纹
饰。黄精和湖北黄精都为孔状纹饰，而不是轮叶系
常见的网状一疣状纹饰。特别是黄精，由短条状的孔
脊组成较小的穿孔，孔脊厚实、较窄，其上还密集细
颗粒状物质，尤为特殊。从花粉外壁纹饰看，长梗黄
精、黄精、湖北黄精与它们所属系的植物常见的纹饰
不一致，因此它们的系统位置尚待进一步研究。此
外 ，金佛山黄精系统位置问题的研究在花粉形态中
也找到了一些证据。金佛山黄精[Polygonatum gin—
foshanicum(Wang et Tang)Wang et Tang]，最初根
据其具有顶生花序这一特点将其定名为金佛山鹿药
『Smilacina ginfoshanica(Wang et Tang)Wang et
Tang]，后来发现除顶生花序外还具有一侧生花序 ，
再结合花被，子房等特点，又将其置于黄精属，命名
为金佛山黄精[Polygonatum ginfoshanicum(Wang et
Tang)Wang et Tang]。从形态解剖学方面看，金佛
山鹿药的叶表皮特征与鹿药属其它种明显不同，而
与黄精属某些种如 P．punctatum相近，即叶表皮细
胞形状为长方形或菱形 ，这一点支持将其置于黄精
属 ；分子生物学方面，通过 trnK基因和rp116基因
的分子生物学资料也完全支持这种划分 ¨；而
Flora of China)根据异黄精属不具假顶生叶，而黄
精属具假顶生叶，将其从黄精属分出放于异黄精属，
与垂茎异黄精[Heteropolygonatum pendulum(Z．G．
Liu& x．H．Hu)M．N．Tamura& Ogisu]、异 黄精
(Heteropolygonatum roseolum M．N．Tamura&Ogisu)
等近缘。我们的观察结果表明，金佛山黄精花粉大
，J、为(39．1—45．4)41．1×29．2(23．0—34．2) m，
P／E=1．41，为长球形；赤道面观卵形至不规则形
(图版 I；10，11)；极面观三角圆形(图版 I；9)；具
远极单沟，沟较宽、较深，沟缘不整齐，模糊．夕 壁两
层略等厚 ，中间具柱状结构。外壁纹饰为网状，孔较
大，不规则圆形，与鹿药属的花粉形态 ¨不同；异黄
精属的花粉尚未见到报道，但是就我们的研究结果
再结合形态解剖的证据，我们认为将其放在黄精属
内似更合适。
3．2 属下组、系的划分
对于黄精属的划分，Tamura根据染色体基数及
花丝的表面特征将其分为两组：sect．Polygonatum和
sect．Verticilata-4 J。形态解剖学证据也支持将黄精
属分为两类：第一类，叶表皮细胞形状大多不规则 ，
垂周壁为波曲形或无皱褶但弯曲，种皮特征为表面
具浅穴状；第二类，叶表皮细胞形状多为长方形或菱
形，垂周壁直或无皱褶但弯曲，种皮特征为表面具脊
状突起或网状结构 】。本文的花粉形态学研究结
果显示也可以将该属分为两组：第一组外壁纹饰种
类为单纹饰 ，包括《中国植物志》中的互叶系、轮叶
系中的轮叶黄精。第二组其外壁纹饰种类为复合纹
饰，包括滇黄精系、点花系和轮叶系。
3．3 黄精属植物花粉可能的演化趋势
根据我们研究的13种黄精属植物花粉形态特
征再结合本属及近缘属(如 Smilacina)已有的花粉
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第 1期 邓小燕等：中国黄精属13种植物花粉形态及系统学研究 15
资料[1引，推测该属植物花粉的演化趋势如下：
(1)花粉形状：长球形，较稳定。
(2)花粉体积演化趋势：大-+中等。
(3)萌发沟：单沟；沟的演化趋势为，宽-+窄；沟
缘演化趋势为，整齐-+不整齐；沟膜演化趋势为，清
晰-+不清晰。
(4)纹饰：外壁纹饰演化趋势分为两种途径，其
一
，通过孔的不断缩小来实现：孔状-+疣状细纹-+疣
状；其二，通过孔的不断扩大来实现：孔状-+网状一疣
状-+网状。
(5)根据外壁纹饰演化的两种途径及前面对纹
饰种类的划分，我们可以得出纹饰种类演化的趋势
如下：复合纹饰-+单纹饰。
(6)外壁结构：覆盖层小于基层-+覆盖层约等
于基层-+覆盖层大于基层。
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6 武 汉植 物 学 研 究
邓小燕等：图版 I DENG Xiao YBn
电镜下：1．2湖北黄精：l纹怖，2．赤道I6=『观；3～6 滇黄特 ：3．赤道mi抛，4赤道而观，5． 进 聪．6跛怖；7—10 j
7．授面观，8．赤道豳f观．9纹饰．10赤道面观；1l—l3轮叶黄辅：11．纹饰，l2赤道面观 1 3．赤也难I观；14～I6 定
饰，l5 赤道 面观 ．16 赤道面 观
SEM ：I 2 Palygomatmv~m nlansclanense：1．Sc ulptm* of*xrfine，2．Equatorial view；3—6． kiagi~mum ：3 Equ alofial view，4
w，5 Equatorial view．6．Sculpture of extine；7一】0 0 咖 ， ：7．Polar view 8 F~tua／ofial view．9． lu 【u of exlirle 1I
view 11— 13 tcrt／c~ ,an：11．Sculpture of e~ine，12．Equatodal view．】3．Equatorial view；14一 I6 州 ：14 ulP
line．】5 Equatorlal view．16．Equatorial cw
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第 1期 邓小燕等：中国黄情属13种植物花粉形态及系统学研究
邓小燕等：罔版Ⅱ DENG Xiao—Yan“ 7．：PlateⅡ
囚雪
：
电镜下：l一4．新塥黄鞘：I赤道面坦，2．赤道而l驰
光镜下：9一I1．金佛山黄精：9．极面观．1O．垃饰。1
15纹饰 ．16．赤道而观
3 靠道面观 ，4纹 饰 ；5—7 蓝拚 ：5 纹饰
赤道而脱；12～14．点忧黄精 ：12．韫 观
l 6
5极面观．7垃饰 8垂叶黄精：垃饰
【3．纹饰，14．赤道面观；1 5，16．小五竹
sEM ：j一4·尸0 ㈣ 删 m：1．Equ c i删 ． 2 Equ日t vi ．3．Equ8【。n Y Jew．4 u 呲 ⋯x14 e；5—7 P 曲⋯ m：5 Seul"．
1⋯ ．1f~ liue 6．h 8r view，7．Sculpture extine；8
．
un心f um ：S曲 Ip 0f enl几c ‘
LM ：9一lI P 咖 如 ：9-PnI盯 new．10．Sculpmm ca"ext[ne．¨ Equatorial view 12—14
． p— f咖 肌：12．Pol盯 ew，13．Seulpm
of exfine，14．E qlI ne ；15 15 humde：15
．
Scul~【 of xlin~．16 Eq㈣at i ’
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】8 武 汉 植 物学 研 究 第 25卷
邓小燕等 ：罔版 Ⅲ
◆。
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nFNC X l- In州 “』．．Platlj『【I
◆ 4
8
光镜下：1．2轮i{且精：I鼓斯．2 、j且 斑；3．蓝稍：办道 脱；4，5卷i}*椅：4皱饰．5赤道 脱；6．7滇黄牯：6纹 ，7亦
道面观；8．9新疆黄精：8纹饰．9赤道面观；10 I1．垂叶黄精：lO．纹饰，1【．赤道面观；l2，13制北黄精 l 2l纹临．】3赤道而观：
14．长梗黄精：赤道帕『观；15多花黄精 ：赤道 观 l6．康定玉竹：纹饰
LM：1．2．Polysvno~Jtm i州／dl m：I L3cu]pture of aline 2 Equatca~lil i ；3 P s品 I珊 ：Equatorial view；4
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5 tJ cirrh城d／urn：4
Seu]ptum of e~ine， 5 EquatorSal ；6，7． ：6． l【帅Te of ercfine．7．Equatorial view；8．9 洲 ：8．~ulpture 0f ex-
fine．9．Equatorial view；10
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I]． cur~C．stylum：l0． ulplum of ex~ine，】I Equatofal⋯ ；12
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fine．I3 Equ~todal view；I4户．m 舒：Equa~ofiaJ view；15 c， ：Equslofia]⋯ 16 P prvaz／：sa】ipn】陀l1f exI】ne
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