全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(6)：495~499
Journal of Wuhan Botanical Research
新型光温敏小麦不育系 337S的组织结构研究
程旭东 ，孙东发 ，荣德福。
(1．华中农业大学植物科学技术学院，武汉 430070；2．沙洋农业科学研究所，湖北沙洋 448200)
摘 要：普通小麦(Triticum aestivum)不育系 337S是一种对短日低温、长 日高温均敏感不育的新型光温敏雄性不
育系。对经过短 日低温、长 日高温处理的不育系花药及其小孢子的形态和发育过程进行了观察，观察结果表明，不
育系 337S的花药异常短小，开花后花丝短，花药难外露。花药发育过程中中层组织发育紊乱，绒毡层提前解体，影
响了花粉母细胞发育所需的营养供应，导致短 日低温处理下的花粉母细胞减数分裂中期 I和长 日高温处理下的花
粉母细胞发育时期花粉母细胞发育异常，形成异常小孢子，造成败育。
关键词 ：小麦；两极型光温敏不育系；中层组织；绒毡层；花粉母细胞
中图分类号：Q343．3 4；$512 文献标识码 ：A 文章编号：1000—470X(2004)06—0495—05
Cytological Characteristics in a New M aterial of M ale Sterile
Line 337S of W heat(Triticum aestivum)
CHENG Xu—Dong ，SUN Dong—Fa 。RONG De—Fu。
(1．College Plant Science and Technology，Huazhong Agricultural University．W uhan 4 30070，China
2．Shayang Agricultural Research Institute of Hubei Province，Shayang，Hubei 448200，China)
Abstract：Male sterile line 337S of wheat(Triticum aestivum)was sensitive both to short day．
1ength and low temperature and to long day—length and high temperature．The shape and abortion
process of anther and microspores in 337S were investigated in this thesis．The results obtained
were summarized as follows：the anthers of 337S were anormaly short and small，and the filaments
were SO short that the anthers stretched difficultly．The disorder of the middle layer and the disor．
ganization of mesospore ahead of time were the main reason of abortion for 337S．The M I of meio．
sis was the main stage of microspores degenerating of 337S in short day·length and low tempera．
ture．Long day—length and high temperature that occurred during pollen mother cells stage．
Key words：W heat(Triticum aestivum)；Bi—pole．photo．thermo．sensitive male sterile line：The
middle layer：Tapetum ；Pollen mother cells
两极型光温敏小麦不育系337S对长 日高温、短
日低温都表现敏感，尤其对长日要求不高，没有异源
细胞质的副效应，在不育时区内不育度可达 100％，
在可育时区内结实小穗在 50 9／6以上，为隐性核不
育，是一种很有理论和实用价值的新型光温敏雄性
不育系n ]，目前国内外尚未见报道。2001年通过湖
北省鉴定，定名为两极型光温敏小麦不育系。笔者对
其花药和小孢子的形态及发育过程进行了细胞学观
察，以了解其败育时期和败育特点，为这种新型光温
敏不育系合理利用提供一些有用的信息。
1 材料和方法
1．1 试验材料
供试材料两极型光温敏小麦不育系 337S由湖
收稿日期：2004—02—20，修回日期 ：2004—07—19。
基金项目；“973”项目(2001 CB一108—807)；“863”项目(2001AA241043)；湖北省 自然科学基金重点项目(2001)资助
作者简介 ：程旭东(1977-)．男，作物遗传育种专业硕士。现在中国科学院遗传与发育生物学研究所攻读博士学位。
通讯作者(E—mail：sundongfal@mail．hzau．edu．cn)。
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496 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
北沙洋农业科学研究所荣德福高级农艺师选育并提
供，该不育系于 2001年 5月 10日通过湖北省科委
组织的现场鉴定，被认为是国内外 目前唯一的对短
日低温、长 日高温均敏感不育的新型光温敏小麦雄
性不育系。
1．2 试验方法
1．2．1 播期选择 采用分期播种试验确定短 日低
温处理和长 日高温处理所需的合适播期。
1．2．2 取材 2002年 3月到 4月份 337S孕穗期
内，对短日低温处理和长 日高温处理的材料进行取
样：自不育系旗叶抽出，叶枕距为零时开始取材观
察，隔日1次，直至穗完全抽出。取材时记录叶枕距、
花丝长、花药长、花药宽等外部形态指标并压片和碘
染检查花粉粒形态特征。
1．2．3 常规石蜡切片法制片 将所取穗转入 FAA
固定液固定 18~20 h后用 70 乙醇长久保存。切片
前每播期材料按从小到大次序均匀挑选 8个穗子，
每穗分为 4等份，取穗头、尾及中间等份点处共记 5
朵小花，去芒及颖片，用爱氏苏木精整染后按常规石
蜡切片法脱水，包埋，切片，透明，封片，切片厚度为
10 m 。
1．2．4 观察和分析 将切片放在 Olympus全自动
显微摄影仪下观察并拍照[3 ]，开花散粉时再次观
察花药和花粉的形态特征。对所获数据进行分析处
理 。
2 试验结果
2．1 分期播种试验结果
337S在武汉市 9月 30日及以前播种，11月 30
日及以后播种均完全不育，10月底～11月上旬部分
可育，据此确定 3个播期，即 2001年 9月 30日、10
月 30日和 11月 30日，分 3期播种，以让 337S的育
性转换敏感期分别处于短日低温不育、可育和长日
高温不育条件。
2．2 花药的外部形态
9月30日和11月30日2个播期下337S的所有单
株均完全不育，10月30日播期下337S的所有单株部
分可育。9月30日和11月30日2个播期下337S不育株
花药之间形态相似。在发育早期他们与可育株花药无
明显差别，但发育中后期差异显著。具体表现为不育
系的花药都偏小，一般仅长1．5～2 mm，宽0．6 mm左
右(可育株的花药则一般长4～5 mm，宽1．0 mm左
右)。成熟后花药难以破裂，且花粉粒小而少，大小不
均匀，碘染色反应为不染色或不同程度的浅染色。花
丝短，开花时花药不外露，有二次开颖现象。
2．3 花药的发育和小孢子的发生
2．3．1 可育株花药的发育和小孢子的发生 与申
麦 2号的表现一致。
2．3．2 花药发育异常 短日低温和长 日高温处理
的 337S不育株的花药发育都表现为相同的异常现
象。花药的中层组织在花粉母细胞时期开始解体退
化，残余细胞呈稀疏的一层棒状物黏附在表皮层内
壁，直到单核期仍然保持不变(图 1：1，6)。绒毡层在
花粉母细胞时期稍后也开始退化解体 ，细胞稀疏且
凌乱、核弥散，原生质体液泡化(图 1：2)，一直保持
此状态直到单核期以后(图 1：7)。
2．3．3 短 日低温处理的 337S不育株花药和小孢子
发育的特点 正常情况下花粉母细胞在减数分裂前
期 I各 自形成胼体质壁，彼此分离，并沿绒毡层内壁
排成环状。但不育株花粉母细胞在药室中央彼此粘
连不分离(图 1：1)，或首尾相连成环状，有些花粉母
细胞中出现大的空腔，细胞核解体退化 (图 1：2)。减
数分裂二分体到四分体时期，细胞板形成慢，甚至不
形成，经历时间长，细胞不均等分裂，部分花粉母细
胞在这个时期开始大量解体(图 1：3，4)。花粉母细
胞在减数分裂中期 I染色体粘连现象严重，染色体
在赤道板排列不规则，少数远离赤道板，导致细胞分
裂不均一，出现畸形二分体、三分体及细胞解体。还
观察到几个落后的单价体(图 1：4，5)。单核期，小孢
子母细胞体积异常膨大，出现大液泡，核弥散消失
(图 1：6)。
2．3．4 长日高温处理的 337S不育株花药和小孢子
发育的特点 造胞细胞提前进入减数分裂 (图 2：
1)，花粉母细胞时期花粉母细胞数 目稀少，多为 1～
4个(图 2：1～3)，细胞内普遍出现大的空腔，细胞核
解体退化(图 2：2～4)，花粉母细胞时期靠后母细胞
首尾粘连不分离(图 2：5)，可以认为小孢子败育主
要发生在这一时期。能够进入减数分裂过程的小孢
子很少，减数分裂开始后，染色体粘连现象比较严重
(图 2：6)，核分裂不均一，使部分细胞解体(图 2：7)。
单核期，小孢子粘连成团；形成初生壁之后，细胞体
积增大，出现大液泡，细胞质凝聚，随后核弥散消失
(图 2：8)，有些单核小孢子体积异常膨大，呈梭形或
不规则形游离在药室中(图 2：9)，有些小孢子体积
异常膨大呈椭圆球形，独立于药室中间(图 2：10)。
观察中发现很多花药中出现 1到 2个空室，这些空
室有的在花粉母细胞时期就 已经 出现 (图 2：11，
12)。
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1．垃l地捆抛挺前进^溅敷分裂；2．花哟母揶№埘刺的花糌鼯纳尥救 J稀少；3花柑母细魍期细№内出现大鲫空腔，师昭睡
解体退化 4花枷母细胞时期靠后．细脆内出现更多大的空瞳；5．拒柑母细胞时期花粉母细胞首尾牯连-s．减数分裂巾期
1I染色体牯连现象严重；7．减数分裂时期棱分裂不均一．部分蛔胞解悼}8单棱斯的小孢 粘连戚团．形成钊生壁之后，缅
船体积增大．出现大维泡．细袍质凝聚．随后接弗散 9单礴斯的小孢子体积异常膨大，呈披形或不坦⋯ 游离，土药窀巾：
10．单棱期的小胞子体积异常膨大 {隋圆形．独立于药室叶1问一11花柚母细盹时期 察到的空药窀；12． 枝期 察到riJ
空药室
1 Sh0w Ln 【he sporo~enous c lIs began Tileiosis in advance；2 Showing the rLumh~g of mic rosporocyl wa rLLlch sn1al【：
3 1‘he stage ol microspomcyt ．showl rig he bi holes in the mk ros[xlrcmicrosporocyTe—shawing big holes appca red in the micro~poroeyle；5．Showing 1he microsporocy【e sIicked wi_l1 each
other；6 M E-1aphase 1]of me Losis．showing the eh ror吣sof1⋯ 1icked semously；7 The stage of meiDsi ．showin The nt~c]c
mitosised unequa1．舯me celk degenerated；8 Monoundeate rnicropore slage，showlng the mp of 1he mic ropores；Mle r
fotruing t he primary wa]I Peel 5 inlla Led and vacuolized and lhe b“￡vat~uo[a Lion appeared in the celts．1he fv!r~p[as rn hc⋯ L
c0deI1se and￡hen nuclei dissufed： MoⅡo⋯ncl 1 micro[mre stage．showing the mic r0spores real ⋯ t fl a I nflated they
c free in he ther wil1~pindle or 1 rregula r shape；1 0 Monouncleatc micropore st ge．showing s0r．1c m LcrosI~res
changed into e1]ipt Lca]shape and st anded in 1he middle 0f an：heri I 1 Stage of mic rosporocyle．showinR iht, 、mply n rhe r：
1 2．Vlonouncleate micropore slage．sho*h~g 1he empty arlhe r
圉 2 337S长日高温处理下的花药和小孢子
Fig．2 The po Lle[ and microspores 0 F 337S in long da length and high tc【1_pc raii1 re
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第 6期 程旭东等：新型光温敏小麦不育系 337S的组织结构研究
规则纺锤体，在二分体形成后不久就败育解体。
而短 日低温和长日高温处理的小孢子败育的高
峰期不尽相同，推测可能是因为短日低温处理时，来
年 3月中下旬至 4月上旬的短日低温期恰逢不育系
育性转换的关键期，此间小麦处于花粉母细胞时期
至减数分裂时期之间，如果不育系的育性转换临界
温度和 日照高于同期实际光温水平，则会使花粉母
细胞发育减缓，对养分缺乏的耐受力相对较强，至U减
数分裂的中期 I细胞才开始大量解体退化。长 日高
温条件下光照时间的延长和强度的增加，气温的逐
渐升高使得花粉母细胞发育加快，这时营养缺乏表
现得尤为明显，因此花粉母细胞时期成为小孢子败
育的高峰期。此外，由于绒毡层过早降解，胼砥质酶
不能正常适时分泌，使花粉母细胞长时间粘连在一
起，这可能加重了败育的程度。而在小孢子成熟期残
留的中层组织和绒毡层细胞不能解体消失，阻碍了
花药开裂散粉 ，成为不育的又一个原因。
以上是我们观察到的 337S的细胞学层次上的
发育异常现象及由此推测的败育原因，这与前人的
研究结果有所不同，但其结果在一定程度上证实了
337S是一份全新的小麦光温敏雄性不育的种质资
源，并在一定程度上丰富了小麦光温敏雄性不育的
细胞学研究内容。
参考文献 ：
[1] 荣德福，李少华，郭拥军，周世文．两极光温敏感型小
麦雄性不育系 337s的选育[J]．湖北农业科学，2001
(5)：13— 16．
[2] 荣德福，曹卫民．普通小麦光温敏雄性不育的类型与
长 日高温敏感型不育 系的选育[J]．麦类作物，1999，
19(1)：20— 24．
[3] 李祥义．太谷核不育小麦雄性败育过程的细胞形态学
观察l-J]．作物学报 ，1983(3)：151—156．
[4] 周美兰，程尧楚．光温敏核不育小麦 ES一14花粉败育
的细胞学研究口]．作物研究，1996，10(4)：20—26．
[5] 贺国良，贺浩华．光敏核不育水稻农垦 58S细胞学研
究l-J]．江西农业大学学报 ，2001．23(1)：24—28．
[6] Chauhan S V，Singh S P．Pollen abortion in male—
sterile hexaploid wheat(Norin)having Aegilops OVa—
ta．I CytoplasmLJ]．Crop Sci，1996，6(6)：532—535．
[7] Joppa L R．Pollen and anther development in cyto—
plasmic male—sterile wheat(丁．aestivum I ．)EJ]．Crop
Science，1996，6：296— 297．
[8] 冯九焕 ，卢永根．水稻光温敏核雄性不育系培矮 64S
花粉败育的细胞学机理[J]．中国水稻科学，2000．14
(1)：7— 14．
[9] 孟 金 陵．植物生殖遗传学 [M]．北京：科学 出版社 ．
1995．153— 154．
[1O] 胡适宜．被子植物胚胎学[M]．北京：高等教育出版
社 ．1982．29—30．
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