全 文 ：　第５０卷２０１４年第６期 　　　　　西　北　师　范　大　学　学　报 （自然科学版）
　Ｖｏｌ．５０　２０１４　Ｎｏ．６ 　　　　　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）　
收稿日期：２０１４－０６－０４；修改稿收到日期：２０１４－０９－０８
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０１６００４６，３１２７０４２９）
作者简介：孙坤 （１９６５—），男，教授，博士，博士研究生导师．主要研究方向为系统与进化植物学．
Ｅ－ｍａｉｌ：ｋｕｎｓｕ＠ｎｗｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
西藏沙棘叶片性状对水热条件的响应研究
孙　坤，蒋碧玉，张世虎　侯勤正　苏　雪
（西北师范大学 生命科学学院，甘肃 兰州　７３００７０）
摘要：以青藏高原东缘西藏沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　ｔｉｂｅｔａｎａ　Ｓｃｈｌｅｃｈｔ）为对象，从区域尺度沿环境梯度采样分析共１９个样地
的西藏沙棘叶长、叶宽、叶面积、长宽比及相关的环境因子（生长季月均降水、生长季月均温度），探究其叶片性状与
环境因子之间的关系．结果表明，西藏沙棘叶长为１３．６６～３１．４８ｍｍ；叶宽为２．４２～５．２４ｍｍ；叶面积为２４．４４～
１１９．２６ｍｍ２；长宽比为３．７８～８．６７．西藏沙棘叶长、叶宽和叶面积与生长季月均降水均极显著正相关，与生长季月
均温度显著负相关；叶长宽比与生长季月均降水和月均温度都极显著正相关．此外，从研究区内叶片性状与生长季月
平均降水和温度的相关性系数大小可以看出，西藏沙棘在生长阶段其叶片性状对降水的响应要明显强于对温度的响
应，降水影响着西藏沙棘叶片性状的格局．初步推断在青藏高原快速隆升过程中，西藏沙棘对环境的选择受降水作用
强于温度．
关键词：西藏沙棘；叶片性状；降水；温度
中图分类号：Ｑ　９４８；Ｑ　１４５　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１００１－９８８Ⅹ（２０１４）０６－００７１－０６
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｓｉｚｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ
ｔｉｂｅｔａｎａ　Ｓｃｈｌｅｃｈｔ　ｗｉｔｈ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ＳＵＮ　Ｋｕｎ，ＪＩＡＮＧ　Ｂｉ－ｙｕ，ＺＨＡＮＧ　Ｓｈｉ－ｈｕ，ＨＯＵ　Ｑｉｎ－ｚｈｅｎｇ，ＳＵ　Ｘｕｅ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００７０，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｌｅａｆ　ｓｉｚｅ　ｔｒａｉｔｓ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ，ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ
ａｎａｌｙｚｅ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ，ｌｅａｆ　ｗｉｄｔｈ，ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｌｅｎｇｔｈ－ｗｉｄｔｈ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　ｔｉｂｅｔａｎａ　ｆｒｏｍ　１９
ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｓｉｔｅｓ　ｉｎ　ｅａｓｔ　ｏｆ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔ　Ｐｌｅａｔｕ，ａｎｄ　ｃｏｌｅｃｔ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ（ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ
ａｖｅｒａｇｅ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ）ｏｆ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｓｉｔｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ
ｖａｒｉｅｓ　ｆｒｏｍ　１３．６６ｍｍ　ｔｏ　３１．４８ｍｍ，ｌｅａｆ　ｗｉｄｔｈ　ｖａｒｉｅｓ　ｆｒｏｍ　２．４２ｍｍ　ｔｏ　５．２４ｍｍ，ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｖａｒｙ　ｆｒｏｍ　２４．４４
ｍｍ２　ｔｏ　１１９．２６ａｎｄ　ｌｅｎｇｔｈ－ｗｉｄｔｈ　ｒａｔｉｏ　ｉｓ　３．７８ｔｏ　８．６７．Ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ，ｌｅａｆ　ｗｉｄｔｈ，ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｒｅ　ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｅａｓｏｎ　ａｖｅｒａｇｅ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ｂｕｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ａｖｅｒａｇｅ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ－ｗｉｄｔｈ　ｒａｔｉｏｓ　ａｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｉｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｉｔ　ｓｈｏｗｓ　ｔｈａｔ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒ　ｔｏ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｌｅａｆ　ｓｉｚｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ
Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　ｔｉｂｅｔａｎａｉｎ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　ｔｉｂｅｔａｎａ　Ｓｃｈｌｅｃｈｔ；ｌｅａｆ　ｓｉｚｅ；ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ；ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
　　植物叶片的形态性状能够有效地反映生存环境
的变化，并且影响植物的基本行为和功能［１］．叶片
作为植物进行光合作用和呼吸作用的主要器官，与
周围环境联系紧密，是植物体暴露于大气环境中面
积最大的器官，对环境因子如水分、温度、光照等
的变化敏感且可塑性大．叶片形态性状受其本身的
遗传组成和生态环境两方面的影响，既具有变异性
又具有稳定性，是生物适应其生存环境的表现形
１７
西　北　师　范　大　学　学　报 （自然科学版）　　 第５０卷　
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）　　 Ｖｏｌ．５０　
式［２－４］．当前，有关植物功能性状与环境关系方面的
研究多数是有关叶片结构及生理方面的性状，如叶
寿命、光合能力、叶片化学元素成分等［５］．然而，
越来越多的研究证明，植物叶片的形态性状（比如叶
片大小、叶片厚度等）同样能有效地反映出外部环境
的波动，并且也能影响生态系统功能［６－９］．
西藏沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　ｔｉｂｅｔａｎａ　Ｓｃｈｌｅｃｈｔ）是胡
颓子科沙棘属植物，是沙棘属中分布海拔最高的种
类，主要分布在海拔２　８００～５　２００ｍ的青藏高原
和喜马拉雅地区［１０］．本文以分布于青藏高原东缘
的西藏沙棘叶片为材料，从区域尺度取样对西藏沙
棘叶长、叶宽、叶面积、长宽比进行测量，比较分
析其在不同水热条件下叶大小属性的变化趋势，探
讨西藏沙棘叶片大小与环境因子的关系．本研究对
了解西藏沙棘对全球气候变化的适应及引种保护与
开发利用都具有一定的指导意义．
１　研究区域和研究方法
１．１　研究区域自然概况
研究区位于青藏高原东缘，地理跨度９９°１２．４６′
～１０３°１０．０８′Ｅ，３０°０１．８０′～３８°０９．０９′Ｎ，海拔３　０４２
～４　０４６ｍ，年均降水３０２．５１～７０４．７２ｍｍ，降雨
季节分布不均，主要集中在夏秋季，属于寒温带大
陆性气候．年均温度－０．８６～１２．４４℃，无绝对的
无霜期，土壤类型主要以高山灌丛草甸土、高山栗
钙土与灰钙土为主，土壤呈弱酸性．西藏沙棘自然
居群分布于海拔３　０００ｍ以上的河滩、草地和灌丛
等处，各样地信息包括经纬度、海拔、生长季（７—
９月）月均降水和温度见表１．
１．２　样品采集
在结果期从位于青藏高原东缘的甘肃、青海、
四川三地西藏沙棘的主要分布区共采集１９个居群
（每居群相距１００ｋｍ以上，表１），每个居群中随
机选取生长良好的植株１０株（不足１０株的按实际
数量采集）；每棵植株从顶端、中部、基部各随机
选取平展的３片成熟叶片（以消除叶龄误差）用于测
量大小相关指标．
表１　西藏沙棘采样点信息
Ｔａｂ　１ Ｔｈｅ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｈ　ｔｉｂｅｔａｎａ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｓｉｔｅｓ
编号
Ｎｕｍ
采集地点
Ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｓｉｔｅｓ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ
生长季月均降水
Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ａｖｅｒａｇｅ
ｍｏｎｔｈｌｙ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
／ｍｍ
生长季月均温度
Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ
ａｖｅｒａｇｅ　ｍｏｎｔｈｌｙ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
／℃
Ｔ１ 甘肃合作 １０２°２９．３９′ ３４°４１．１３′ ３　２３０　 ８６．２７　 １１．９６
Ｔ２ 甘肃碌曲 １０２°３６．５８′ ３４°０７．７４′ ３　３６６　 １４１．０９　 ８．９２
Ｔ３ 四川若尔盖 １０２°５７．３１′ ３３°３７．２６′ ３　４９０　 １０１．９０　 １０．１４
Ｔ４ 四川松潘 １０３°１０．０８′ ３３°２８．５４′ ３　５１０　 ９３．９８　 １４．１４
Ｔ５ 四川红原 １０２°２７．６７′ ３２°４６．９５′ ３　５０７　 １０４．４４　 １０．１２
Ｔ６ 四川阿坝 １０２°０６．８０′ ３２°４３．４０′ ３　９４３　 １１２．５９　 １１．４０
Ｔ７ 四川理塘 １００°２２．０４′ ３０°０１．８０′ ４　０４６　 １５７．５７　 １０．５１
Ｔ８ 四川甘孜 １００°００．５２′ ３１°３３．０４′ ３　８３０　 １００．８５　 １３．６２
Ｔ９ 四川德格 ９９°１２．４６′ ３１°５５．５７′ ３　８６０　 １０９．００　 １３．９５
Ｔ１０ 四川炉霍 １００°０３．５１′ ３１°３５．０４′ ３　６２０　 ９８．４７　 １５．４７
Ｔ１１ 四川色达 １００°２７．９１′ ３１°４３．０６′ ３　７７０　 １１７．５５　 ９．３２
Ｔ１２ 青海久治 １０１°２５．２４′ ３３°２４．１４′ ３　７０３　 １１７．９６　 ９．８２
Ｔ１３ 青海久治龙格 １００°４４．０９′ ３３°１７．２１′ ３　８６８　 ９９．５７　 １１．３６
Ｔ１４ 青海达日 ９９°３９．１６′ ３３°４６．０６′ ４　０００　 １０１．３５　 ９．０２
Ｔ１５ 青海兴海 ９９°４１．０３′ ３５°５３．０４′ ３　７７０　 ７９．４５　 １１．３９
Ｔ１６ 青海刚察 １００°３４．２６′ ３７°４２．３４′ ３　４２３　 ８２．５０　 ９．９５
Ｔ１７ 青海祁连 １００°１４．８３′ ３８°０９．０９′ ３　０４２　 ８８．３０　 １１．８６
Ｔ１８ 青海门源 １０１°２４．４３′ ３７°２６．１０′ ３　０７０　 ９５．４６　 １１．２９
Ｔ１９ 青海贵德 １０１°２７．８９′ ３６°２０．０６′ ３　５９０　 ８０．８５　 １５．３６
１．３　实验方法
１．３．１　叶片性状的测定　所有叶片使用扫描仪扫
描成图片文件，再使用万深ＬＡ－Ｓ系列植物图像分
析仪系统分析测量叶长、叶宽、叶面积，长宽比，
２７
　２０１４年第６期 　　　　　孙　坤等：西藏沙棘叶片性状对水热条件的响应研究
　２０１４　Ｎｏ．６ Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｓｉｚｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　ｔｉｂｅｔａｎａ　Ｓｃｈｌｅｃｈｔ　ｗｉｔｈ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
各样地西藏沙棘居群的叶长、叶宽、叶面积，长宽
比为１０个个体共９０个叶片的平均值．
１．３．２　气象数据收集　所有采样地气象数据（降
水、温度）从中国气象科学数据共享服务网上取距
样地最近的县级气象站获得，本文中所采用的生长
季月平均降水与生长季月平均温度为２０００～２００９
年１０年间植物主要生长季（７～９月）的气象数据．
１．３．３　统计分析方法　西藏沙棘居群间和居群内
叶片性状（叶长、叶宽、叶面积及长宽比）采用单因
素方差分析，叶片性状与生长季月均降水和生长季
月均温度关系采用相关分析与回归分析，数据处理
及绘图采用ＳＰＳＳ　１７．０进行．
２　结果
２．１　西藏沙棘叶片性状的变异
青藏高原东缘１９个样地的西藏沙棘叶片大小
变异很大，叶长为 １３．６６～３１．４８ ｍｍ（均值为
（２１．０７±３．３４）ｍｍ）；叶宽为（２．４２～５．２４）ｍｍ
（均值为（３．３７±０．５５）ｍｍ）；叶面积为２４．４４～
１１９．２６ｍｍ２（均值为（５０．９４±１７．２５）ｍｍ２）；长宽
比为３．７８～８．６７（均值为６．０５±０．９１）．各样地西
藏沙棘种群的叶片大小性状见表２．单因素方差分
析结果表明，４个叶片性状在居群间差异均达到极
显著水平（Ｐ＜０．０１，表３）．
２．２　西藏沙棘叶片性状与降水的关系
相关分析及回归分析表明，在研究区内，西藏
沙棘叶长、叶宽、叶面积、长宽比均与生长季月均
降水量呈极显著正相关，４个叶片性状随降水量的
增多而增大（表４、图１）．从叶长和叶宽分别与生
长季月均降水的决定系数的大小可以得出随着生长
季月均降水量的升高，叶长增大的幅度较叶宽增大
的幅度大（图１Ａ，Ｂ）．
２．３　西藏沙棘叶片性状与温度的关系
相关分析和回归分析表明，西藏沙棘叶长、叶
宽和叶面积与生长季月均温度呈极显著负相关，与
其随生长季月均降水的变化截然相反，即叶长、叶
宽、叶面积均随温度的升高而显著减小（表４、图
２Ａ～Ｃ）；而其叶片长宽比变化与月均温度成极显
著正相关关系（表４、图２Ｄ），从叶长和叶宽分别
与生长季月均温度间的决定系数大小可见，随着生
长季月均温的升高，叶宽降低的幅度较叶长降低的
幅度大（图２Ａ，Ｂ）．
表２　各样地西藏沙棘居群叶片性状
Ｔａｂ　２ Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　１９ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｏｆ　Ｈ　ｔｉｂｅｔａｎａ（Ｍｅａｎ±ＳＤ）
编号
Ｎｕｍ
叶长
Ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ
／ｍｍ
叶宽
Ｌｅａｆ　ｗｉｄｔｈ
／ｍｍ
叶面积
Ｌｅａｆ　ａｒｅａ
／ｍｍ２
长宽比
Ｌｅｎｇｔｈ－ｗｉｄｔｈ
ｒａｔｉｏ
Ｔ１　 ２２．２６±１．２６　３．９４±０．２９　６８．９３±１０．５３　５．６７±０．３８
Ｔ２　 ２８．２４±２．６１　４．７５±０．３３　９９．１８±１４．４４　５．９６±０．５０
Ｔ３　 ２４．６１±１．４７　３．２３±０．２１　５６．０５± ６．１０　７．６４±０．５６
Ｔ４　 ２０．９８±１．１７　３．１９±０．１６　４６．３７± ３．７６　６．８０±０．３１
Ｔ５　 ２０．５９±１．９１　３．０２±０．２３　４４．６７± ５．４３　６．８５±０．７３
Ｔ６　 ２５．３７±３．５５　３．９４±０．５４　７１．７０±２０．６４　６．４５±０．３８
Ｔ７　 ２２．９０±０．５７　３．８２±０．１８　６１．１６± ３．０８　６．０１±０．３３
Ｔ８　 ２０．７９±１．２６　２．８４±０．１３　３９．５６± １．２４　７．３５±０．７１
Ｔ９　 ２１．６８±２．４２　２．９３±０．３６　４５．４１±１０．６２　７．４１±０．１７
Ｔ１０　 １９．８８±１．５８　２．７６±０．２２　３９．８７± ６．３０　７．２１±０．４８
Ｔ１１　 １９．１２±０．７０　３．０５±０．１３　４２．３１± ２．３０　６．２７±０．３６
Ｔ１２　 １５．９６±１．５７　２．６７±０．２０　３１．１３± ５．４０　５．９８±０．４３
Ｔ１３　 ２０．０３±０．８５　３．１１±０．１８　４５．７３± ３．１２　６．４６±０．４８
Ｔ１４　 １６．６６±１．７１　３．４６±０．３８　３９．２２± ９．０７　４．８２±０．２０
Ｔ１５　 １７．９５±０．７０　３．２０±０．２５　４２．３３± ３．７２　５．６４±０．４０
Ｔ１６　 １８．３８±０．６１　３．３７±０．１６　４５．３９± ２．３３　５．４７±０．３３
Ｔ１７　 １４．８９±１．３６　３．５８±０．２７　３８．３４± ６．６９　４．１５±０．２０
Ｔ１８　 １９．５４±１．０５　３．６７±０．１４　５１．６５± ３．６７　５．３４±０．２８
Ｔ１９　 ２０．２２±１．１７　３．５０±０．１７　４９．６５± ３．９３　５．８４±０．４６
Ｍｅａｎ　２１．０７±３．３４　３．３７±０．５５　５０．９４±１７．２５　６．０５±０．９１
表３　西藏沙棘不同居群间叶片性状单因素方差分析
Ｔａｂ　３ ＡＮＯＶＡ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｔｒａｉｔｓ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　ｔｉｂｅｔａｎａ
性状
Ｔｒａｉｔｓ
自由度
ｄｆ
Ｆ值
Ｆ
Ｐ值
Ｓｉｇ
叶长Ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ　 １８　 ３１．９６　 ０．０００
叶宽Ｌｅａｆ　ｗｉｄｔｈ　 １８　 ３７．９８　 ０．０００
叶面积Ｌｅａｆ　ａｒｅａ　 １８　 ３７．８９　 ０．０００
长宽比Ｌｅｎｇｔｈ－ｗｉｄｔｈ　ｒａｔｉｏ　 １８　 ３７．３９　 ０．０００
表４　叶片性状及环境因子间相关性分析
Ｔａｂ　４ Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｔｒａｉｔｓ
ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
参数
Ｔｒａｉｔｓ
叶长
Ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ
叶宽
Ｌｅａｆ
ｗｉｄｔｈ
叶面积
Ｌｅａｆ
ａｒｅａ
长宽比
Ｌｅｎｇｔｈ－
ｗｉｄｔｈ
ｒａｔｉｏ
生长季月均降水
Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ａｖｅｒａｇｅ
ｍｏｎｔｈｌｙ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
　０．４９３＊＊ 　０．３４７＊＊ 　０．４３８＊＊ ０．２９２＊＊
生长季月均温度
Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ａｖｅｒａｇｅ
ｍｏｎｔｈｌｙ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
－０．１９４＊ －０．２８５＊＊ －０．２３４＊＊ ０．２８１＊＊
　　＊Ｐ＜０．０５，＊＊Ｐ＜０．０１．
３７
西　北　师　范　大　学　学　报 （自然科学版）　　 第５０卷　
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）　　 Ｖｏｌ．５０　
图１　西藏沙棘叶片性状随生长季月均降水的变化
Ｆｉｇ　１ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｌｅａｆ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　Ｈ　ｔｉｂｅｔａｎａ　ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｅａｓｏｎｓ
图２　西藏沙棘叶片性状随年生长季月均温度的变化
Ｆｉｇ　２ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｌｅａｆ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　Ｈ　ｔｉｂｅｔａｎａ　ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｅａｓｏｎｓ
３　讨论
植物叶片大小性状（叶长、叶宽、叶面积）是植物
在长期的进化过程中，对生长环境选择适应的结果，
影响着植物的生存能力和发展，对环境因子的变化表
现出较高的敏感性［８，１１］．本文研究结果显示，青藏高
原东缘西藏沙棘叶片大小性状与生长季月均降水、生
长季月均温度之间均出现极显著的相关关系，说明西
藏沙棘叶片性状对于水热变化有着较高的敏感性，随
环境梯度的变化呈现一定的规律性变化（表４）．
在自然状况下，随降水量的增加、水分有效性升
高或辐射（温度）的降低，植物叶面积、热（辐射）吸收
４７
　２０１４年第６期 　　　　　孙　坤等：西藏沙棘叶片性状对水热条件的响应研究
　２０１４　Ｎｏ．６ Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｓｉｚｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　ｔｉｂｅｔａｎａ　Ｓｃｈｌｅｃｈｔ　ｗｉｔｈ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
率会相应逐步升高［１２－１７］．这与本文中随着降水量增
加，温度下降，西藏沙棘叶面积极显著增加的结果一
致（图１、表４）．在本研究中，研究区生长季内降水的
增加使得沙棘叶长、叶宽均显著性的增加，且叶长增
加速度明显快于叶宽，使得叶片变的狭长呈长条状，
进而使得叶面积显著增加（图１、表４）．相反，在降水
量较低地区，西藏沙棘的叶片会变的更为狭小．相关
研究认为，较小的叶片是植物对干旱环境的一种适
应［１８］．Ｙａｔｅｓ等人研究表明，叶片大小与单个叶片的
蒸腾强度成正比关系，这就意味着较小的叶片其蒸腾
强度低，更利于植物保水，耐干旱［１９］．此外，Ｊａｃｏｂｓ
对赤道附近的３０个非洲植物叶片大小性状研究表明，
叶片大小与降水的相关性最大，其中叶长宽比与年均
降水量呈正相关，这与本文的研究结果一致（图１、表
４）［２０］，也证明了生长季月均降水对西藏沙棘叶片大小
性状的显著作用．
西藏沙棘叶长、叶宽与叶面积均随着温度的升高
显著降低（图２、表４）．根据叶片能量平衡调节机制，
小叶片多生长于干热环境下，而大叶片往往出现在低
温和低光照的条件下［２１］．在本研究区正是处于以海拔
著称的“世界第三极”的东缘，取样地平均海拔在
３　６００ｍ以上（表１），由于海拔高温度低使得西藏沙棘
不得不依靠增加叶长、叶宽及叶面积来占有更多的空
间，吸收更多的光照以保证沙棘在低温环境进行正常
的生理活动，这也是叶片大小性状（叶长、叶宽和叶
面积）与年生长季月均温成反比相一致（图２Ａ～Ｃ）．
Ｙａｔｅｓ等研究表明，叶片大小与叶片的温度成正比关
系［１９］．这就意味着较小的叶片温度低，更利于植物耐
高温．同时，相关研究表明，窄叶更利于散热［２１，２２］．
随着温度的升高，西藏沙棘叶长、叶宽与叶面积逐渐
减小，植物通过减小叶面积、叶宽来降低叶片温度，
在高温环境下，降低叶片温度是植物对环境的一种适
应．
叶片长宽比用来衡量叶片的形状，不同形状的叶
片是植物对环境长期选择适应的必然结果．西藏沙棘
叶长宽比相对比较恒定（长宽比均值为６．０５±０．９１，
表２），叶片趋于狭长条状形．本研究显示西藏沙棘叶
长宽比随着生长季月均降水和温度增加均显著增大
（图１Ｄ、图２Ｄ）．这样随着降水和温度的升高叶片倾
向于变得狭长呈楔形，这归因于窄叶有利于降低植物
叶表面温度［２１，２２］．这一对策不仅降低了叶片温度，还
降低了叶片蒸腾强度，更好的保持了植物自身的水
分．这使得叶片以最小的代价或成本投入来使沙棘在
该干冷地区达到最优生存．
在本研究中，西藏沙棘叶片大小性状（叶长、叶
宽和叶面积）同时与生长季月均降水和月均温度均有
不同程度的相关性，但从叶片大小性状与二者间的相
关决定系数大小明显看出，生长季月均降水对西藏沙
棘叶片大小性状的影响作用明显要强于生长季月均温
度对西藏沙棘叶片大小性状的作用．但生长季月均降
水和月均温度同时对西藏沙棘叶片大小性状的交互作
用有待进一步的研究．
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（责任编辑　马宇鸿）
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