全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(3)：251～258
Journal of Wuhan Botanical Research
种群内和种群间小拟南芥植株营养含量
的变化及协变格局研究
刘彤h。，李学禹。，向其柏 ，任丽彤。，潘志斌。
(1．南京林业大学森林资源与环境学院，南京 210037}2．石河子大学生物工程学院，新疆石河子 832003)
摘 要：以拟南芥(Arabidopsis thaliana)近缘种小拟南芥( ．pumila)为试材 ，研究了新疆玛河流域 6个种群内和
种群间植株N、P、K、Na、Ca、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn含量的变化格局。发现 1O种元素含量在种群间达到极显著差异，
Na、Ca、Mg、Fe、Zn含量在种群内和种群间均变化较大，是小拟南芥适应异质环境变化较大的一类元素，而 N、P、
K、Cu、Mn含量在种群内变化较稳定，种群内植株营养成分含量的双重协变数量 3～6对，K与 Ca、Na，Na与 Zn在
6个种群内均表现出正相关，其中K与 Ca在 5个种群中相关显著；主成分分析发现 6个种群的植株营养成分含量
都是由3个较大载荷构成，占原变量总方差的 83．9 ～91．4 ，K与 Ca、Na在 5个种群统一表现出相似的整合格
局，但共同主成分分析发现种群间营养成分含量协方差矩阵彼此独立 ，缺乏共性。认为 K与 Ca、Na的整合性可能
是小拟南芥在新疆土壤类型多样条件下广布的重要原因，但这种整合格局是否是小拟南芥营养元素的普遍整合特
点有待在更大尺度下进一步验证。
关键词 ：小拟南芥；植株营养含量；可塑性；生理整合；共同主成分分析
中图分类号：Q941 ．2 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2004)03—0251—08
Study on Variation and Covariation Pattern of Seedling Nutrient
Concentrations within and between Populations of Arabidopsis pumila
LIU Tong ·。，LI Xue—Yu。，XIANG Qi一13o ，REN Li—Tong。，PAN Zhi—Bin。
(1．College of Forest Resources and Environment，Nanfing Forestry University，Nanjing 210037，China}
2．College of Biological Engineering，Shihezi University，Shihezl 832003，China)
Abstract：Patterns of within and between populations variation in concentrations of nutrients(N，
P，K，Na，Ca，Mg，Fe，Cu，Mn，Zn)are reported in mature individual seedling of Arabidopsis
pumila，the phylogenetic neighbourhood of A．thaliana from six populations in M ahe drainage
basin Xingjiang Autonomous Region．Results show that difference of ten element concentrations
of between—population is significant．There are various difference traits within and between popu—
lations in concentrations of nutrients because A．pumila has strong phenotypic plasticity to re—
spond to the stress of a vary of habitants and loeal water，light and salina in soil，concentrations
of Na，Ca，M g，Fe，Zn show similar variation pattern within and between populations，which
are key changeable elements to respond to heterogeneous environment for A．pumila．Differenees
of N ，P，K，Cu，M n concentration are stable relatively within population．The power for detec—
ting significant correlations within population is limited，merely attain 3——6 pairs．The positive
correlation between Na and Zn，K and Ca，K and Na concentrations consistently occur in all po—
pulations。and K and Ca iS significant correlation in five populations．Principle component analysis
discovers the number of explanatory PCs are all com pose of three loadings，account for supple—
mentary 83．9 一 91．4 ．K，Ca and Na consistently indicate the positive correlation with PCs in
收稿日期：2003—08—26，修回日期：2004—03—14。
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30160009。300360017)。
作者简介：刘彤(1968一)，男，博士生，副研究员，从事进化植物学的表型可塑性研究
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252 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
five populations． From these results，it is inferred that this integration pattern may be main
reason that A．pumila is abundance in Xinjiang area which is salina and drought．However，
common principal component analysis indicates that nutrient covariance matrices were unrelated
among populations，this multivariate pattern isn’t regarded as common integration characters of
A．pumila in all populations until research in larger scale．
Key words：Arabidopsis pumila；Nutrient concentrations of seedling；Physiological integration；
Plasticity；Common principal component analysis
植物发育的一个最显著特点是植物的根固着于
土壤中，不能像动物一样随意移动，这决定了植物为
了完成其生长发育过程必须对环境变化作出多种适
应性反应。特定基因型随环境变化而产生不同表型
的能力称为表型可塑性(schmalhausen，1949)。异质
环境可诱导植物产生不同表型，然而那些受相似遗
传物质控制(或基因加性效应)及经历相似自然选择
的系列特征可互相协调而发生协变，Schlichting
(1989)将植物在不 同条件下反应范式 (reaction
norms)的相关程度称为可塑性整合[1]。可塑性整合
的程度和大小决定着植物表型适应性特征、影响着
进化方向，是物种多样性和进化生物学研究的基本
问题[2．7]。Fink(1996)认为既然发育和功能化的过
程被认为一个系统发育间协调方式的变化，整合就
可看做表型变化的约束[8]，Pigliucci(2002)进一步提
出假设：遗传组成相似的类群应有相似的整合格
局[6]。然而目前整合研究多集中在表型方面，对生理
整合研究不多，特别是复合生态因子对植物系列整
合格局的影响L9 。。
’ 植株营养成分含量与土壤等生态因子有明显的
相关性[1 ，存在明显的物种及地理分布差异 引，是
基因调控与环境共同作用的结果，是长期进化的产
物，与 植 物 生 理 功 能、个 体 发 育 状 况 密 切 相
关[1 。 。而同一物种种群间和种群内营养成分含
量差异以及整合格局在一定程度下可反映植物的形
态特征和生长发育状况，以及内在的遗传调控机制，
因此其整合研究对深入了解植物响应环境的表型与
功能变化中的生理适应机制有着重要意义。
近年来，拟南芥(Arabidopsis thaliana)已成为
进化生态学研究的模式植物[1引，其近缘种小拟南芥
(又称鼠耳芥，A．pumila)的研究为深入揭示拟南
芥 系 统发 育、适 应 性 进 化 能起 到 相 辅相 成 作
用L1 1副。我国的喜马拉雅山山脉和天山山脉是世界
拟南芥及其近缘种重要的起源和多样性分布 中
心L1 ，小拟南芥在新疆石河子、玛纳斯、伊犁等地分
布较广[2。。对于这种 自交的‘机会型，一年生草本植
物在新疆这种典型的大陆性干旱、半干旱气候，山
区、平原、戈壁交错、土壤类型多样的极端环境下，无
疑经历了“残酷”的自然选择，研究其适应机理极有
必要。因此我们对新疆石河子和玛纳斯地区 5个种
群小拟南芥植株 N、P、K、Ca、Mg、Na、Fe、Cu、Mn、
Zn等元素含量进行分析，试图研究：①小拟南芥植
株平均营养含量在种群间和种群内是否有差异?是
否存在共性?②种群内植株营养含量是否存在双重
和多重协变格局?如果存在，在种群间是否保持一
致?最后对能否将植株营养含量的协变格局作为种
间普遍的整合特征等问题进行了讨论。
1 研究区自然概况
在新疆天山北坡中段玛河流域附近的婆罗科努
山浅山地带和准噶尔盆地的平原地带分别选 6个地
点，进行小拟南芥植株采集。其中玛纳斯平原苗圃
(MMP)(44。15 N，86。21 E)和玛纳斯水库(MSK)
(44。18 N，86。21 E)；玛纳斯新户平水库(XHP)(44。
23 N；86。19 E)；玛纳斯塔西河山区(TXH)(44。15
N，86。21 E)；石河子陵园(SLY)(44。11 N，86。02 E)
和石河子南山(SNS)(44。09 N，86。03 E)等 山地和
戈壁处，最低海拔 424 m，最高海拔 925 m。由最北
边的玛纳斯水库洪沟至南部山区土壤类型由灰钙
土、沙壤土向山区棕钙土过渡(zk壤成分分析见表
1)。北部样点年均温 6．7℃，年降雨量 212 mm 以
下，其中小拟南芥生育期 4～6月降水占全年降水的
69．8 ，由北至南随海拔升高年均温降低，年降雨量
明显增多。
样地植物种类较为单一，群落结构简单，盖度低。
伴生植物主要是鹤虱(Zappula echinata Gilib)、沙蓬
(Agriophylum squarrosum)、树锦鸡儿(Caragra at-
borescens)、红 柳 (Tamarix ramosissima)和 梭 梭
(Haloxylom ammodendron)等。调查发现小拟南芥
在山区多分布于面朝西北半避阴、积雨的山沟和山角
地带，平原处分布于山洪溢出带以及林缘树冠下，无
动物取食现象，分布的主要限制因子为水份和光照。
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第 3期 刘 彤等：种群内和种群间小拟南芥植株营养含量的变化及协变格局研究 253
注：表内数据为样地内随机抽取地表下10 em处样土分析得出；TXH、SLY、XHP、MSK、MMP、SNS分别是6个种群取材地点的缩写(下同)。
Notes tValues in figure were obtained from analysed soil of sampling location underground 10 em；TXH、SLY、XHP、M SK、M MP and SNS
is abbreviation of location of each population respectively(the same below)．
2 取样及分析方法
为研究小拟南芥在较大环境(种群间)以及微环
境(种群内样点间)不同元素含量可塑性变化的差异
和共性，深入分析营养元素间的整合特征，我们采用
典型、多点重复取样方法，分别在平原、山区和洪水
溢出带等生境差异较大的 6个地区，根据小拟南芥
植株分布和地势，选定具代表性的 6个 2 m。样地，
共 36个样点(6地区×6重复样点／地区)，分不同时
期采集成熟期一致(角果大量形成，但未开裂)的植
株，每个样点各采集 6O株材料，将整株材料统一进
行干燥称重，然后进行营养成分含量分析。N含量
测定采用凯 氏法，P采用钼兰比色法，K、Na、Ca、
Mg、Cu、Fe、Mn、Zn采用火焰原子吸收法，分析步骤
按照国家统一标准进行。
本文的研究重点是植株营养成分间的可塑性整
合，分析不同植株生长状态下的营养元素含量变化下
的相互协同关系，因此我们用单株元素含量(各分析
样点的植株干重×元素百分含量)进行数据分析，因
为它比仅用元素的百分含量获得的信息更为丰富。
由于采用田间植物的随机取样，所以为避免方
差分析过程中方差同质性差等问题，我们在种群间
进行营养成分方差同质性的 Levene检验 ，差异不显
著的用 Bonferron、差异显著的用 Tamhane进行方
差比较。用相关和主成分分析来考察小拟南芥不同
种群的养分含量间的协变、整合特征，进而探讨该物
种元素含量变化下的遗传特性变化。
3 结果与分析
3．1 小拟南芥植株营养成分含量的种群间与种群
内差异
如表 2所示，植株营养成分含量在种群间达到
极显著差异(P
表 2 小拟南芥种群间与种群内植株营养含量(变异系数)差异性分析
Table 2 Analysis of differences among and within populations of A．Pumila for mean(CV)concentration of nutrients
注：1．第一列中植株营养含量为平均每株营养成分的积累量，2．N、P、K、Cu和 Mn为 Bonferroni检验，Na、Ca、Mg、Fe、gn为 Tamhane检
验，3．Ph一。为种群间营养成分含量方差齐次性 Levene检验 P值。
Notes：1．Various concentrations of nutrients in first column is mean accumulated concentrations per seedling；2．N ，P，K，Cu and M n were
tested by Bonferroni，Na，Ca，M g，Fe and Zn were tested by Tamhane}3．PLe is significant value of homogeneity of variances test．
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254 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
光照、水份、土壤盐碱化)形态适应的生理特点。其中
SNS的 N、Na、Ca、Mg、Cu含量和 MMP的 P、Fe、
Cu、Mn、Zn含量处于 6个种群的最高点，而 TXH
元素含量都处于较低水平，不仅说明小拟南芥生境
对植株营养成分含量产生重要影响，而且表明种群
内不同营养成分含量间的变化具有一定的协调性，
需要进一步进行相关性分析。
变异系数显示 Ca、Mg、Na、Fe和 Zn，特别是
Na和 Zn在种群内变化较大，这些变化通过 Levene
方差齐次性检验也进一步得到了证明，表明 ca、
Mg、Na、Fe和 Zn等元素含量在小拟南芥种群内和
种群间变化较为一致，是小拟南芥适应异质环境较
为活跃的一类元素。虽然 3种植物新陈代谢的关键
元素 N、P、K和微量元素 Cu、Mn在种群间达到极
显著差异，但这种变化在种群内重复间变化不大(变
异系数较低，P ～>0．001)，表明在特定小环境下
小拟南芥生长发育对这 5种元素的需求比较稳定。
3．2 种群内植株营养成分含量的整合特征
植株养分及含量多少是由基因调控的，但植物
表型(形态、生理)变化与单个基因之间不总是呈一
一 对应关系，存在着基因连锁、多效性等因素，涉及
外遗传变化，通过多个特征的协调整合共同影响适
合度，所以分析拟南芥不同种群养分含量间二次(相
关)和高次(主成分)相关性特点可以帮助我们了解
调控养分含量变化下遗传物质之间的作用特点[4 ]，
为进一步分析种群间的遗传变化提供帮助。
从植株营养成分含量间相关矩阵可以看出(表
3)：种群 内营养成分含 量双重协 变数量较 少 ，
表 3 小拟南芥种群内营养含量的相关矩阵
Table 3 Correlation matrix among nutrient concentrations of A．pumila seedlings within population
注 ：1
、：墨 表盟⋯Pea．rs．on．相关检测显著(P
Notes：1．Bold type indicates statistically significant effects after Pearson correction(P
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第 3期 刘 彤等 ：种群内和种群间小拟南芥植株营养含量的变化及协变格局研究 255
除 MMP的 3对元素相关外，其它 5个种群元素间的
相关数在 4～6个。N与其它 9种元素变化联系较为
紧密，但关系复杂，例如 N在 TXH、SLY、MSK种群
与 Na表现出正相关性 ，而在MMP和 SNS种群呈不
显著负相关，N与 Mg元素之间也类似。K与ca在 6
个种群呈正相关，其中有 5个种群达到显著性水平，
Na与 Zn之间也出现相似特点。K与 Na在 6个种群
都表现正相关，但差异不显著。
主成分分析发现 6个种群的植株营养成分含量
都是由 3个主成分构成，占原变量总方差的83．9 ～
91．4 ，这一现象与PigilucciE163进行小拟南芥表型整
-I - 入 ．一入 _
＼ 、。
◆ 一 ●r
N P K Na Ca M g Fe CU M n Zn
TXH population
一入 · 人
⋯ ，
／
N P Z N
。
a Ca M g Fe Cu M n n
TXH population
MMP population
合发现的、由 3个载荷共同构成主成分的结果相同，
反映了植物表型可塑性整合与植物营养含量生理整
合的相关性。
N、K、P、Ca、Mg在 6个种群的第一、二主成分中
特征向量较高(≥0．60)(图 1)，但协同性较差，没有
发现互相协调同时出现于同一主成分现象。然而 K、
Na和 Ca元素除 SNS种群外，在 5个种群同一主成
分占具有较高特征向量 ，并且作用方向相同，是种群
间营养成分含量协同变化的重要成分。同时发现 Mn
元素在 6个种群第一主成分占有很高的特征向量，与
其它元素作用关系复杂。
一 入 · J 人
、_．．．尸 ＼ ．
／
N P K a Ca gM Cru Fe M n ZI-
n
SLY population
一 ，-—一． — ■ 一 、、◆．
I
N’ P K N
a Ca M g Cu M n zn
M SK po pulation
L ／
一 I／ 厶
_／ y
◆ N P K N
a Ca M g Fe Cu IVln Zn
SNS po pulation
图 1 不同种群植株营养含量主成分分析
Fig·1 Principle component analysis of nutrient concentrations for six populations of A．pumila
3．3 种群间植株营养含量整合格局的一致性分析
我们用共同主成分分析方法(common princi—
pal component，CPC)比较了 6个种群植株营养成
分含量整合格局的差异性。CPC分析是由Flury[4]
(1988)发明的用于比较一个等级内两个或多个协方
差矩 阵相似性的软件(http：／／wbar．uta．edu／soft—
ware／cpc．htm免费下载)，目前在形态进化研究中
应用较多[6 州。通过 CPC分析，我们可以定量了解
特征协方差矩阵的比例性、共同主成分结构、偏共同
主成分结构，直到完全独立的特征。本研究根据我们
3．2中种群内植株营养成分含量整合分析结果和
Alonso[1们的方法，将种群间协变程度较大的 N、P、
K、Na和 Ca 5个成分进行 CPC分析，其零假设是来
自不同P．pumila种群植株营养成分的协方差矩阵
共有一个主成分，分析结果(表 4)发现 CPC(1)检验
P值小于 0．001，假设被拒绝，因此我们从统计学角
度得出 6个小拟南芥种群植株营养成分含量的协方
差矩阵彼此不相关。
∞．10 。。 c。∞一 ∞．10 。。^u。∞一 ∞．10 。。^u。比一
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256 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
表 4 共同主成分分析结果
Table 4 Results of common principal component analysis
4 讨论
ThompsonE 通过对 83种落叶植物叶营养成分
的分析，得出种内Ca、N、Mg、P变化范围分别比种
间大 10．4 、12，9 、25．3 、13．3 ，孔令韶L1。 对
荒漠植物的研究中也出现个别植物种内变异大于种
问的现象。特别是 Scarascia[21]对杨属二个树种的研
究发现：具可塑性的后发枝在树冠形成的一、二年中
发挥着主导作用，C的分配明显高于先发枝，由此我
们推测植物为响应异质环境变化、满足其生长发育
需要可产生形态、生理、功能和发育等多方面适应可
塑性 z z-，在种群内产生植株营养元素差异是完全可
能的。小拟南芥是浅根类的一年生植物，在其完成个
体发育过程中不仅受到气候、土壤等大环境影响，也
受到局部土壤盐碱化、光照、水分等微环境作用，其
莲座叶大小和数量、茎生叶和分枝等诸多性状可发
生多种可塑性变化，并且可塑性可在短期内迅速进
化[7 引，因此植株营养含量在种群内和种群间都产
生显著差异，这种情况与 AlonsoE ]对 Prunus ma—
haleb种群间和种群内叶营养含量研究的结果相似。
同时发现 Ca、Mg、Na、Fe和 Zn等是小拟南芥适应
异质环境的主要变化元素，而三种关键的生命元素
N、P、K和微量元素 Cu、Mn成分在种群间、大环境
下变化极显著，在种群内重复间变化比较稳定。
虽然本研究发现小拟南芥种群内营养元素间的
相关数量虽然较少，营养成分含量的双重、多重协变
格局在种间一致性较强，其中K、Na和Ca元素在 5
个种群同一主成分占有较高载荷，作用方向相同。这
一 结果与 Alonso[io3进行叶营养成分分析时发现的
种群内营养元素间的相关数量非常少、相关性变化
格局在种间缺乏一致性的结论不同。我们认为这种
差异与分析取样部位有很大关系，因为叶片尽管营
养成分含量较高，但仅占植株整体含量的 2O 左
右[1 ．z“ ，植物可塑性表现在植株根、茎、叶等多方
面，并且各特征之间存在着整合[1 ，所以植株营
养含量的协变问题是植株作为一个生物学整体(包
括根、茎、叶、花和果)对自然选择所进行的一种系统
调节，仅从叶片营养含量来反映植株营养元素的协
变格局有很大局限。
Su|tanEzS]认为植物适应环境通常采用两种对
策：基因型的多样性和表型的可塑性。一个具备高可
塑性的基因型可产生适应于环境的表现型，它就不
需要经历自然选择的遗传特化，所以这种高可塑性
基因型类群可能在种群水平上不表现适应性的多样
化。相反，有限可塑性的物种可能表现出更大的选择
性趋异，成为区域生态型的遗传类型(除非这些个体
出现非可塑性的多种表型)。类群间个体适应可塑性
差别可形成大尺度下的种群差异，最终导致物种分
离[2引。小拟南芥与拟南芥在新疆都有分布，然而与
小拟南芥广布特点相比，拟南芥虽有时与小拟南芥
伴生，但仅分布于狭窄的浅山和丘陵地带，二者形成
不同的地理分布特点。其原因除了小拟南芥的具有
更强的干旱地区可塑性适应能力和表型整合特性
外[1 ，本试验发现在土壤类型差异较大的种群间，
其植株内K和Na、Ca元素都存在很强的整合特性，
这种抗盐植物所具有的特征[2 ，可能是该种在新疆
土壤类型多样环境下广布的重要原因。
拟南芥和小拟南芥都为全自交植物，通常认为
植物 自交容易造成“不利”基因的纯化，无论 自然选
择还是随机漂变都可导致种群衰退，然而 Bergel—
son[。。。
、
BreyneE。¨
、Erschadi[。]等人用 AFLP、RFLP
等分子手段研究拟南芥(A。thaliana)不同生态型
的遗传变异时，发现种间和种内变异非常低。对于这
种现象，Futuyma认为是 由于长期高度自交的群体
大部分不利突变被 自然选择淘汰的结果[3引，然而种
群在增长、扩散等过程中环境变化频繁，没有充分的
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第 3期 刘 彤等：种群内和种群间小拟南芥植株营养含量的变化及协变格局研究 257
适应可塑性来缓冲新的选择压力，种群衰退和变异
不可避免。小拟南芥不仅有较高的形态可塑性、很强
的表型和生理整合能力，而且以 s型生活史可塑性
来减少经历自然选择时间[3引，所以推测其变异程度
可能与拟南芥相似甚至更低。
种群内和种群间特征间的相关性研究一方面能
使我们根据目前约束和选择力来推测将来表型进化
轨迹，另一方面为我们分析特定有机体形成 目前表
型选择和历史偶然性提供线索[。副。Pigliucci(2002)
研究发现拟南芥在正常和水淹条件下的主要性状相
关性非常相似，初步表明环境并不能显著改变植物
内在的相关机制，但从综合性状来考察这种表型整
合又很不相同[6] 共同主成分分析尽管为研究类群
间以及同一类群对不同环境变化反应特征方差和协
方差矩阵差异提供了较为有效的方法，但是该方法
引入的特征变量仅有 5个，而植物存在多种表型特
征，特征相关性不稳定，随有机体的个体发育而变
化，受环境的强烈影响，因此对于物种间整合格局的
检验标准和研究方法都有待提高和完善[4 引。作为
植株营养成分含量的生理整合也同样存在以上问
题，由于植物细胞代谢过程中内在化学特性和生物
化学功能的相似性，以及营养反应的系统性可能导
致不同营养元素在物种间经常出现相似的非随机性
协变[9]，例如植物侧根局部增殖常发生于NO 和 P
富集部位[37]，根毛发育与Fe和 P的摄取有关[。副，包
括根茎之间长距离信号传导L39]等，但至今人们对不
同物种营养成分含量协变的内在机制了解不多。尽
管本研究发现在小拟南芥 6个种群中 5个种群内
K、Na和 Ca元素含量呈现出相似的整合格局，然而
共同主成分分析发现种群间营养成分含量协方差矩
阵彼此独立，缺乏一致性，这种观测现象与统计结果
的矛盾在 Pigliucci等人的研究中也曾发现[1引。
本文所用数据是各种群个体作为生物学功能单
位的单株养分含量，是对种群植株生长状态和元素
含量的综合考察，通过研究营养元素间整合格局变
化来揭示小拟南芥各种群的各元素间的协同适应特
点以及进化内涵。限于本研究目的，我们并未进一步
分析植株百分含量和植株干重对各种群单株营养元
素差异的影响。由于植株营养元素含量受局部生境、
特别是土壤因素等作用，本试验营养元素的整合研
究虽然通过多点重复取样来减少和消除局部生境
(包括土壤的物理、化学状况等)对结果造成的影响，
但若提高结果可靠性有必要增加取样的数量，在更
大尺度下进行研究。
致谢：本文承蒙美国田纳西州立大学 M．Pigliueei博士
和卫斯理大学 S．E．Sultan博士提供大量珍贵资料，深表感
谢!
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