免费文献传递   相关文献

Micromorphological Features of the Seed surface of Porana s.l. (Convolvulaceae) from China and Its Taxonomic Significance

国产广义飞蛾藤属(旋花科)植物种子表面微形态及其分类学意义



全 文 :武汉植物学研究 2003, 21 (2) : 95~ 102
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
国产广义飞蛾藤属 (旋花科)植物种子表面
微形态及其分类学意义
张林斌, 赵南先Ξ , 葛学军
(中国科学院华南植物研究所, 广州 510650)
摘 要: 首次报道用扫描电镜观察的国产广义飞蛾藤属 10 种 1 变种植物的种子表面微形态特征。该属种子表面微
形态特征可分为两大类型, 其中 I类型又可细分为 3 个亚型。除模式种 P orana volubilis Burm. f. 外, 广义飞蛾藤属
的种子表面微形态特征较为一致。因此, 种子表面微形态特征不支持将广义飞蛾藤属拆分为 4 属或 5 属。研究结果
显示, 种子表面微形态在作为属内种的分类鉴别特征具有一定价值, 如种子表面微形态支持保留毛果飞蛾藤的变
种等级。将种子表面微形态与该广义属的花粉形态, 以及宏观形态学特征进行对比分析, 结果表明, 广义飞蛾藤属
种子表面微形态在属下等级的划分上没有很大价值。此外, 鉴于 P. volubilis Burm. f. 具特殊的种子表面微形态特
征, 该种与广义飞蛾藤属属内其余种的关系值得进一步深入研究。
关键词: 种子表面; 微形态特征; 广义飞蛾藤属; 旋花科
中图分类号: Q 949. 777. 1     文献标识码: A      文章编号: 10002470X (2003) 0220095208
M icrom orpholog ica l Fea tures of the Seed surface of P orana s. l.
(Convolvulaceae) from Ch ina and Its Taxonom ic Sign if icance
ZHAN G L in2B in, ZHAO N an2X ianΞ , GE Xue2Jun
(S ou th Ch ina Institu te of B otany , T he Ch inese A cad emy of S ciences, Guangzhou 510650, Ch ina)
Abstract: M icromo rpho logica l fea tu res of seed su rfaces of P orana s. l. (Convo lvu laceae) , inclu2
ding ten species and one variety,w ere exam ined under scann ing electron m icro scope (SEM ) fo r the
first t im e. T he resu lt ind ica ted that m icromo rpho logica l fea tu res of seed su rfaces of P orana s. l.
cou ld be divided in to tw o types, nam ely the palm ate venat ion type and the p innate venat ion type,
w ith th ree sub types in the first type. To divide P orana s. l. in to 4 o r 5 genera is no t suppo rted by
m icromo rpho logica l fea tu res ob served, becau se the rest species of P orana s. l. have sim ilar m icro2
mo rpho logica l fea tu res excep t P. volubilis Bu rm. f. . M icromo rpho logica l fea tu res of seed su rfaces,
po llen mo rpho logy and m acromo rpho logy w ere comparat ively analyzed, and it w as demon stra ted
that, a lthough the featu res p rovided few criteria to subdivide P orana s. l. , m icromo rpho logica l
fea tu res of seed su rfaces cou ld be u sed as reliab le d iagno st ic characters to iden t ify species. M icro2
mo rpho logica l fea tu res of seed su rfaces do no t suppo rt to ra ise P. racem osa Roxb. var. sericoca rp a
C. Y. W u to P. trunca ta Ku rz. In addit ion, due to specif ic m icromo rpho logica l fea tu res of the type
species P. volubilis Bu rm. f. , the rela t ion sh ip betw een it and the rest species in P orana s. l. shou ld
be studied fu rther.
Key words: Seed su rface; M icromo rpho logica l fea tu re; P orana s. l. ; Convo lvu laceaeΞ 收稿日期: 2002207229, 修回日期: 2003202222。基金项目: 中国科学院生命科学与生物技术研究特别支持费资助 (ST Z200220)。作者简介: 张林斌 (1979- ) , 男, 在读硕士研究生, 主要从事植物系统分类学研究。通讯作者。
  近 30 年来, 种子表面的细微结构形态在分类学
和系统学中的价值引起了人们的高度重视。H ey2
w ood [1 ]建议: 在将来作为种皮形态的必需资料, 种
子的电镜扫描将变为一种常规技术。许多学者利用
扫描电镜对不同类群植物的种子表面微形态进行过
研究, 如Balkw ill 和Campbell2Young [2 ]研究老鸦咀
属 T hunberg ia (A can thaceae)时, 发现外种皮表面微
形态与属内物种具有一一对应的关系, 可作为种鉴
定和区别的特征; V o sa [3 ]研究 T u lbag h ia L. 属 (A l2
liaceae) 的种皮类型时发现属内各物种间种皮纹饰
差异非常稳定; 大量对蝶形花科 (Fabaceae) 外种皮
微形态的研究显示[4 7 ] , 种子表面微形态为科内不
同等级的分类提供可靠的依据。其他如Chuang 和
H eckard [8 ] , V assa l[9 ] , 鲁迎春和陈艺林[10 ] , 孙成
仁[11 ]等学者的研究结果也表明, 种子表面微形态特
征在种间或更高分类等级之间有很大的分类价值。
众多学者的研究资料充分显示, 种子表面微形态在
被子植物分类学和系统学研究中具有重要价值。
广义飞蛾藤属P orana Bu rm an sen su la to隶属于
旋花科, 主要分布于亚洲热带和亚热带, 数种可分布到
大洋州[12 ]。全属约18种, 中国有11种[13 ] , 主产云南, 少
数种分布于长江以南各省, 1种延伸至陕西、甘肃。
自Bu rm an [14 ]建属以来, 许多学者对飞蛾藤属
的系统做了不少工作, 但该属在分类上仍处于较为
混乱的状态, 如在属范畴的界定上, 一直存在广义属
和狭义属两种观点之争。多数学者[15 19 ]认同广义飞
蛾藤属的范畴, 但 Sw eet [20 ]主张将属内的P. p an icu2
la ta Roxb. 和 P. racem osa Roxb. 分出, 另建一新属
D inetus Sw eet; Roberty [21 ]根据生殖器官形态特征
的细微差异, 将广义飞蛾藤属分为 5 属; 而 Sta2
p les[22 ]对飞蛾藤属的系统作了较大调整和变更, 将
广义属划分为 4 属 (见表 1)。至于广义飞蛾藤属属
下等级的划分, 不同学者之间分歧很大。Oo st2
st room [23, 24 ]沿用 Peter [25 ]的分类系统, 将飞蛾藤属
划分成 3 个组; Schneider [16 ]整理了此时发表在广义
飞蛾藤属内的 11 个种, 重新将其划分为 3 个亚属,
这一分类系统得到了吴征镒和李锡文[18 ]、方瑞征和
黄素华[19 ]等后来较多学者的支持。在属内种数的确
定和种的分类上, 学者们也未取得一致意见。在Sta2
p les[22 ]之前, 许多学者认为广义飞蛾藤属包括 20 多
种, 非洲产 2 种, 美洲产 1 种, 澳大利亚产 1 种, 其余
分布于亚洲。Stap les[22 ]对属内物种作了较大程度的
归并, 认为全世界产广义飞蛾藤属约 18 种, 其中 2
种分布于澳大利亚, 其余皆分布于亚洲。
鉴于广义飞蛾藤属在分类上存在较多疑问, 我
们试图通过对该属植物种子表面微形态特征的扫描
电镜研究, 为飞蛾藤属的系统分类学研究提供资料。
按照“F lo ra of Ch ina”[26 ]中描述的种进行收集材料,
但我们采用广义属范畴。
1 材料和方法
材料主要取自中国科学院华南植物研究所标本
馆 ( IBSC ) 和中国科学院昆明植物研究所标本馆
(KUN )的腊叶标本 (见表 2)。
选取成熟饱满的果实, 去掉纸质果皮, 种子用酒
精清洗, 超声波震荡以除去种子表面残留脏物, 喷金
镀膜 (厚度约为 10 nm ) 后, 在 T SM 2J 300 扫描电镜
下观察, 照相。
种子表面微形态术语描述参考H arris & H ar2
ris[27 ]和W erker [25 ]。
表 1 Staples (1993) 建立的广义飞蛾藤属分类系统
T able 1 C lassificat ion of P orana s. l. estab lished by Stap les (1993)
Genus P oranop sis Genus T ridy nam ia   Genus D inetus   Genus P orana s. s.
P. d iscif era;
P. p an icu la ta;
P. sinensis
 
T. bia la ta; T. m eg alan tha;
T. sinensis var. sisnensis;
T. sinensis var. d elavay i; T. sp ectabilis
 
D. d ecorus; D. d ucloux ii;
D. g rand if lora; D. d inetoid es;
D. m alabaricus; D. racem osus;
D. rhom bicarp us; D. trunca tus
P. comm ix ta;
P. sericea;
P. volubilis
 
表 2 材料来源
T able 2 O rigin of m ateria ls
种名 N am es of species 采集地 L ocality 凭证标本 V oucher
P orana d iscif era Schneid. (= P oranop sis d iscif era) 云南 (Yunnan) 李鸣冈 (M. K. L i) 1539 ( IBSC)
P. henry i V erdc. (= P oranop sis henry i) 云南禄劝 (L uquan, Yunnan) 毛品一 (P. Y. M ao) 01738 ( IBSC)
P. sinensis H em sl. (= T ry d inam ia sinensis) 广东乐昌 (L echang, Guangdong) 南岭队 (N an ling Exped. ) 3455 ( IBSC)
P. sinensis H em sl. var. d elavay i (Gagn. & Courch. )
R ehder (= T ry d inam ia sinensis var. d elavay i) 湖南龙山 (L ongshan, H unan) 萧家寅 (J. Y. X iao)A 003 ( IBSC)
69 武 汉 植 物 学 研 究                  第 21 卷 
  续表 2 
种名 N am es of species 采集地 L ocality 凭证标本 V oucher
P. m eg alan tha M err. (= T ry d inam ia m eg alan tha) 广西东兰 (Donglan, Guangxi) 南植地 (Z. D. N an) 5532 ( IBSC)
P. racem osa Roxb. (= D inetus racem osus) 广东乐昌 (L echang, Guangdong) 高锡朋 (X. P. Gao) 518876 ( IBSC)
P. trunca ta Kurz (= D inetus trunca tus) 云南景东 (J ingdong, Yunnan) 杨增宏等 (Z. H. Yang et a l) 101431(KUN )
P. d ecora Sm ith (= D inetus d ecora) 云南寻甸 (Xundian, Yunnan) 张英伯 (Y. P. Chang) 832 ( IBSC)
P. d inetoid es Schneid. (= D inetus d inetoid es) 云南广南 (Guangnan, Yunnan) 武全安 (Q. A. W u) 9775 (KUN )
P. d ucloux ii Gagn. & Courch. (= D inetus d ucluoux ii) 云南西畴 (X ichou, Yunnan) 简焯波 (C. P. Ch ien) 948 ( IBSC)
P. volubilis Burm. f. 菲律宾 Ph ilipp ines E. Jen ix 12952 ( IBSC)
  注: 括号内是“F lo ra of Ch ina”中的种名。
  N o te: T he nam es of species in F lora of Ch ina in brackets.
2 观察结果
2. 1 种的种皮微形态特征
(1) 搭棚藤 P. d iscif era Schne id. 图版É : 1, 2 
种子圆球形, 直径约 3 mm , 红棕色或紫黑色, 光滑
无毛。电镜下种子表面细胞轮廓不清, 粗网状纹饰,
网脊宽度 517~ 915 Λm , 网眼为不规则多边形, 4~ 5
边, 边长 318~ 2915 Λm , 网眼底部具不规则隆起, 内
无附属物。
(2) 白花叶 P. hen ry i Verdc. 图版É : 3~ 5 种
子扁球形, 椭球形或近球形, 大小为 3~ 4 mm ×3
mm , 表面无毛, 紫色或黑色。电镜下种子表面细胞
轮廓不清, 为条纹2网状纹饰, 网脊交错排列, 构成不
规则多边形, 边数不确定, 宽度 018~ 212 Λm。
(3) 大果飞蛾藤 P. s inens is Hem sl. 图版É : 6, 7
 种子卵球形或倒卵形, 较大, 9~ 10 mm ×6~
8 mm , 表面无毛, 常呈皱状, 紫褐色或黑褐色。电镜
下种子表面细胞轮廓不清, 条纹2网状纹饰, 条纹宽
度为 218~ 816 Λm , 末端连接或不连接, 构成网状,
网眼大小、形状极不规则。
( 4 ) 近无毛飞蛾藤 P. s inens is Hem sl. var.
delavay i (Gagn. et Courch. ) Rehd. 图版É : 8, 9 种
子卵球形至倒卵形, 大小为 8~ 10 mm ×5~ 7 mm ,
表面无毛, 常呈皱状, 红褐色或黑褐色。电镜下种子
表面细胞轮廓不清, 粗网状纹饰, 网脊宽度为 119~
711 Λm , 网眼为不规则多边形, 4~ 6 边, 边长为
617~ 2310 Λm。网眼底部不规则隆起, 内无附属物。
(5) 大花飞蛾藤 P. m ega lan tha M err. 图版Ê :
1, 2 种子倒卵球形或椭球形, 大小为 8~ 10 mm ×
4~ 6 mm , 表面常皱状, 无毛, 红褐色或紫黑色。电镜
下种子表面细胞轮廓不清, 网状纹饰, 网脊末端不连
贯, 网眼之间界限不很清晰, 大小、形状也极不规则,
底部具不规则隆起。
(6) 蒙自飞蛾藤 P. d inetoides Schne id. 图版Ê :
3, 4 种子圆球形或椭球形, 大小为 3~ 7 mm ×2~
4 mm , 表面光滑, 无毛, 红褐色。电镜下种子表面呈
网状纹饰, 网脊宽度为 318~ 716 Λm , 网眼为不规则
多边形, 4~ 6 边, 边长 417~ 3214 Λm , 底部起伏呈
波状, 内无附属物。
(7) 飞蛾藤 P. racem osa Roxb. 图版Ê : 5, 6 种
子圆球形或椭球形, 大小为 3~ 5 mm ×215~ 4 mm ,
表面光滑无毛, 红褐色至紫黑色。电镜下种子表面呈
网状纹饰, 网脊宽度为 110~ 518 Λm , 网眼排列整
齐, 通常为不规则多边形, 4~ 5 边, 边长 514~
2610 Λm , 底部具不规则隆起, 内无附属物。
(8) 毛果飞蛾藤 P. trunca ta Kurz 图版Ê : 7, 8
 种子圆球形椭球形, 大小为 3~ 5 mm ×215~
4 mm , 表面光滑无毛, 红褐色。电镜下种子表面呈网
状纹饰, 网脊宽度为 119~ 318 Λm , 网眼排列整齐,
为不规则多边形, 4~ 6 边, 边长为 318~ 2119 Λm ,
底部具不规则隆起, 内无附属物。
(9) 白藤 P. decora W. W. Sm ith 图版Ê : 9, 10
 种子圆球形或椭球形, 大小为 4~ 5 mm ×4 mm ,
表面光滑, 无毛, 红褐色或红紫色。电镜下种子表面
呈网状纹饰, 网脊宽度为 115~ 415 Λm , 网眼为不规
则多边形, 4~ 6 边, 边长 518~ 3713 Λm , 底部具不
规则隆起, 内具较多颗粒状附属物。
(10) 三列飞蛾藤 P. ducloux ii Gagn. et Courch.
图版Ê : 11, 12 种子近球形, 大小为 5~ 6 mm ×4~
5 mm , 表面光滑, 无毛, 红棕色或紫色。电镜下种子表
面呈网状纹饰, 网脊宽度为 119~ 517 Λm , 网眼排列
整齐致密, 为不规则多边形, 4~ 6 边, 边长 413~
3412 Λm , 底部具不规则隆起, 内无附属物。
(11) P. volubilis Burm. f. 图版É : 10~ 12 种
子球形或卵球形, 直径 115~ 3 mm , 光滑无毛或微
粗糙, 紫色或黑紫色。电镜下种子表面细胞轮廓清
79 第 2 期        张林斌等: 国产广义飞蛾藤属 (旋花科)植物种子表面微形态及其分类学意义
晰, 排列整齐, 细胞为不规则多边形, 4~ 6 边, 边长
710~ 60 Λm , 中间凹陷, 下陷程度不等。
2. 2 种子表面微形态类型的划分
经观察和进行综合分析后可将种子表面微形态
分为两大类型, 即É . 掌脉飞蛾藤型; Ê . 羽脉飞蛾藤
型。其中掌脉飞蛾藤型再依次级纹饰的差别, 又分为
3 个亚型, 分别以É a, É b, É c 标识, 各大类型及亚
型特征见表 3。
表 3 广义飞蛾藤属种子表面微形态特征类型
T able 3 T ypes of m icromo rpho logical featu res of seed surface of P orana s. l.
类型 T ype 特征 Featu reÉ . 掌脉飞蛾藤型
T he palm ate type
细胞轮廓不清晰, 具凸起的粗大条纹, 其宽度
为 018~ 915 Λm , 表面条纹或网状纹饰, 网眼
为不规则多边形, 4~ 6 边, 底部具不规则隆起
O utline of cells invisib le,w ith p rom inen t th ick
stria te 018~ 915 Λm ,w h ich either fo rm stria te
structu re o r coarsely ret icu la te structu re, ir2
regu larly po lygonal lum inas w ith 4~ 6 sides,
w ithou t appendages inside, irregu larly tuber2
cu late o r irregu larly p ro truden t on bo ttom
surface
É a 种子表面为条纹2网状纹饰, 网脊末端不连接, 网眼形状、大小极不规则, 内无附属物Stria te2ret icu la te on seed surface, ends of m uri
non2connected; the size and shape of lum inas no t
irregu lar,w ithou t appendages insideÉ b 种子表面为粗网状纹饰, 网脊连贯, 网眼排列整齐,通常为不规则多边形, 4~ 6 边, 内无附属物Coarsely ret icu la te on seed surface, ends of m uri
connected; lum inas o rderly, irregu larly po lygonal
w ith 4~ 6 sides,w ithou t appendages insideÉ c 种子表面粗网状纹饰, 网脊连贯, 网眼排列不很整齐, 为不规则多边形, 4~ 6 边, 内具颗粒状附属物Coarsely ret icu la te on seed surface, ends of m uri
connected; lum inas no t very o rderly, irregu larly
po lygonal w ith 4~ 6 sides, w ith granu lar ap2
pendages insideÊ . 羽脉飞蛾藤型
T he p innate
venation type
细胞轮廓清晰, 排列紧密, 细胞为不规则多边形, 4~ 6 边, 边长 7~ 60 Λm , 中间凹陷, 下陷程度不等
O utline of cells clear, arranged clo sely, apparen tly irregu larly po lygonalw ith 4~ 6 sides 7~ 60 Λm , con2
cave at the cen ter w ith differen t deepness
  种子表面微形态各类型分布情况如下:É . 掌脉飞蛾藤型
 É a. 白花叶型: 包括 P. hen ry i V erdc. , P. sinensis
H em sl. , P. m eg a lan tha M err.。
 É b. 搭棚藤型: 包括 P. d iscif era Schneid. , P.
sinensis H em sl. var. d elavay i (Gagn. et Cou rch. )
R ehd. , P. d inetoid es Schneid. , P. racem osa Roxb. , P.
racem osa Roxb. var. sericoca rp a C. Y. W u, P.
d ucloux ii Gagn. et Cou rch.。
 É c. 白藤型: 仅包括 P. d ecora W. W. Sm ith。Ê . 羽脉飞蛾藤型: 仅包括模式种 P. volubilis
Bu rm. f.。
3 讨论
3. 1 种子表面微形态的分类学意义
3. 1. 1 种子表面微形态特征与属范畴的界定
种子表面微形态特征稳定, 几乎不受生态环境
影响[28 31 ]。众多学者的研究结果表明, 种子表面微
形态能在属级水平或属的次级水平上提供有价值的
分类学信息, 可被用来探讨和界定属的范畴[2, 3, 32 ]。
飞蛾藤属自Bu rm an [14 ]发表之后, 由一个种发
展到后来的 20 来种, 关于该属范畴的界定上也发生
过多次的变动。继 Sw eet [20 ]、Roberty [21 ]提出关于飞
蛾藤属范畴不同观点之后, Stap les[22 ]根据属内植物
的生活习性, 叶脉脉序, 花萼与花冠长度比, 花蕾毛
被, 果萼形状、大小、数目等特征, 提出一个广义飞蛾
藤属的新系统, 将飞蛾藤属界定为狭义类型, 并将原
广义属划分为 4 个属。尽管该系统在 F lo ra of Ch i2
na
[26 ]中被采用, 但方瑞征[13, 19, 26 ]认为, 广义飞蛾藤
属是一自然类群, 不宜将其拆分成几个属, 而应当在
属内划分属下分类等级。花粉形态的研究支持将飞
蛾藤属界定为一广义属[33 ]。
从种子表面微形态特征上看, 除 P. volubilis
Bu rm. f. 与其它种有较为明显的区别外, 广义飞蛾
藤属植物种子表面微形态特征具有一定的一致性:
种子呈球形、卵球形或倒卵形; 电镜下种子表面细胞
轮廓不清, 呈网状或粗网状纹饰; 网眼多为不规则多
边形, 底部具不规则隆起。显然, 种子表面微形态不
支持将广义飞蛾藤属拆分成 4 属或 5 属。
3. 1. 2 种子表面微形态特征与属内种的区分
W erker [28 ]提到, 种子表面微形态特征在种等级
上, 甚至在亚种等级上都是相当稳定和可靠的。
C row [34 ]对石竹科 (Caryophyllaceae) 种子表面微形
态研究结果显示, 种子表面微形态能够指示种下变
异。我们对广义飞蛾藤属种子表面微形态特征的研
究表明, 种子表面微形态可以作为广义飞蛾藤属属
内种类区分和鉴定的特征。在所研究的 10 种 1 变种
中, 根据种子表面纹饰、网脊、网眼等特征可以很容
89 武 汉 植 物 学 研 究                  第 21 卷 
易地将它们进行区分, 包括对原变种与变种的区分。
如大果飞蛾藤P. sinensis H em sl. 与其变种近无毛飞
蛾藤 P. sinensis H em sl. var. d elavay i ( Gagn. et
Cou rch. ) R ehd. 种子表面微形态特征具明显区别
(图版É: 6, 7; 8, 9) : 前者种子表面为条纹2网状纹
饰, 网眼形状、大小不规则; 后者种子表面为粗网状
纹饰, 网眼为 4~ 6 边多边形。
毛果飞蛾藤 P. racem osa Roxb. var. sericoca rp a
C. Y. W u 系吴征镒[18 ]根据采自云南景东的标本发
表的新变种。Stap les[22 ]根据“果实被柔毛, 先端截形
或顶部向下凹陷”这一特征将毛果飞蛾藤处理为
D inetus trunca tus (Ku rz) Stap les 的异名。但据笔者
对保存在 KUN 的模式标本 (邱炳云 53220, 云南景
东) 的研究, 发现毛果飞蛾藤果实的顶部具短小尖
头, 与飞蛾藤 P. racem osa Roxb. 相似。因此, 我们不
支持 Stap les[22 ]将变种毛果飞蛾藤提升为种的处理,
认同毛果飞蛾藤的变种地位。种子表面微形态研究
结果支持这一结论, 二者的种子表面微形态较相似,
区别仅在于网脊的宽度上 (图版Ê: 5, 6; 7, 8)。所谓
的“先端截形或向下凹陷”实际上可能是在压制标本
过程中, 由于种子脱水缩小, 纸质果皮与种子分离,
先端果皮下陷所致。
3. 2 种子表面微形态特征与花粉形态特征的比较
根据对广义飞蛾藤属花粉形态的研究结果[33 ] ,
可将该属植物的花粉划分成四大类型, 这与根据种
子表面微形态特征所划分出的两大类型有很大不
同, 并且其分布情况与种子表面微形态类型很不一
致 (见表 4)。
根据对广义飞蛾藤属形态学性状的研究, 我们
支持 Stap les[22 ]将广义飞蛾藤属划分成四大类群, 但
并不支持将其划分为 4 个独立的属, 花粉研究支持
这一观点[33 ]。因此, 我们认为花粉形态在广义飞蛾
藤属属内划分等级时具有较大的分类价值。由表 3
可见, 种子表面微形态类型尽管可在广义属内分为
两大类型, 但其种的分布情况与花粉形态类型的有
显著不同, 与根据形态学的划分结果也很不一致, 显
然, 尽管种子表面微形态在属内种的区分上具很大
价值, 但在属下等级的划分上意义不大。
3. 3 P. volubilis Burm. f. 与广义飞蛾藤属属内其
它种的关系
P. volubilis Bu rm. f. 是飞蛾藤属的模式种, 在
形态上, 该种具有属内其它种所没有的特征: 叶脉羽
状; 子房单室或不完全 2 室; 花柱自基部以上分裂为
2。Stap les[22 ]按狭义范畴界定飞蛾藤属, 将广义飞蛾
藤属拆分为 4 个属。同时他认为飞蛾藤属仅包括 3
个种, 即 P. volubilis Bu rm. f. 和另产于澳大利亚 2
种。此 3 种植物中国均不产。
表 4 花粉形态类型与种子表面微形态类型的比较
T able 4 Comparison betw een types of po llen mo rpho logy
and types of m icromo rpho logy on seed surfaces

Species
花粉形态
类型
T ype of
po llen
mo rpho2
logy
种子表面微
形态类型
T ype of
m icromo r2
pho logy
on the seed
surfaces
搭棚藤
P. d iscif era Schneid. É É b
白花叶
P. henry i V erdc. É É a
大果飞蛾藤
P. sinensis H em sl. Ê É a
近无毛飞蛾藤
P. sinensis H em sl. var. d elavay i
(Gagn. et Courch. ) R ehd.
Ê É b
大花飞蛾藤
P. m eg alan tha M err. Ê É a
蒙自飞蛾藤
P. d inetoid es Schneid. Ì É b
飞蛾藤
P. racem osa Roxb. Ì É b
毛果飞蛾藤
P. trunca ta Kurz Ì É b
白藤
P. d ecora W. W. Sm ith Ì É c
三列飞蛾藤
P. d ucloux ii Gagn. et Courch. Ì É b
P. volubilis Burm. f. Ë Ê
  花粉形态和种子表面微形态的研究结果显示,
P. volubilis Bu rm. f. 均可被单独列为一种类型。从
花粉形态看, P. volubilis Bu rm. f. 的花粉与广义属
内其它种的花粉有一定的区别, 即花粉粒较大, 表面
微刺较粗, 沟极浅。但花粉形态的这些区别不足以将
其从广义属内分出。而在种子表面微形态特征上 (图
版É: 10, 11) , P. volubilis Bu rm. f. 与广义属内其它
种属不同类型。在最新的研究资料中, Stefanoovic′et
a l. [35 ]基于 4 个 cpDNA 基因位点序列, 研究了旋花
科的系统发育, 该研究涉及广义飞蛾藤属 5 个种, 其
结果与前人对广义飞蛾藤属的研究结论及 Sta2
p les[22 ]的新分类系统均不一致, 54 个同等最简约性
树的严格一致化树中, P. volubilis Bu rm. f. 与其它
种分别出现在 2 个不同的分支。因此, 对于模式种
P. volubilis Bu rm. f. 与广义属内其它种的关系, 及
是否可以分出另作一属处理等问题, 值得进一步深
入研究。但是, 在没有对广义飞蛾藤属作结合分子性
99 第 2 期        张林斌等: 国产广义飞蛾藤属 (旋花科)植物种子表面微形态及其分类学意义
状和形态性状的综合分析之前, 我们仍然认同方瑞
征[13, 19, 26 ]将飞蛾藤属处理为广义属的观点。
致谢: 承蒙中国科学院昆明植物研究所标本馆 (KUN )
和中国科学院华南植物研究所标本馆 ( IBSC ) 提供种子材
料, 华南植物研究所电镜室胡晓颖老师协助拍照, 在此一并
致谢。
参考文献:
[ 1 ] H eyw ood V H. Scann ing electron m icro scopy in the
study of p lan t m ateria ls[J ]. M icron , 1969, 1: 1 14.
[ 2 ] Balkw ill K, Campbell2Young G. T axonom ic studies in
A can thaceae: testa m icro scu lp tu ring in sou thern
A frican species of T hunberg ia [ J ]. B ot J ou rn L inn
S oc, 1999, 131: 3012325.
[ 3 ] V o sa C G. N o tes on T ulbagh ia: 5. Scann ing electron
m icro scopy of seed2coat patterns in n ineteen species
[J ]. J S ou th A f rican B ot, 1983, 49: 251 259.
[ 4 ] Gunn C R. Seed topography in the Fabaceae. S eed S ci
T ech , 1981, 9: 737 757.
[ 5 ] Gunn C R. Seeds of L egum ino sae [A ]. In: Po lh ill R
M , R aven P H eds. A dvance in L egum e System atics 2
[C ]. Kew : Royal Bo tan ic Garden, 1981. 913 925.
[ 6 ] B ragg L H ,B ridges T L. T esta characterizat ion of se2
lected Caesalp inn iodeae (L egum ino sae) genera [J ].
S can E lec M icros, 1984, 4: 1 751 1 758.
[ 7 ] V an Staden J , M anning J C, Kelly K M. L egum e
seeds 2 the structu re: function equation [A ]. In: Stir2
ton C H , Zarucch i J L eds. A dvance in L egum e bio lo2
gy [C ]. M issouri: M onograph s of System atic Bo tany
of the M issouri Bo tan ical Garden, 1989, 29: 417
450.
[ 8 ] Chuang T I, H eckard L R Seed mo rpho logy in Cordy 2
lan thus (Scrophu lariaceae) and its taxonom ic sign ifi2
cance[J ]. A m er J B ot, 1972, 59 (2) : 258 265.
[ 9 ] V assal J. Scann ing electron m icro scope studies on
seed coat patterns of genus A cacia subgen. A cu leif er2
um V assal[J ]. Cand ollea, 1986, 41: 113 120.
[10 ] 鲁迎春, 陈艺林. 凤仙花属种子形态及其在分类学上
的意义[J ]. 植物分类学报, 1991, 29 (3) : 252 257.
[11 ] 孙成仁. 五味子科植物种子表面微形态及其系统学意
义[J ]. 植物分类学报, 2002, 40 (2) : 97 109.
[12 ] Stap les GW. T he genus P orana (Convo lvu laceae ) in
A ustra lia [J ]. N uy tsia , 1987, 6 (1) : 51 59.
[13 ] 方瑞征. 旋花科 [A ]. 见: 傅立国, 陈潭清, 郎楷永, 等
主编. 中国高等植物[M ]. 青岛: 青岛出版社, 1999, 9:
245 247.
[14 ] Burm an N L. F lo ra Indica [M ]. L eyde & Am sterdam :
Co rnelius H aek & Johan Sch reuder, 1768.
[15 ] H allier H. V ersuch einer natürlichen Gleiderung der
Convo lvu laceen auf mo rpho logischer und anatom is2
cher Grundlage [ J ]. B ot J ah rb S y st Pf lanz eng e
Pf lanz g eo, 1893, 16: 453 591.
[16 ] Schneider C. Sargen t P lan tae W ilso N ianae [M ].
Cam brige (M A ) : H arvard U niv P ress, 1916. 355
362.
[17 ] M echo ir. Syllabus D er Pflanzen Fam ilien Ê [M ].
Berlin: Bo rn traeger, 1964. 427 429.
[18 ] 吴征镒, 李锡文. 云南热带亚热带植物区系研究报告
(1) [M ]. 北京: 科学出版社, 1965. 101 106.
[19 ] 方瑞征, 黄素华. 中国植物志·旋花科. 北京: 科学出
版社, 1979, 64 (1) : 24 41.
[20 ] Sw eet R. T he B rit ish flow er garden [M ]. L ondon:
Simpk in &M arshall, 1825, 2: 127.
[21 ] Roberty G. Genera Convo lvu lacearum [J ]. Cand ollea,
1952, 14: 11 60.
[22 ] Stap les G W. N ew com binations in the T ribe Po2
raneae (Convo lvu laceae) fo r the F lo ra of Ch ina [J ].
N ovon, 1993, 3 (2) : 198 201.
[23 ] Oo ststroom S J V. T he Convo lvu laceae of M alaysia, I
[J ]. B lum ea, 1938, 3 (1) : 85 94.
[24 ] Oo ststroom S J V. Convo lvu laceae [A ]. In: Steen is
C G G J ed. F lo ra M alesiana, ser. 1 [M ], D jakarta:
N oo rdhoff2Ko lff N V , 1953, 4 (4) : 388 512.
[25 ] Peter A. Convo lvu laceae [A ]. In: Engler A , P ran tl K
eds. D ie N atürlichen Pflanzenfam ilien, IV [M ].
L eipzig: A bteilung, 1891, 4: 1 40.
[26 ] Fang R C, Stap les G. F lo ra of Ch ina [M ]. Beijing: Sci2
ence P ress, 1995, 16: 280 285.
[27 ] H arris J G, H arris M W. P lan t Iden tificat ion T erm i2
no logy: A n Illustra ted Glo ssary [M ]. U tah: Sp ring
L ake Publish ing, 1994.
[28 ] W erker E. Seed A natom y [M ]. Berlin: Stu ttgart
Bo rn traeger, 1997.
[29 ] Co rner E J H. T he seeds of dico tyledons [M ]. Cam 2
bridge: Cam bridge U niversity P ress, 1976.
[30 ] Barth lo tt W. Ep iderm al and seed surface characters
of p lan ts: system atic app licab ility and som e evo lu2
t ionary aspects[J ]. N ord J B ot, 1981, 1: 345 355.
[31 ] Barth lo tt W. M icro structu ral featu res of seed sur2
faces[A ]. In: H eyw ood V H ,M oo re D M eds. Curren t
Concep ts in P lan t T axonom y [M ]. L ondon: A cadem ic
P ress. 1984. 95 105.
[32 ] W atanabe H , A ndo T , N ish ino E. T h ree group s of
species in P etun ia sensu Jussieu ( So lanaceae ) In2
ferred from the in tact seed mo rpho logy [J ]. A m er J
B ot, 1999, 86 (2) : 320 305.
[33 ] 张林斌, 赵南先, 葛学军. 广义飞蛾藤属 (旋花科) 花粉
形态[J ]. 云南植物研究, 2003, 25 (2) : 205 215.
[34 ] C row G E. T he system atic sign ificance of seed mo r2
pho logy in S ag ina (Caryophyllaceae) under scann ing
electron m icro scopy [J ]. B ritton ia , 1979, 31 (1) : 52
63.
[35 ] Stefanoovic′S, K rueger L , O lm stead R G. M onophyly
of the Convo lvu laceae and circum scrip t ion of their
m ajo r lineages based on DNA sequences of m ult ip le
ch lo rop last loci[J ]. A m er J B ot, 2002, 89 (9) : 1 510
1 522.
001 武 汉 植 物 学 研 究                  第 21 卷 
张林斌等: 图版É ZHAN G L in2B in et a l: P la te É
1, 2. 搭棚藤 (P. d iscif era) ; 3~ 5. 白花叶 (P. henry i) ; 6, 7. 大果飞蛾藤 (P. sinensis) ; 8, 9. 近无毛飞蛾 (P. sinensis var.
d elavay i) ; 10~ 12. P. volubilis. (1, 4, 6, 8×100; 2, 7, 9, 12×1 000; 3, 10×25; 5, 11×375)
101 第 2 期        张林斌等: 国产广义飞蛾藤属 (旋花科)植物种子表面微形态及其分类学意义
张林斌等: 图版Ê ZHAN G L in2B in et a l: P la te Ê
1, 2. 大花飞蛾藤 (P. m eg alan tha) ; 3, 4. 蒙自飞蛾藤 (P. d inetoid es) ; 5, 6. 飞蛾藤 (P. racem osa) ; 7, 8. 毛果飞蛾藤 (P.
trunca ta) ; 9, 10. 白藤 (P. d ecora) ; 11, 12. 三列飞蛾藤 (P. d ucloux ii). (1, 3, 5, 7, 9, 11×100; 2, 4, 6, 8, 10, 12×1 000)
201 武 汉 植 物 学 研 究                  第 21 卷