全 文 ：武汉植物学研究 2010, 28(6): 691~695
Journal of Wuhan Botanical Research


收稿日期: 2010-01-20, 修回日期: 2010-03-21。
作者简介: 玄晓丽(1985−), 女, 硕士研究生, 主要从事植物形态学研究(E-mail：alixiaoxuan@126.com)。马三梅(1971−), 女, 博士, 副教
授, 硕士研究生导师, 主要从事植物形态学研究。
∗通讯作者(Author for correspondence. E-mail: msmwdw@163.com)。
DOI: 10.3724/SP.J.1142.2010.60691
叶子花表皮特征的研究及意义
玄晓丽, 马三梅∗
(暨南大学生物工程学系, 广州 510632)
摘 要: 对叶子花(Bougainvillea spectabilis)正常叶和变态叶上气孔密度、气孔指数和保卫细胞大小进行
了研究。结果表明：正常叶上表皮的表皮细胞为多边形, 垂周壁平直; 下表皮的表皮细胞为不规则型, 垂周壁
浅波状; 气孔类型为不规则型。变态叶上表皮没有发现气孔, 变态叶下表皮的表皮细胞垂周壁则由浅波形逐渐
变为深波形, 气孔类型为不规则型和轮列型。随着变态叶的发育, 变态叶下表皮的气孔密度降低, 气孔指数升
高; 变态叶保卫细胞的长增大, 宽减小。变态叶的平均气孔密度和平均气孔指数明显低于正常叶。正常叶和变
态叶的保卫细胞均呈肾形。
关键词: 叶子花; 正常叶; 变态叶; 气孔密度; 气孔指数; 保卫细胞
中图分类号: Q944 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X(2010)06-0691-05

The Epidermal Characteristics of Bougainvillea
spectabilis Willd and Their Significance
XUAN Xiao-Li, MA San-Mei∗
(Department of Biotechnology, Jinan University, Guangzhou 510632, China)
Abstract: Stomata density, stomata index, and guard cell size on normal and abnormal
Bougainvillea spectabilis Willd leaves were investigated. Results showed that epidermal
cells were polygonal with straight anticlinal walls in the adaxial epidermis of the normal
leaf; while in the abaxial epidermis, the epidermal cells were irregular with repand an-
ticlinal walls. Normal leaf stomata were anomocytic. No stomata were found in the adaxial
epidermis of abnormal leaf, while epidermal cells were repand or sinuous. Stomata were
anomocytic and cyclocytic. With abnormal leaf development, stomata density on the
abaxial epidermis decreased and stomata index increased; guard cells lengths on the
abaxial epidermis increased and widths decreased. Average stomata density and
average stomata index on abnormal leaves were significantly lower than on normal
leaves. Guard cells were kidney-shaped on both normal and abnormal leaves.
Key words: Bougainvillea spectabilis Willd; Normal leaf; Abnormal leaf; Stomata den-
sity; Stomata index; Guard cell size
气孔是植物体表面上的孔隙, 一般由两个保
卫细胞围绕而成, 控制着植物内部和大气中的气
体交换, 对全球水和 CO2的循环起了重要的作用。
据估计, 每年有 440×105 g CO2 和 32×1015 kg水蒸
气通过气孔孔隙转运[1]。目前已经在植物的种子、
初生根、叶等部位的表皮中发现了气孔[2−4]。此外, 气
孔在植物的固有免疫中也起着重要的作用[5]。近年
来, 气孔在植物不同部位的分布与功能受到了人
们的广泛关注。
叶子花 (Bougainvillea spectabilis Willd) 是
紫茉莉科 (Nyctaginaceae) 叶子花属植物。藤状
灌木。枝、叶密生柔毛, 刺腋生、下弯。正常叶叶

692 武 汉 植 物 学 研 究 第 28卷


片椭圆或卵圆形, 基部圆形, 有柄。花序腋生或顶
生, 黄绿色。苞片椭圆状卵形, 基部圆形至心形, 暗
红色或淡紫红色。叶子花是我国南方主要的观赏
植物之一, 观赏部位为其变态叶, 即苞片。由于花
细小, 常三朵簇生于三枚较大的苞片中, 而外围的
苞片却大而美丽, 所以人们常常将苞片误认为是
花瓣。目前对叶子花的研究主要集中在其扦插繁
殖、提取物的药用价值、繁殖器官的研究等方
面[6,7]。而对叶子花正常叶及变态叶气孔的分布还
未见报道。本文主要对叶子花发育过程中, 正常叶
的形态和变态叶下表皮气孔分布的情况进行初步
研究, 以了解叶子花气孔的分布特点及动态变化,
为研究变态叶的生理机能打下基础。
1 材料和方法
实验材料为暨南大学校园内的叶子花, 在变
态叶开放时取不同长度的变态叶, 其长度分别为
1.5、2.0、2.5、3.0、3.5、4.0 cm。正常叶取成
熟的叶片。正常叶和各个长度的变态叶各取 10片,
分别制成临时装片。变态叶采用直接撕取表皮法
观察表皮, 由于正常叶的表皮较难撕取, 所以采用
指甲油印迹法。利用 Nikon YS100显微镜, 在 10
倍目镜、40 倍物镜下, 统计一个视野内气孔和表
皮细胞的数目, 正常叶和变态叶的每个长度统计
50 个视野, 计算气孔密度、气孔指数和保卫细胞
大小。并采用 Sony W5 数码相机拍照。运用
SPSS 13.0 进行统计学分析。气孔密度和气孔指
数的计算方法：气孔密度=一个视野中的气孔数/
视野的面积；气孔指数=每个视野气孔数/(视野中
的气孔数+表皮细胞数)×100% 。
2 实验结果
2.1 正常叶与变态叶形态的比较
2.1.1 正常叶与变态叶上表皮形态的比较
正常叶上表皮具有气孔器, 而变态叶的上表
皮不具有气孔器；正常叶上表皮的表皮细胞为多
边形, 垂周壁平直[8](图1：E), 变态叶上表皮的表皮
细胞呈不规则型, 其垂周壁波状(图 1：A)；正常叶
上表皮的气孔类型为无规则型 [9], 散生, 保卫细胞
为肾形。

A. 变态叶上表皮的表皮细胞; B. 变态叶长 1.5 cm时下表皮的表皮细胞和气孔; C. 变态叶长 4.0 cm时下表皮的表皮细胞和气孔; D. 变态叶下
表皮的轮列型气孔; E. 正常叶上表皮的表皮细胞和气孔; F. 正常叶下表皮的表皮细胞和气孔
A. Epidermal cells in the adaxial epidermis of abnormal leaf; B. Epidermal cells and stomata in the abaxial epidermis of abnormal
leaves 1.5 cm long; C. Epidermal cells and stomata in the abaxial epidermis of abnormal leaves 4.0 cm long; D. Cyclocytic stomata
in the abaxial epidermis of abnormal leaves; E. Epidermal cells and stomata in the adaxial epidermis of normal leaves; F. Epidermal
cells and stomata in the abaxial epidermis of normal leaves
图 1 叶子花变态叶和正常叶表皮细胞和气孔
Fig. 1 Epidermal cells and stomata in abnormal and normal Bougainvillea spectabilis Willd leaves

第 6期 玄晓丽等: 叶子花表皮特征的研究及意义 693


2.1.2 正常叶与变态叶下表皮形态的比较
正常叶和变态叶的下表皮都具有气孔器。变
态叶下表皮的表皮细胞形状不规则, 在变态叶由
小到大的发育过程中, 表皮细胞由小变大, 垂周壁
的波纹也越来越明显(图 1：A、B); 气孔为无规则
型和轮列型[10]。正常叶的下表皮的普通表皮细胞
为不规则的多边形, 垂周壁浅波状(图 1：D)气孔
类型为无规则型。变态叶与正常叶下表皮的保卫
细胞都是肾形。
正常叶的平均气孔密度和平均气孔指数分别
为(227.79 ± 37.14)个/mm2、(12.76 ± 2.34)%。变
态叶的平均气孔密度和平均气孔指数分别为
(10.99 ± 8.43)个/mm2、(0.73 ± 0.48)%。由以上
数据可知：正常叶的平均气孔密度和平均气孔指
数均明显高于变态叶。
2.2 不同长度变态叶下表皮气孔密度的变化
不同长度变态叶下表皮的气孔密度及显著性
分析(表 1和图 2)表明：在变态叶由小到大的发育
过程中, 气孔密度逐渐降低, 但在 4.0 cm长时略有
升高。在变态叶长度为 1.5 cm时气孔密度最大, 为
(22.89±1.04)个/mm2, 显著高于其他时期的气孔
密度。2.0 cm长时气孔密度下降至(14.59±0.98)
个/mm2, 较 1.5 cm时下降了 36.26%。2.5 cm长
时较 2 .0cm时下降了 36.19%, 差异极显著。长度
为 3.5 cm 时气孔密度最小 , 为 (4.90±0.68)个
/mm2, 较长度为 3.0 cm时下降了 37.18%, 差异显
著。长度为 4.0 cm时气孔密度较 3.5 cm上升了
23.67%, 但 p>0.05, 差异不显著。
表 1 不同长度变态叶下表皮的气孔密度
Table 1 Stomata density on the abaxial
epidermis of abnormal leaf
变态叶长度(cm)
Abnormal leaf length
气孔密度(个/mm2)
Stomata/mm2
差异显著性
Significance
1.5 22.89±1.04 a A
2.0 14.59±0.98 b B
2.5 9.31±0.75 c C
3.0 7.80±0.79 cd CD
4.0 6.42±0.61 de CD
3.5 4.90±0.68 e D
注：小写字母表示0. 05的显著水平, 大写字母表示0. 01的显著水平。
Note: Small letters indicate significance at 0.05 and capital
letters indicate significance at 0.01.

图 2 不同长度变态叶下表皮的气孔密度
Fig. 2 Stomata density on the abaxial
epidermis of abnormal leaves
2.3 不同长度变态叶下表皮气孔指数的变化
不同长度变态叶下表皮的气孔指数及显著性
分析(表 2和图 3)表明, 变态叶长度为 4.0 cm时,
气孔指数最大, 为(0.9±0.09)%, 其次为 3.0 cm时,
气孔指数为(0.77±0.08)%。1.5 cm和 3.5 cm长
时气孔指数与 4 cm相比分别均下降了 32.22%,
差异极显著。其他无显著差异。
表 2 不同长度变态叶下表皮的气孔指数
Table 2 Stomata index on the abaxial surface
of abnormal leaves
变态叶长度(µm)
Abnormal leaf’s length
气孔指数(%)
Stomata index
差异显著性
Significance
4.0 0.90±0.09 a A
3.0 0.77±0.08 ab AB
2.5 0.75±0.06 ab AB
2.0 0.72±0.05 ab AB
1.5 0.61±0.03 b B
3.5 0.61±0.08 b B
注：小写字母表示 0. 05的显著水平,大写字母表示 0. 01的显著水平。
Note: Small letters indicate significance at 0.05 and capital letters
indicate significance at 0.01.

图 3 不同长度变态叶下表皮的气孔指数
Fig. 3 Stomata index on the abaxial
surface of abnormal leaves

694 武 汉 植 物 学 研 究 第 28卷


表 3 不同长度变态叶下表皮保卫细胞的大小
Table 3 Guard cell size on the abaxial epidermis of abnormal leaves
变态叶长度(cm)
Abnormal leaf length
保卫细胞长(µm)
Guard cell length
差异显著性
Significance
气孔宽(µm)
Guard cell width
差异显著性
Significance
4.0 30.42±0.37 a A 6.89±0.21 a A
3.0 28.99±0.27 b B 6.90±0.21 a AB
3.5 28.90±0.30 b B 7.30±0.21 ab AB
2.5 27.90±0.24 c B 7.50±0.18 b B
2.0 26.10±0.24 d C 7.65±0.16 b B
1.5 24.08±0.35 e D 7.95±0.11 b B
注：小写字母表示 0.05的显著水平 ,大写字母表示 0.01的显著水平。
Note: Small letters indicate significance at 0.05 capital letters indicate significance at 0.01.

2.4 不同长度变态叶下表皮保卫细胞大小的变化
不同长度变态叶下表皮的保卫细胞的大小见
表 3和图 4、图 5。从表 3和图 4、图 5中可以看
出, 变态叶保卫细胞的长逐渐增大, 4.0 cm时保卫
细胞最长, 为(30.42±0.37)µm, 极显著的高于其
他长度的保卫细胞。3.0 cm、3.5 cm与 2.5 cm变
态叶的保卫细胞长分别增加了 3.9%和 3.58%, 但
差异不显著。3.5 cm 与 3.0 cm 变态叶相比, 保

图 4 不同长度变态叶下表皮保卫细胞的长
Fig. 4 Guard cell length on the abaxial
epidermis of abnormal leaves

图 5 不同长度变态叶下表皮保卫细胞的宽
Fig. 5 Guard cell width on the abaxial
epidermis of abnormal leaves
卫细胞长降低了 0.31%, 差异不显著。保卫细胞的
宽逐渐下降, 1.5 cm时保卫细胞宽最大, 4.0 cm时
保卫细胞宽最小。虽然 3.5 cm比 3.0 cm变态叶
的保卫细胞宽有所升高, 但差异并不显著。
3 讨论
叶的变异是植物界极为普遍的现象, 是生物
长期适应环境的结果。木瓜属和豌豆的托叶变态
成绿色大耳片状, 加强了植株的同化力; 水生蕨类
槐叶萍两片浮生叶正常, 一片沉水叶变态、呈细丝
状悬垂水中, 以保持植株在风浪中的稳定位置[11]。
叶子花的叶变态为苞片, 酷似花瓣, 作用可能为以
下两点：一是为了保护花序; 二是吸引昆虫传粉,
适应植物的生殖作用、完成种族延续。由于在苞
片围绕的空间内容纳了众多的花朵, 传粉的机会
和传粉效率都会大大提高。
在变态叶从小到大的生长过程中, 表皮细胞
的垂周壁由浅波状变为深波状。正常叶的表皮细
胞为不规则多边形。植物表皮细胞的细胞壁有的
比较平滑, 有的则凹凸不平, 这主要是为了增加细
胞吸收的表面积。
过去对植物叶片气孔的研究主要集中在正常
叶上, 对于变态叶气孔的研究则很少。该研究发
现：叶子花变态叶上表皮没有气孔分布, 下表皮有
气孔分布。这与一般陆生植物叶片上气孔分布的
规律相同, 即气孔主要分布在下表皮, 同时也说明
正常叶下表皮进行气体交换的能力比上表 皮强。
对变态叶的研究发现, 变态叶下表皮有气孔
分布, 而且气孔密度、气孔指数和保卫细胞大小均
处于不断变化的过程之中。气孔密度随着变态叶

第 6期 玄晓丽等: 叶子花表皮特征的研究及意义 695


的生长而下降, 这表明, 在变态叶生长的前期, 普
通表皮细胞和保卫细胞数目在不断增加; 在变态
叶生长的后期, 这两类细胞体积在不断增加。变态
叶开始生长后, 表皮细胞的数目迅速增加, 气孔密
度达到最大值。随着表皮细胞体积的变大, 单位面
积的气孔数目减少, 气孔密度下降。所以, 变态叶
发育初期的气孔密度最大, 极显著的高于其他时
期的气孔密度, 然后出现气孔密度的下降。变态叶
下表皮的气孔指数随着变态叶的生长逐渐增大 ,
这说明表皮细胞体积随着变态叶的生长也逐渐变
大, 但单位面积表皮细胞数减少的程度要比单位
面积气孔数目减少的程度大。保卫细胞大小的变
化说明植物进行光合作用等生理活动, 需一定数
量的气孔面积[12]。
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(责任编辑：张 平)