全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(４): ３６２~３７０
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ: １０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 ４０３６２
热带雨林木质藤本植物叶片性状及其关联
丁凌子１ꎬ２ꎬ 陈亚军１ꎬ２ꎬ 张教林１∗
(１. 中国科学院西双版纳热带植物园ꎬ 云南勐腊 ６６６３０３ꎻ ２. 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９)
摘　 要: 热带雨林中木质藤本植物较为丰富ꎮ 随着全球气候变化加剧ꎬ 木质藤本植物的丰富度具有不断增加的趋
势ꎬ 有可能对热带森林的结构、 功能和动态产生重要影响ꎮ 然而ꎬ 目前对木质藤本响应环境变化的机制所知甚
少ꎮ 本研究以 １３个科 ２０种热带雨林常见木质藤本植物为材料ꎬ 测定了冠层叶片的 １７ 个形态特征及结构性状ꎬ
并分析了性状间的相互关系ꎮ 结果表明ꎬ 叶片相对含水量的种间变异最小(变异系数为 ５％)ꎬ 而上表皮厚度的种
间变异最大(变异系数为 ８０％)ꎬ 其它性状的种间变异系数为 ２４％ ~ ６１％ꎮ 木质藤本植物的叶脉密度、 叶片密度
均与气孔密度呈显著正相关ꎬ 叶片干物质含量与比叶面积呈显著负相关ꎮ 与相同生境的树木相比ꎬ 木质藤本的
叶面积更小、 气孔密度和叶片密度更低、 比叶面积更高ꎬ 但两种植物类群的叶片横切面组织结构厚度无显著差
异ꎮ 研究结果对理解木质藤本植物的生态适应性具有重要意义ꎮ
关键词: 木质藤本ꎻ 叶片性状ꎻ 气孔密度ꎻ 热带雨林ꎻ 叶脉密度
中图分类号: Ｑ９４８􀆰１１　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０４￣０３６２￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣１１￣０７ꎬ 退修日期: ２０１４￣０１￣１５ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(３１２７０４５３ꎬ ３１１００２９１)ꎻ 云南省中青年学术和技术带头人后备人才计划项目(２０１２ＨＢ０３９)ꎮ
　 作者简介: 丁凌子(１９８８－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要研究方向为植物生理生态学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｄｉｎｇｌｉｎｇｚｉ＠ｘｔｂｇ􀆰 ｏｒｇ􀆰 ｃｎ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｊｌ＠ｘｔｂｇ􀆰 ｏｒｇ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｌｅａｆ Ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ Ｔｈｅｉｒ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ
Ｌｉａｎａ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ
ＤＩＮＧ Ｌｉｎｇ￣Ｚｉ１ꎬ２ꎬ ＣＨＥＮ Ｙａ￣Ｊｕｎ１ꎬ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｊｉａｏ￣Ｌｉｎ１∗
(１. Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｍｅｎｇｌａꎬ Ｙｕｎｎａｎ ６６６３０３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｌｉａｎａｓ ａｒｅ ａｂｕｎｄａｎｔ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ. Ｗｉｔｈ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅꎬ ｌｉａｎａ ｄｅｎｓｉｔｙ
ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ. Ｔｈｉｓ ｃａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｃｏ￣ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ｔｒｅｅ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔꎬ
ｇｒｏｗｔｈꎬ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌꎬ ｗｈｉｃｈꎬ ｉｎ ｔｕｒｎꎬ ｍａｙ ｈａｖｅ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ １７ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ２０
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｌｉａｎａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ １３ ｆａｍｉｌｉｅｓ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｒａｉｔ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ａｃｒｏｓｓ ｌｉａｎａｓ.
Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｉａｎａ ｌｅａｖｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｓｍａｌｌｅｓｔ
ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎꎬ ｗｉｔｈ ａ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ (ＣＶ) ｏｆ ５％ꎬ ａｄａｘｉａｌ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ (ＣＶ ｏｆ ８０％)ꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＣＶ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ １５ ｔｒａｉｔｓ
ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ ２４％ ｔｏ ６１％. Ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｌｉａｎａｓ ｓｔｕｄｉｅｄꎬ ｂｏｔｈ ｖｅｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｌｅａｆ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗｅｒｅ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙꎻ ａｎｄꎬ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｗａｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ
ｗｉｔｈ ｌｅａｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｒｅｅｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｈａｂｉｔａｔｓꎬ ｌｉａｎａｓ ｈａｄ
ｌｏｗｅｒ ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｌｅａｆ ｄｅｎｓｉｔｙꎬ ｂｕｔ ｈｉｇｈｅｒ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ｗｉｔｈ
ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｔｒｅｅｓ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｒｅ
ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉａｎａｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｌｉａｎａｓꎻ Ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓꎻ Ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙꎻ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔꎻ Ｖｅｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ
　 　 木质藤本(Ｌｉａｎａ)是一类不能直立、 具有明显
攀援习性的结构寄生(Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｐａｒａｓｉｔｅ)植物类
群ꎮ 该类群种类繁多ꎬ 主要分布于热带地区ꎬ 尤其
在热带雨林中的丰富度和多样性最高ꎬ 是热带森林
生态系统的一个重要组成成分[１－３]ꎮ 木质藤本植物
增加了森林的物种多样性ꎬ 贡献了地上生物量的
５％ꎬ 在森林生态系统中发挥着重要作用[４]ꎮ 然而ꎬ
当木质藤本高度达到森林冠层后ꎬ 其叶片会形成一
层“地毯式”的结构ꎬ 覆盖在寄主树木上面ꎬ 与共
存树木竞争光资源[５]ꎮ 此外ꎬ 木质藤本植物拥有
发达的根系和维管系统ꎬ 能更有效地与树木竞争水
分和养分[１ꎬ２]ꎮ 总之ꎬ 木质藤本与共存树木在地上
和地下的竞争可能影响树木的多样性、 生长、 死亡
和繁殖ꎬ 进而影响整个群落物种空间分布格局及其
动态变化[１]ꎮ
植物在漫长的进化和发展过程中ꎬ 与环境相互
作用ꎬ 在内在生理和外在形态方面形成了许多适应
对策ꎬ 以最大程度适应环境ꎬ 这些适应对策的表现
即为植物性状[６]ꎮ 叶片性状与植物对资源的获取
及利用关系密切ꎬ 能够反映其分布规律及对环境的
适应性[７ꎬ８]ꎮ 有研究表明ꎬ 树木叶片性状间存在协
同进化或权衡关系[９－１５]ꎮ Ｗｒｉｇｈｔ 等[１１]研究表明ꎬ
在全球尺度上ꎬ 植物叶片的比叶面积(单位干重叶
面积)与植物的氮含量和光合速率呈显著正相关ꎬ
但与叶片寿命呈负相关ꎮ Ｐｅｔｅｒ 等[１３]和 Ｋｉｔａｊｉｍａ
等[１４]研究表明ꎬ 叶片干物质含量与比叶面积呈负
相关ꎬ 但与叶片寿命呈正相关ꎮ Ｂｒｏｄｒｉｂｂ 等[９]和
Ｚｈａｎｇ等[１２]研究表明ꎬ 叶脉密度与气孔密度呈显
著正相关ꎮ 我们前期研究也发现ꎬ 叶片密度与气孔
密度间存在协同进化关系[１５]ꎮ 目前ꎬ 国内外对植
物叶片性状及其关联的生态适应性研究大多集中在
树木方面[１１]ꎬ 木质藤本植物由于采样困难常被忽
略ꎬ 至今对木质藤本冠层叶片性状了解较少ꎬ 不同
性状间的关联规律在木质藤本植物中与树木中是否
一致亦没有得到很好验证ꎮ
西双版纳是全球生物多样性的热点地区[１６]ꎬ
木质藤本植物种类非常丰富[１７ꎬ１８]ꎬ 是研究木质藤
本植物生态适应性的理想地区ꎮ 本研究通过测定
２０种热带木质藤本植物的叶片形态、 叶片横切面
组织结构厚度、 气孔性状及叶脉密度等 １７ 个性
状ꎬ 并与相同生境中树木冠层叶片的性状进行比
较ꎬ 试图回答以下 ２个科学问题: (１) 木质藤本植
物的叶片性状有何特点、 与热带雨林树木的叶片性
状是否存在显著差异? (２) 木质藤本植物叶片性状
间的关联如何、 与树木叶片性状间的关联是否一
致?
１　 研究区域及自然概况
本研究在中国科学院西双版纳热带植物园内进
行(２１°５４′Ｎ、 １０１°４６′Ｅꎬ 海拔 ５８０ ｍ)ꎮ 该地区位
于热带北缘ꎬ 受来自印度洋的西南季风影响ꎬ 全年
分为旱季(１１ 月至次年 ４ 月)和雨季(５－１０ 月)ꎮ
多年平均降雨量为 １５００ ｍｍꎬ 其中雨季的降雨量
占全年的 ８０％ꎮ 年均温为 ２１􀆰 ４ ℃ꎬ 年均空气相对
湿度为 ８５％ꎮ
２　 材料与方法
２􀆰 １　 实验材料
以生长在西双版纳热带植物园内的 １３个科 ２０
种木质藤本植物为实验材料(详见表 １)ꎮ 采样原
则: (１)所选木质藤本物种均为西双版纳热带雨林
常见冠层木质藤本植物ꎬ 高度在 １５ ｍ 以上ꎻ (２)
采集位于冠层的健康、 成熟的阳生叶片进行叶片性
状测定ꎻ (３)采样时间为 ２０１３年雨季(５－１０月)ꎮ
２􀆰 ２　 叶片性状测定方法
于早上 ６ ∶ ００ － ８ ∶ ００ꎬ 选取每种木质藤本植物
３ ~ ５株个体ꎬ 每个个体采集阳生叶片 ４ ~ ５ 片ꎬ
放入装有湿纸球的封口袋内ꎬ 迅速带回实验室ꎬ 置
于扫描仪(ＨＰ Ｓｃａｎｊｅｔ Ｇ３１１０)内扫描ꎬ 用 ＩｍａｇｅＪ
图形处理软件 ( ｈｔｔｐ: / / ｒｓｂ􀆰 ｉｎｆｏ􀆰 ｎｉｈ􀆰 ｇｏｖ / ｉｊ / ꎬ 软
件的使用说明参见文献[２０] )测量叶片的长度和宽
度ꎬ 计算叶形指数(ＬＳ)ꎬ 计算方法是: ＬＳ ＝ 叶片
长度 /宽度ꎮ 然后ꎬ 避开主脉取叶片中部ꎬ 用双面
刀片 徒 手 切 片ꎬ 在 双 筒 光 学 显 微 镜 ( Ｌｅｉｃａ
ＤＭ２５００ꎬ Ｇｅｒｍａｎｙ)下拍照ꎬ 每叶片拍 ７ 个视野ꎬ
用 ＩｍａｇｅＪ图形处理软件测定叶片厚度(ＬＴ)、 上
表皮厚度(Ａｄａ)、 下表皮厚度(Ａｂａ)、 栅栏组织厚
度(ＰＴ)和海绵组织厚度(ＳＴ)ꎮ
将无色指甲油涂于叶片下表皮中部ꎬ 取其印迹
制成水装片ꎬ 在显微镜下拍照ꎬ 测定气孔密度(ＳＤ)
３６３　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁凌子等: 热带雨林木质藤本植物叶片性状及其关联
表 １　 １３科 ２０种木质藤本植物
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｗｅｎｔｙ ｌｉａｎａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ １３ ｆａｍｉｌｉｅｓ
ｍｅａｓｕｒｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
代号
Ｃｏｄｅ
番荔枝科 Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ
　 尖叶瓜馥木 Ｆｉｓｓｉｓｔｉｇｍａ ａｃｕｍｉｎａｔｉｓｓｉｍｕｍ Ｆａ
山柑科 Ｃａｐｐａｒａｃｅａｅ
　 斑果藤 Ｓｔｉｘｉｓ ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ Ｓｓ
使君子科 Ｃｏｍｂｒｅｔａｃｅａｅ
　 阔叶风车子 Ｃｏｍｂｒｅｔｕｍ ｌａｔｉｆｏｌｉｕｍ Ｃｌ
　 云南风车子 Ｃｏｍｂｒｅｔｕｍ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｅ Ｃｙ
牛栓藤科 Ｃｏｎｎａｒａｃｅａｅ
　 牛栓藤 Ｃｏｎｎａｒｕｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｓ Ｃｐ
买麻藤科 Ｇｎｅｔａｃｅａｅ
　 买麻藤 Ｇｎｅｔｕｍ ｍｏｎｔａｎｕｍ Ｇｍ
茶茱萸科 Ｉｃａｃｉｎａｃｅａｅ
　 微花藤 Ｉｏｄｅｓ ｃｉｒｒｈｏｓａ Ｉｃ
豆科 Ｆａｂａｃｅａｅ
　 见血飞 Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉａ ｃｕｃｕｌｌａｔａ Ｃｃ
　 羽叶金合欢 Ａｃａｃｉａ ｐｅｎｎａｔａ Ａｐ
　 斜叶黄檀 Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｐｉｎｎａｔａ Ｄｐ
　 多裂黄檀 Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｒｉｍｏｓａ Ｄｒ
　 海南黧豆 Ｍｕｃｕｎａ ｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓ Ｍｈ
菝葜科 Ｓｍｉｌａｃａｃｅａｅ
　 粉背菝葜 Ｓｍｉｌａｘ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ Ｓｈ
鼠李科 Ｒｈａｍｎａｃｅａｅ
　 翼核果 Ｖｅｎｔｉｌａｇｏ ｌｅｉｏｃａｒｐａ Ｖｌ
茜草科 Ｒｕｂｉａｃｅａｅ
　 平滑钩藤 Ｕｎｃａｒｉａ ｌａｅｖｉｇａｔａ Ｕｌ
锦葵科 Ｍａｌｖａｃｅａｅ
　 全缘刺果藤 Ｂｙｔｔｎｅｒｉａ ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ Ｂｉ
马鞭草科 Ｖｅｒｂｅｎａｃｅａｅ
　 绒苞藤 Ｃｏｎｇｅａ ｔｏｍｅｎｔｏｓａ Ｃｔ
葡萄科 Ｖｉｔａｃｅａｅ
　 十字崖爬藤 Ｔｅｔｒａｓｔｉｇｍａ ｃｒｕｃｉａｔｕｍ Ｔｃ
　 毛枝崖爬藤 Ｔｅｔｒａｓｔｉｇｍａ ｏｂｏｖａｔｕｍ Ｔｏ
　 扁担藤 Ｔｅｔｒａｓｔｉｇｍａ ｐｌａｎｉｃａｕｌｅ Ｔｐ
　 　 注: 木质藤本的命名参考中国植物志 ( ｈｔｔｐ: / / ｆｏｃ. ｅｆｌｏｒａ.
ｃｎ / )ꎬ 科名参照 ＡＰＧ Ⅲ 分类系统( ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｍｏｂｏｔ.
ｏｒｇ / ＭＯＢＯＴ / ｒｅｓｅａｒｃｈ / ＡＰｗｅｂ / ) [１９] ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅ ｆｏｌｌｏｗｓ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (ｈｔｔｐ: / / ｆｏｃ. ｅｆｌｏｒａ.
ｃｎ / ) ａｎｄ ｆａｍｉｌｙ ｎａｍｅｓ ｒｅｆｅｒ ｔｏ ＡＰＧ Ⅲ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ (ｈｔｔｐ:
/ / ｗｗｗ. ｍｏｂｏｔ. ｏｒｇ / ＭＯＢＯＴ/ ｒｅｓｅａｒｃｈ / ＡＰｗｅｂ/ )[１９] .
及保卫细胞长度(ＧＣＬ)ꎮ 气孔面积指数(ＳＰＩ)计算
方法是: ＳＰＩ ＝ ＳＤ × ＧＣＬ２ꎮ 有毛的叶片用刷子去
除表皮毛ꎬ 以便观测叶片气孔结构ꎮ 取叶片中部置
于 ８％ ＮａＯＨ溶液中浸泡至无色ꎬ 取出ꎬ 置于显微
镜下拍照ꎬ 测定视野内叶脉总长度ꎮ 叶脉密度
(ＶＤ)为单位面积内的叶脉总长度ꎮ
从每种木质藤本植物的 ３ ~ ５株个体上ꎬ 每株
另选取 ５片叶片测其鲜重(ＦＷ)ꎬ 并用便携式叶面
积仪(ＬＩ￣３０００Ａꎬ ＬＩ￣ＣＯＲꎬ Ｎｅｂｒａｓｋａꎬ ＵＳＡ)测定
叶面积(ＬＡ)ꎻ 然后放入蒸馏水中浸泡 ２４ ｈꎬ 取出
擦干叶片表面水分后立即测定饱和重(ＳＷ)ꎻ 再在
８０℃下烘 ４８ ｈꎬ 测定叶片干量(ＤＷ)ꎮ 根据这些参
数ꎬ 进行相关计算: 比叶面积(ＳＬＡ) ＝ ＬＡ / ＤＷꎻ
叶片干物质含量(ＬＤＭＣ) ＝ ＤＷ/ ＳＷꎻ 叶片相对含
水量 ( ＲＷＣ) ＝ ( ＦＷ － ＤＷ) / ( ＳＷ － ＤＷ) ×
１００％ꎻ 叶片密度(ＬＤ) ＝ １ / (ＳＬＡ × ＬＴ)ꎮ
２􀆰 ３　 数据分析
每株木质藤本植物测定的所有叶片性状的平均
值代表该株植物的性状值ꎬ ３ ~ ５株木质藤本植物
性状的平均值代表该种植物的性状值ꎮ 在统计分析
前对所有数据进行对数转换ꎬ 以满足正态分布及方
差齐性的假设ꎮ 用 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关性分析叶片性状
之间的相关关系ꎬ 用主成分分析(Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ｃｏｍ￣
ｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ)方法检测 ２０ 种木质藤本植物 １７
个叶片性状的关联关系及对性状总体变异的贡献ꎮ
将木质藤本叶片性状与同一生境中于相同季节测定
的树木冠层叶片性状进行比较ꎬ 并对木质藤本叶片
性状特点进行评价ꎮ 所有数据用 Ｒ 软件(ｈｔｔｐ: / /
ｗｗｗ􀆰 ｒ￣ｐｒｏｊｅｃｔ􀆰 ｏｒｇ / ꎬ 软件的使用说明参见文
献[２１])进行统计分析ꎮ
３　 结果与分析
３􀆰 １　 木质藤本的叶片性状
从叶片横切面的显微结构来看ꎬ 斑果藤(Ｓｔｉｘｉｓ
ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ)、 扁担藤(Ｔｅｔｒａｓｔｉｇｍａ ｐｌａｎｉｃａｕｌｅ)和
十字崖爬藤(Ｔｅｔｒａｓｔｉｇｍａ ｃｒｕｃｉａｔｕｍ)的叶片上、 下
表皮均由 ２层排列紧密的细胞构成复表皮ꎮ 除扁担
藤、 毛枝崖爬藤(Ｔｅｔｒａｓｔｉｇｍａ ｏｂｏｖａｔｕｍ)、 十字崖
爬藤和粉背菝葜(Ｓｍｉｌａｘ ｈｙｐｏｇｌａｕｃａ)外ꎬ 其它种
的叶片均有明显的栅栏组织和海绵组织分化ꎬ 栅栏
组织由 １ ~ ３层排列整齐的柱形细胞构成ꎮ 此外ꎬ
同科的木质藤本物种叶片横切面组织结构非常相似
(如豆科 ３个种ꎬ 图 １: Ａ ~ Ｃ)ꎮ
在测定的叶片 １７ 个性状中ꎬ 叶片相对含水量
为 ８３％ ~ ９９％ꎬ 变异系数最小(５％)ꎻ 上表皮厚
度为 １２􀆰 １ ~ ８６􀆰 ４ μｍꎬ 变异系数最大(８０％)ꎻ 其
余性状的变异系数介于 ２４％ ~ ６１％之间(表 ２)ꎮ
木质藤本气孔密度的种间差异显著(图 １: Ｄ ~
Ｆ)ꎬ 其中粉背菝葜气孔密度最低ꎬ 为８８ Ｎｏ􀆰 / ｍｍ２ꎬ
而平滑钩藤(Ｕｎｃａｒｉａｌａｅｖｉｇａｔａ)的气孔密度最高ꎬ
４６３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
B C
D E F
G H I
100 mμ 100 mμ
50 mμ 50 mμ 50 mμ
500 mμ 500 mμ 500 mμ
A100 mμ
Ａ: 见血飞(豆科)ꎻ Ｂ: 羽叶金合欢(豆科)ꎻ Ｃ: 斜叶黄檀(豆科)ꎻ Ｄ: 全缘刺果藤(锦葵科)ꎻ Ｅ: 牛栓藤(牛栓藤科)ꎻ Ｆ:
阔叶风车子(使君子科)ꎻ Ｇ: 十字崖爬藤(葡萄科)ꎻ Ｈ: 买麻藤(买麻藤科)ꎻ Ｉ: 斑果藤(山柑科)ꎮ
Ａ: Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉａ ｃｕｃｕｌｌａｔａ (Ｆａｂａｃｅａｅ)ꎻ Ｂ: Ａｃａｃｉａ ｐｅｎｎａｔａ(Ｆａｂａｃｅａｅ)ꎻ Ｃ: Ｄａｌｂｅｒｇｉａ ｐｉｎｎａｔａ (Ｆａｂａｃｅａｅ)ꎻ Ｄ: Ｂｙｔｔｎｅｒｉａ
ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ (Ｍａｌｖａｃｅａｅ)ꎻ Ｅ: Ｃｏｎｎａｒｕｓ ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｓ (Ｃｏｎｎａｒａｃｅａｅ)ꎻ Ｆ: Ｃｏｍｂｒｅｔｕｍ ｌａｔｉｆｏｌｉｕｍ (Ｃｏｍｂｒｅｔａｃｅａｅ)ꎻ Ｇ: Ｔｅｔ￣
ｒａｓｔｉｇｍａ ｃｒｕｃｉａｔｕｍ (Ｖｉｔａｃｅａｅ)ꎻ Ｈ: Ｇｎｅｔｕｍ ｍｏｎｔａｎｕｍ (Ｇｎｅｔａｃｅａｅ)ꎻ Ｉ: Ｓｔｉｘｉｓ ｓｕａｖｅｏｌｅｎｓ (Ｃａｐｐａｒａｃｅａｅ) 􀆰
图 １　 代表性木质藤本叶片的横切面结构(Ａ ~ Ｃ)、 气孔(Ｄ ~ Ｆ) 和叶脉密度(Ｇ ~ Ｉ)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｌｅａｆ ｃｒｏｓｓ￣ｓｅｃｔｉｏｎａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ (Ａ － Ｃ)ꎬ ｓｔｏｍａｔａ (Ｄ － Ｆ) ａｎｄ ｖｅｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ (Ｇ － Ｉ)
ｏｆ ｓｏｍｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｌｉａｎａ ｓｐｅｃｉｅｓ
为 ５６０ Ｎｏ􀆰 / ｍｍ２(表 ２)ꎮ 木质藤本叶脉密度种间变
异较大(图 １: Ｇ ~ Ｉ)ꎬ 其中十字崖爬藤的叶脉密度
最小ꎬ 为 ２􀆰 １ ｍｍ/ ｍｍ２ꎻ 斑果藤的叶脉密度最大ꎬ
为 １４􀆰 ６ ｍｍ/ ｍｍ２ꎬ 是前者的近 ７ 倍(表 ２)ꎮ 比叶
面积的范围在 １１４ ~ ２５３ ｃｍ２ / ｇ之间ꎬ 干物质含量
在 ０􀆰 １１ ~ ０􀆰 ４０ ｇ / ｇ 之间ꎮ ２０种木质藤本植物中ꎬ
有 ４个种的叶片密度为 １３４ ~ １９７ ｋｇ / ｍ３ꎬ 其余种
的叶片密度在 ２２５ ~ ５８３ ｋｇ / ｍ３ 之间(表 ２)ꎮ
３􀆰 ２　 木质藤本叶片性状间的相关性
木质藤本植物的叶脉密度与气孔密度呈显著正
相关( ｒ ＝ ０􀆰 ８５ꎬ Ｐ < ０􀆰 ００１ꎻ 图 ２: Ａ)ꎬ 而与保卫
细胞长度呈显著负相关( ｒ ＝ －０􀆰 ６６ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０１ꎻ 图
２: Ｂ)ꎮ 叶脉密度与海绵组织厚度间也呈负相关
( ｒ ＝ －０􀆰 ５５ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０５ꎻ 图 ２: Ｃ)ꎮ 气孔密度与保
卫细胞长度呈显著负相关( ｒ ＝ －０􀆰 ７１ꎬ Ｐ < ０􀆰 ００１ꎻ
表 ３)ꎬ 但与叶片密度呈正相关 ( ｒ ＝ ０􀆰 ６３ꎬ Ｐ <
０􀆰 ０１ꎻ 图 ３)ꎮ 此外ꎬ 叶片厚度对 ＳＬＡ 没有明显影
响( ｒ ＝ －０􀆰 ０２ꎬ Ｐ > ０􀆰 ０５)ꎬ 而 ＳＬＡ 与叶片密度
( ｒ ＝ －０􀆰 ５５ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０５)和叶片干物质含量呈显著
负相关( ｒ ＝ －０􀆰 ５０ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０５ꎻ 表 ３)ꎮ
主成分分析结果表明ꎬ 前 ２ 个主成分解释 １７
个叶片性状总变异的 ５６％ꎬ 其中第一主成分对总
变异的贡献率为 ４２％ꎬ 第二主成分的贡献率为
１４％(图 ４)ꎮ 对第一主成分贡献较大(依据性状与
第一主成分的相关系数判断)的性状主要是叶片横
切面各层次组织结构厚度、 叶片干物质含量、 叶片
５６３　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁凌子等: 热带雨林木质藤本植物叶片性状及其关联
６６３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
A0
200
400
600
800
0 3 6 9 12 15
Vein density Vein densityVein density
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si
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r = 0.85, P < 0.001, n = 20
B
0
10
20
30
40
0 3 6 9 12 15
r = -0.66, P < 0.01, n = 19 C r = -0.55, P < 0.05, n = 19
0
50
100
150
200
250
0 3 6 9 12 15
/0.& ( / )mm mm2 /0.& ( / )mm mm2/0.& ( / )mm mm2
图 ２　 叶脉密度与气孔密度、 保卫细胞长度和海绵组织厚度的关系
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｖｅｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗｉｔｈ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ (Ａ)ꎬ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌ ｌｅｎｇｔｈ (Ｂ) ａｎｄ
ｓｐｏｎｇｙ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ (Ｃ) ａｃｒｏｓｓ ｌｉａｎａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｔｕｄｉｅｄ
表 ３　 木质藤本叶片性状间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ( ｒ ) ｏｆ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｃｒｏｓｓ ｌｉａｎａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｔｕｄｉｅｄ
指标
Ｔｒａｉｔｓ ＬＴ Ａｄａ Ａｂａ ＰＴ ＳＴ ＲＰＳ ＭＴ ＶＤ ＳＤ ＧＣＬ ＳＰＩ ＬＳ ＬＡ ＳＬＡ ＬＤＭＣ ＲＷＣ
Ａｄａ ０􀆰 ７１∗∗
Ａｂａ ０􀆰 ５１∗ ０􀆰 ６９∗∗
ＰＴ ０􀆰 ６７∗∗ ０􀆰 ２９ －０􀆰 ０７
ＳＴ ０􀆰 ７９∗∗∗ ０􀆰 ２８ ０􀆰 １９ ０􀆰 ５４∗
ＲＰＳ －０􀆰 ２１ －０􀆰 ０２ －０􀆰 ２７ ０􀆰 ３９ －０􀆰 ５７∗∗
ＭＴ ０􀆰 ９８∗∗∗ ０􀆰 ５７∗∗ ０􀆰 ３８ ０􀆰 ７４∗∗∗ ０􀆰 ８４∗∗∗ －０􀆰 ２０
ＶＤ －０􀆰 ７２∗∗∗ －０􀆰 ６２∗∗ －０􀆰 ７２∗∗∗ －０􀆰 ２１ －０􀆰 ５５∗ ０􀆰 ３９ －０􀆰 ６５∗∗
ＳＤ －０􀆰 ６２∗∗ －０􀆰 ４６∗ －０􀆰 ６７∗∗ －０􀆰 ０９ －０􀆰 ５１∗ ０􀆰 ４７∗ －０􀆰 ５６∗ ０􀆰 ８５∗∗∗
ＧＣＬ ０􀆰 ３９ ０􀆰 １６ ０􀆰 ４３ ０􀆰 １９ ０􀆰 ３６ －０􀆰 ２１ ０􀆰 ３８ －０􀆰 ６６∗∗ －０􀆰 ７１∗∗∗
ＳＰＩ －０􀆰 ３７ －０􀆰 ４４ －０􀆰 ３９ ０􀆰 １２ －０􀆰 ２６ ０􀆰 ３９ －０􀆰 ３０ ０􀆰 ３６ ０􀆰 ４９∗ ０􀆰 ２６
ＬＳ ０􀆰 １５ ０􀆰 ０９ ０􀆰 ２４ ０􀆰 ０１ ０􀆰 １３ －０􀆰 １３ ０􀆰 １５ －０􀆰 １１ －０􀆰 ２６ －０􀆰 ０９ －０􀆰 ４６∗
ＬＡ －０􀆰 ２６ ０􀆰 ０２ －０􀆰 ０７ －０􀆰 ３３ －０􀆰 １９ －０􀆰 １２ －０􀆰 ３１ ０􀆰 ０４ ０􀆰 ０９ ０􀆰 ０２ ０􀆰 １５ －０􀆰 ２７
ＳＬＡ －０􀆰 ０２ －０􀆰 ０２ ０􀆰 ０１ ０􀆰 ０８ －０􀆰 １０ ０􀆰 １８ －０􀆰 ０４ －０􀆰 ０５ －０􀆰 ２１ ０􀆰 ２８ ０􀆰 ０６ －０􀆰 ２９ －０􀆰 ２０
ＬＤＭＣ －０􀆰 ５９∗∗ －０􀆰 ６３∗∗ －０􀆰 ５２∗ －０􀆰 ４２ －０􀆰 ２３ －０􀆰 １６ －０􀆰 ５２∗ ０􀆰 ５４∗ ０􀆰 ５４∗ －０􀆰 ５０∗ ０􀆰 １２ ０􀆰 ０８ ０􀆰 ０９ －０􀆰 ５０∗
ＲＷＣ ０􀆰 ５１∗ ０􀆰 ５３∗ ０􀆰 ３１ ０􀆰 ３７ ０􀆰 ３２ ０􀆰 ０１ ０􀆰 ４５∗ －０􀆰 ３４ －０􀆰 ２４ －０􀆰 ０９ －０􀆰 ４３ ０􀆰 ２４ －０􀆰 １５ ０􀆰 ０４ －０􀆰 １６
ＬＤ －０􀆰 ８２∗∗∗ －０􀆰 ５８∗∗ －０􀆰 ４３ －０􀆰 ６１∗∗ －０􀆰 ６０∗∗ ０􀆰 ０６ －０􀆰 ８０∗∗∗ ０􀆰 ６３∗∗ ０􀆰 ６３∗∗ －０􀆰 ４８∗ ０􀆰 ２７ ０􀆰 ０２ ０􀆰 ３４ －０􀆰 ５５∗ ０􀆰 ７７∗∗∗ －０􀆰 ４５∗
　 　 注: 性状缩写见表 ２ꎮ 分析前数据进行了 ｌｏｇ１０转化ꎮ ∗ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０５ꎻ ∗∗ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０１ꎻ ∗∗∗ꎬ Ｐ < ０􀆰 ００１ꎬ ｎ ＝ １９ ~ ２０ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ ２ ｆｏｒ ｔｒａｉｔ ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ. Ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｌｏｇ１０－ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ ｂｅｆｏｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓ. ∗ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０５ꎻ ∗∗ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０１ꎻ ∗∗∗ꎬ Ｐ <
０􀆰 ００１ꎬ ｎ ＝ １９ － ２０.
r = 0.63, P < 0.01, n = 20
0
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100 200 300 400 500
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图 ３　 叶片密度与气孔密度的关系
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｃｒｏｓｓ ｌｉａｎａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｔｕｄｉｅｄ
密度、 气孔特征、 叶脉密度ꎬ 对第二主成分贡献较
大的性状主要是叶形指数、 气孔面积指数、 栅栏组
织 /海绵组织比值、 比叶面积(图 ４: Ａꎬ 表 ２)ꎮ 葡
萄科的 ３个种位于第一主成分的最右边(图 ４: Ｂ)ꎬ
它们的叶片厚度最大(表 ２)ꎻ 同科的木质藤本物种
(豆科 ５个种和葡萄科 ３ 个种ꎬ 使君子科 ２ 个种除
外)分布相对聚集(图 ４: Ｂ)ꎮ
４　 讨论
４􀆰 １　 热带雨林木质藤本植物与树木叶片性状的
对比
同科的木质藤本植物叶片横切面组织结构比不
同科间的相似性更高(图 １: Ａ ~ Ｃ)ꎬ 表明它们的
叶片性状可能受系统发育的影响ꎻ 主成分分析结果
也表明系统发育可能对木质藤本物种性状多样性发
７６３　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁凌子等: 热带雨林木质藤本植物叶片性状及其关联
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Ａ: 叶片性状ꎮ 性状缩写见表 ２ꎮ
Ｂ: 木质藤本ꎮ 物种名称缩写见表 １ꎮ ●代表豆科 ５个种ꎻ ▲代表使君子科 ２个种ꎻ ■代表葡萄科 ３个种ꎻ ○代表其
它藤本植物ꎮ
Ａ: Ｔｒａｉｔ ｌｏａｄｉｎｇｓꎬ ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ ２ ｆｏｒ ｔｒａｉｔ ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ.
Ｂ: Ｌｉａｎａ ｌｏａｄｉｎｇｓꎬ ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ １ ｆｏｒ ｌｉａｎａ ｃｏｄｅｓ. ● ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｆｉｖｅ ｌｉａｎａｓ ｆｒｏｍ Ｆａｂａｃｅａｅꎻ ▲ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｃｏｍ￣
ｂｒｅｔａｃｅａｅꎻ ■ ｔｈｒｅｅ ｌｉａｎａｓ ｆｒｏｍ Ｖｉｔａｃｅａｅ ａｎｄ ○ ｏｔｈｅｒ ｌｉａｎａｓ.
图 ４　 ２０种木质藤本植物 １７个叶片性状的主成分分析
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ １７ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ２０ ｌｉａｎａ ｓｐｅｃｉｅｓ
表 ４　 热带雨林木质藤本与树木叶片性状的比较
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｔｒｅｅｓ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ
生活型
Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ
种数
ｎ
ＬＴ Ａｄａ Ａｂａ ＰＴ ＳＴ ＭＴ
(μｍ)
ＲＰＳ ＳＤ(Ｎｏ􀆰 / ｍｍ２)
ＧＣＬ
(μｍ) ＳＰＩ ＬＳ
ＬＡ
(ｃｍ２)
ＳＬＡ
(ｃｍ２ / ｇ)
ＬＤ
(ｋｇ / ｍ３)
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
Ｌｉａｎａ １９ ~ ２０ ２０７ ２３ １３ ７０ ９２ １６９ ０􀆰 ８３ ３４０ ２１ ０􀆰 １４ ２􀆰 ０９ ７３ １８５ ３１３ 本研究Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
Ｌｉａｎａ １６ ~ １８ １８６ ２１ １２ ６１ ８８ １４９ ０􀆰 ７８ ３００＃ ２２＃ ０􀆰 １３＃ － － ２０３ ２９６ [２２]
Ｔｒｅｅ １６ ~ １８ １７８ １６ ９ ５４ ９５ １４９ ０􀆰 ８１ ４７５＃ １９＃ ０􀆰 １５＃ － － １６０ ４１２ [２２]
Ｔｒｅｅ １７ １９０ ２４ １６ ６１ ８９ １５０ ０􀆰 ７９ ４６９ １９ ０􀆰 １７ ２􀆰 ５３ １５３ １１９ ４８４ [２３]
Ｔｒｅｅ １５ § ２１４ ３４ １６ ６９ ９１ １６０ １􀆰 １１ ３４３ ２３ ０􀆰 １７ １８５ １２４ ４３６
藤本平均值
Ｌｉａｎａ ｍｅａｎｓ １９７ ２２ １２ ６６ ９０ １６０ ０􀆰 ８０ ３２２
∗ ２２ ０􀆰 １３∗ ２􀆰 ０９ ７３∗ １９４∗∗∗ ３０５∗∗∗
树木平均值
Ｔｒｅｅ ｍｅａｎｓ １９２ ２４ １４ ６１ ９２ １５３ ０􀆰 ８９ ４４４ １９ ０􀆰 １６ ２􀆰 ５３ １６８ １３５ ４４３
　 　 注: 性状缩写见表 ２ꎮ ＃ꎬ 朱师丹未发表资料ꎻ § ꎬ 郝广友未发表资料ꎮ 用独立样本 ｔ检验比较木质藤本与树木性状的差异显著性ꎬ 分析
前对数据进行对数转换ꎮ 星号表示两个类群间性状值具有显著差异ꎮ ∗ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０５ꎻ ∗∗∗ꎬ Ｐ < ０􀆰 ００１ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ ２ ｆｏｒ ｔｒａｉｔ ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ. ＃ꎬ Ｕｎｐｕｂｌｉｓｈｅｄ ｄａｔａ ｆｒｏｍ Ｓｈｉ￣Ｄａｎ Ｚｈｕꎻ § ꎬ Ｕｎｐｕｂｌｉｓｈｅｄ ｄａｔａ ｆｒｏｍ Ｇｕａｎｇ￣Ｙｏｕ Ｈａｏ.
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｆｏｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｕｓｉｎｇ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ￣ｓａｍｐｌｅｓ ｔ￣ｔｅｓｔ. Ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｌｏｇ￣
ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ ｐｒｉｏｒ ｔｏ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ａｓｔｅｒｉｓｋｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｔｒａｉｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｉａｎａｓ ａｎｄ ｔｒｅｅｓ. ∗ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０５ꎻ
∗∗∗ꎬ Ｐ < ０􀆰 ００１.
挥作用(图 ４: Ｂ)ꎮ 系统发育对叶片结构、 形态特征
的影响在树木和其它植物类群上均有类似报道[１２]ꎮ
木质藤本冠层阳生叶片横切面组织结构厚度与
树木冠层阳生叶片结构厚度没有明显差异ꎮ 热带雨
林木质藤本与同生境的树木具有相似的叶片厚度、
叶肉组织厚度、 栅栏组织与海绵组织的分化程度
(表 ４)ꎮ 栅栏组织、 海绵组织的分化与植物对光的
获取、 同化能力有关[１５]ꎬ 木质藤本与树木相似的
叶片横切面组织结构厚度表明ꎬ 两种植物类群对光
的吸收及光在叶片中的传播上可能差异不明显ꎮ
木质藤本与树木的气孔大小差异不显著ꎬ 但木
质藤本的气孔密度更低(表 ４)ꎮ 木质藤本的气孔结
构对气体交换与水分平衡的影响仍需深入研究ꎮ
与树木相比ꎬ 木质藤本的叶片密度更低ꎬ 比叶
面积更高(表 ４)ꎬ 这与 Ｔａｎｇ等[２４]的报道相同ꎮ 叶
片密度可能限制光合能力ꎬ 密度大的叶片增加了
ＣＯ２在叶肉组织中传导的阻力ꎬ 影响了光在叶肉组
织中的传播[１５]ꎮ 比叶面积可以反映植物获取资源
的能力ꎬ 与叶片氮含量和光合能力显著正相关[１５]ꎮ
因此ꎬ 与树木相比ꎬ 木质藤本较低的叶片密度和较
８６３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
高的比叶面积使得它们可能具有较高的潜在资源获
取能力及传导和同化 ＣＯ２的能力ꎬ 这与 Ｓａｌｚｅｒ
等[２５]的研究结果一致ꎮ 有研究表明ꎬ 木质藤本比
树木具有更高的养分含量和更强的光合能力[２４]ꎮ
４􀆰 ２　 木质藤本植物叶片性状间的相关性
叶片是植物进化过程中对环境变化比较敏感而
且可塑性较大的器官ꎬ 叶片性状反映植物对环境的
适应对策ꎮ 植物在生长过程中ꎬ 通过不同性状间的
协同作用响应外界环境的变化[１１ꎬ２５]ꎮ 有研究表明ꎬ
末级叶脉密度与气孔密度显著正相关[９ꎬ１２]ꎮ 末级叶
脉密度是反映植物叶片水分供给能力的重要指标ꎬ
气孔密度影响 ＣＯ２交换速率和水分蒸腾速率ꎬ 它
们的协同变化体现了气孔蒸腾对水分的需求和叶脉
系统对水分供给间的匹配关系[２６]ꎮ Ｂｒｏｄｒｉｂｂ 等[９]
和 Ｚｈａｎｇ等[１２]分别从科、 属水平上证明了叶片水
分供需平衡关系的存在ꎬ 本研究结果亦支持叶片水
分供需平衡假说ꎮ
Ｓａｃｋ等[１０]发现ꎬ 叶脉密度与海绵组织厚度呈
负相关ꎬ 与栅栏 /海绵厚度比呈正相关ꎬ 但与栅栏
组织不相关ꎮ 本研究中叶脉密度仅与海绵组织厚度
负相关(图 ２: Ｃꎻ 表 ３)ꎮ 此外ꎬ 木质藤本植物的
叶片大小与末端叶脉密度无显著相关关系(表 ３)ꎬ
说明藤本植物的叶片大小与末端叶脉的水分供给能
力可能不相关[１０ꎬ２６]ꎮ 木质藤本的叶脉密度同时与
气孔密度及保卫细胞大小呈现出一定的相关性(图
２: Ａꎬ Ｂ)ꎬ 表明木质藤本的叶脉与气孔密度和大
小对环境的适应性可能是一致的ꎮ
叶片干物质含量反映了植物的碳投资策略ꎬ 是
叶片韧性的重要指标ꎬ 与叶片寿命正相关[１４]ꎮ 许
多研究结果表明ꎬ 叶片干物质含量与 ＳＬＡ 之间呈
负相关关系[１３ꎬ１４]ꎬ 本研究结果(表 ３)与之一致ꎮ
刘金环等[８]对科尔沁沙地 ２３ 种植物研究发现ꎬ 叶
片干物质含量与叶片厚度呈负相关ꎬ 本研究中叶片
干物质含量与叶片厚度也呈负相关(表 ３)ꎮ 此外ꎬ
我们还发现ꎬ 木质藤本叶片密度与气孔密度显著正
相关(图 ４)ꎮ 从进化角度看ꎬ 高气孔密度可以增加
ＣＯ２的通透性ꎬ 保证叶肉组织致密的叶片能得到充
分的 ＣＯ２供应ꎮ 气孔密度和叶片密度的协同进化
关系在树木上也有报道[１５]ꎮ
综上所述ꎬ 热带雨林木质藤本植物的冠层叶片
与树木冠层叶片的横切面组织结构厚度没有显著差
异ꎬ 但木质藤本植物的叶片气孔密度和叶片密度更
低、 比叶面积更大ꎮ 尽管木质藤本和树木在生长策
略上差异很大ꎬ 但两种植物类群间叶片性状的关联
规律是一致的ꎮ 本研究结果对理解木质藤本植物的
生态适应性具有重要意义ꎮ
参考文献:
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ｔｏｒｓ ｏｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅ￣ｕｓｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｉｎ ｆｌｏｒａｓ ｗｉｔｈ ｓｕｃ￣
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[１１] 　 Ｗｒｉｇｈｔ ＩＪꎬ Ｒｅｉｃｈ ＰＢꎬ Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍꎬ Ａｃｋｅｒｌｙ ＤＤꎬ
Ｂａｒｕｃｈ Ｚꎬ Ｂｏｎｇｅｒｓ Ｆꎬ Ｃａｖｅｎｄｅｒ￣Ｂａｒｅｓ Ｊꎬ Ｃｈａｐｉｎ
Ｔꎬ Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ ＪＨＣꎬ Ｄｉｅｍｅｒ Ｍꎬ Ｆｌｅｘａｓ Ｊꎬ Ｇａｒｎｉｅｒ
９６３　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 丁凌子等: 热带雨林木质藤本植物叶片性状及其关联
Ｅꎬ Ｇｒｏｏｍ ＰＫꎬ Ｇｕｌｉａｓ Ｊꎬ Ｈｉｋｏｓａｋａ Ｋꎬ Ｌａｍｏｎｔ ＢＢꎬ
Ｌｅｅ Ｔꎬ Ｌｅｅ Ｗꎬ Ｌｕｓｋ Ｃꎬ Ｍｉｄｇｌｅｙ ＪＪꎬ Ｎａｖａｓ ＭＬꎬ
Ｎｉｉｎｅｍｅｔｓ Üꎬ Ｏｌｅｋｓｙｎ Ｊꎬ Ｏｓａｄａ Ｎꎬ Ｐｏｏｒｔｅｒ Ｈꎬ
Ｐｏｏｔ Ｐꎬ Ｐｒｉｏｒ Ｌꎬ Ｐｙａｎｋｏｖ ＶＩꎬ Ｒｏｕｍｅｔ Ｃꎬ Ｔｈｏｍａｓ
ＳＣꎬ Ｔｊｏｅｌｋｅｒ ＭＧꎬ Ｖｅｎｅｋｌａａｓ ＥＪꎬ Ｖｉｌｌａｒ Ｒ. Ｔｈｅ
ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ ｌｅａｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ ｓｐｅｃｔｒｕｍ [ Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ
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Ｈｕ Ｈ. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｔｒａｉｔｓ
ｗｉｔｈ ｌｅａｆ ｖｅｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍꎬ Ｏｒｃｈｉ￣
ｄａｃｅａｅ[Ｊ] . ＰｌｏＳ ＯＮＥꎬ ２０１２ꎬ ７(６): ｅ４００８０.
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ｂｕｔ ｎｏｔ ｌａｍｉｎａ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎬ ｐｒｅｄｉｃｔｓ ｓａｐｌｉｎｇ ｌｅａｆ ｌｉ￣
ｆｅｓｐａｎ ａｎｄ ｓｈａｄｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ[Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ ２０１０ꎬ １８６(３): ７０８－７２１.
[１５] 　 Ｚｈａｎｇ ＪＬꎬ Ｐｏｏｒｔｅｒ Ｌꎬ Ｃａｏ ＫＦ. Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｌｅａｆ
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[１６] 　 Ｍｙｅｒｓ Ｎꎬ Ｍｉｔｔｅｒｍｅｉｅｒ ＲＡꎬ Ｍｉｔｔｅｒｍｅｉｅｒ ＣＧꎬ ｄａ
Ｆｏｎｓｅｃａ ＧＡＢꎬ Ｋｅｎｔ Ｊ. Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｈｏｔｓｐｏｔｓ ｆｏｒ
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[１８] 　 Ｚｈｕ Ｈꎬ Ｘｕ ＺＦꎬ Ｗａｎｇ Ｈꎬ Ｌｉ ＢＧ. Ｔｒｏｐｉｃａｌ ｒａｉｎ ｆｏ￣
ｒｅｓｔ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｙｕｎｎａｎ [ Ｊ ] .
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ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓꎬ ｃａｒｂｏｎ ｇａｉｎꎬ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ
ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ａｃｒｏｓｓ ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐ ｓｐｅｃｉｅｓ
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[２４] 　 Ｔａｎｇ Ｙꎬ Ｋｉｔｃｈｉｎｇ ＲＬꎬ Ｃａｏ Ｍ. Ｌｉａｎａｓ ａｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ
ｐａｒａｓｉｔｅｓ: ａ ｒｅ￣ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ [ Ｊ ] . Ｃｈｉｎ Ｓｃｉ Ｂｕｌｌꎬ
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[２５] 　 Ｓａｌｚｅｒ Ｊꎬ Ｍａｔｅｚｋｉ Ｓꎬ Ｋａｚｄａ Ｍ. Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｄｉｆｆｅｒｅ￣
ｎｃｅｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｌｉｍｂｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ
ｔｈｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ａｎ
Ａｎｄｅａｎ ｍｏｎｔａｎｅ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ[Ｊ] . Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ ２００６ꎬ
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(责任编辑: 张 平)
０７３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷