全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(６): ８４０~８４６
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５￣０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ６０８４０
德国景天扦插苗对干旱胁迫的生理响应
胡增辉１ꎬ 贾青青１ꎬ 郑 健１ꎬ 杨 柳２ꎬ 冷平生１∗
(１􀆰 北京农学院园林学院ꎬ 北京 １０２２０６ꎻ ２. 农业应用新技术北京市重点实验室ꎬ 北京 １０２２０６)
摘　 要: 以耐旱性较强的德国景天(Ｓｅｄｕｍ ｈｙｂｒｉｄｕｍ)扦插苗为材料进行干旱胁迫处理(６０ ｄ)ꎬ 并测定其叶片相
对含水量、 丙二醛含量、 细胞伤害率、 光合参数(净光合速率、 气孔导度、 蒸腾速率)、 荧光参数(Ｆｖ / Ｆｍ、 ｑＰ、
ＰＨｉＰＳ２)ꎬ 以及苹果酸含量、 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(ＰＥＰＣａｓｅ)活性等生理指标ꎮ 结果显示ꎬ 干旱胁迫导致
德国景天叶片相对含水量、 光合参数、 荧光参数降低ꎬ 细胞伤害率、 丙二醛含量升高ꎻ 干旱胁迫 ３０ ｄ时ꎬ 各项
生理指标变化幅度较小ꎬ 但 ４０ ｄ后变化幅度显著增加ꎬ 并且德国景天叶片的苹果酸含量和 ＰＥＰＣａｓｅ 活性显著
升高ꎬ 表明 Ｃ３光合途径不断减弱ꎬ 景天酸代谢(ＣＡＭ)途径被激活ꎬ 参与了德国景天对干旱胁迫的响应ꎬ 提高了
其耐旱性ꎻ 当干旱胁迫达 ６０ ｄ时ꎬ 因超过其耐受范围ꎬ 德国景天受损严重ꎬ 逐渐死亡ꎮ 这说明德国景天在生理
上表现出极强的耐旱性ꎬ 并且具有兼性 ＣＡＭ植物的特征ꎬ 通过 ＣＡＭ途径活化提高植株耐旱性是德国景天重要
的耐旱机理ꎮ
关键词: 德国景天ꎻ 干旱胁迫ꎻ 生理响应ꎻ 景天酸代谢
中图分类号: Ｑ９４５􀆰７８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０６￣０８４０￣０７
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣０５￣２３ꎬ 退修日期: ２０１５￣０６￣２８ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(３１２０１６４５)ꎻ 北京市属高等学校创新团队建设与教师职业发展计划项目( ＩＤＨＴ２０１５０５０３)ꎮ
　 作者简介: 胡增辉(１９８０－)ꎬ 男ꎬ 副教授ꎬ 研究方向为植物生理生态学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ２００９８００１＠ｂｕａ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｂｕａｌｅｎｇｐｉｎｇｓｈｅｎｇ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｓｅｄｕｍ ｈｙｂｒｉｄｕｍ
Ｃｕｔｔｉｎｇ Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ
ＨＵ Ｚｅｎｇ￣Ｈｕｉ１ꎬ ＪＩＡ Ｑｉｎｇ￣Ｑｉｎｇ１ꎬ ＺＨＥＮＧ Ｊｉａｎ１ꎬ ＹＡＮＧ Ｌｉｕ２ꎬ ＬＥＮＧ Ｐｉｎｇ￣Ｓｈｅｎｇ１∗
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０２２０６ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｆｏｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｎｅｗ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０２２０６ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｅｄｕｍ ｈｙｂｒｉｄｕｍ ｐｒｅｓｅｎｔｓ ｈｉｇｈ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ Ｓ. ｈｙｂｒｉｄｕｍ ｃｕｔｔｉｎｇ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ６０ ｄａｙｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｌｅａｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ (ＭＤＡ) ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｃｅｌｌ ｄａｍａｇｅ ｒａｔｅꎬ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ (ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ)ꎬ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ (Ｆｖ / Ｆｍꎬ ｑＰꎬ ＰＨｉＰＳ２)ꎬ ｍａｌｉｃ ａｃｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏ￣
ｌｐｙｒｕｖａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ( ＰＥＰＣａｓｅ ) ａｃｔｉｖｉｔｙ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｌｅｄ ｔｏ ａ
ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｌｅａｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓꎬ ａｎｄ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｃｅｌｌ ｄａｍａｇｅ ｒａｔｅ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ. Ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ３０ ｄａｙｓ ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｓｍａｌｌ ａｍｐｌｉｔｕｄｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ. Ａｆｔｅｒ ４０ ｄａｙｓ ｏｆ
ｓｔｒｅｓｓꎬ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｐｌｉｔｕｄｅ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｒａｐｉｄｌｙ. Ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓꎬ ｍａｌｉｃ ａｃｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ＰＥＰＣａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙꎬ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｉｎｇ
ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｃ３ ｐａｔｈｗａｙ ｗａｓ ｗｅａｋｅｎｅｄ ａｎｄ ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｎ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ (ＣＡＭ) ｐａｔｈｗａｙ ｗａｓ
ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｓ. ｈｙｂｒｉｄｕｍ ｔｏ ｅｎｈａｎｃｅ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ. Ａｆｔｅｒ ６０ ｄａｙｓꎬ ｓｔｒｅｓｓ ｅｘｃｅｅｄｅｄ ｔｈｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ Ｓ. ｈｙｂｒｉｄｕｍ ｐｌａｎｔｓꎬ ｌｅａｄｉｎｇ
ｔｏ ｓｅｒｉｏｕｓ ｄａｍａｇｅ ａｎｄ ｇｒａｄｕａｌ ｄｅａｔｈ. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｓ􀆰 ｈｙｂｒｉｄｕｍ ｃｕｔｔｉｎｇｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ
ｓｔｒｏｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｌｙꎬ ａｎｄ ｐｏｓｓｅｓｓｅｄ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａ ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ
ＣＡＭ ｐｌａｎｔ. Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＣＡＭ ｐａｔｈｗａｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｓ. ｈｙｂｒｉｄｕｍ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｅｄｕｍ ｈｙｂｒｉｄｕｍꎻ Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎻ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎻ Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｎ ａｃｉｄ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
　 　 干旱缺水是我国北方城市园林植物面临的主要
逆境之一ꎬ 引种和筛选抗旱性强的园林绿化植物不
仅是当前重要的研究方向ꎬ 对于水资源严重短缺的
地区来说也是建设节水型园林绿地的重要途
径[１ꎬ２]ꎮ 景天类植物以其生长旺盛、 抗逆性强、 观
赏性好、 管理粗放等特点被广泛应用于城市园林绿
化及屋顶绿化建设中ꎮ 近年来对景天类植物的报道
主要集中在引种、 栽培、 种质筛选等方面ꎬ 同时也
开展了一些抗逆性研究[３－７]ꎮ 典型的景天植物碳同
化模式为景天酸代谢(ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｎ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏ￣
ｌｉｓｍꎬ ＣＡＭ)ꎬ 对干旱环境具有极强的适应能力[８]ꎮ
苏丹[９]研究发现费菜(Ｓｅｄｕｍ ａｉｚｏｏｎ)和长药八宝
景天(Ｓ􀆰 ｓｐｅｃｔａｂｉｌｉｓ)的叶形态、 解剖结构与耐旱
性存在密切的相关性ꎮ 周伟伟等[１０]对胭脂红(Ｓ.
ｓｐｕｒｉｕｍ ‘Ｃｏｃｃｉｎｅｕｍ’)等 ７ 种景天类植物进行了
干旱胁迫研究ꎬ 并对抗旱能力进行鉴定和排序ꎮ 林
植芳等[１１]对长叶景天(Ｓ. ｓｐｅｃｔａｂｉｌｅ Ｂｏｒｅａｕ)干旱
胁迫下的光合特性研究发现ꎬ 干旱胁迫使长叶景天
叶片碳同化途径由 Ｃ３型转为 ＣＡＭ型ꎬ 从而提高了
耐旱性ꎬ 但对相关响应机理少有深入研究ꎮ
德国景天(Ｓ. ｈｙｂｒｉｄｕｍ)植株整齐美观ꎬ 抗旱
能力强ꎬ 自引种到我国北方多个地区以来表现出了
良好的适应性[１２]ꎮ 目前已有对其繁殖应用方面的
研究[１３]ꎬ 但对抗逆性响应的报道较少ꎬ 特别是对
ＣＡＭ途径在其抗旱反应中的作用还未见报道ꎮ 本
研究以德国景天扦插苗为材料ꎬ 研究干旱胁迫对其
叶片生理生化指标、 光合特性以及苹果酸含量、 磷
酸烯醇式丙酮酸羧化酶(ＰＥＰＣａｓｅ)活性等的影响ꎬ
探讨德国景天对干旱胁迫的生理响应及 ＣＡＭ 途径
在耐旱中的作用ꎬ 以期为揭示德国景天的耐旱机理
提供依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 植物材料
２０１３年 ９月中旬ꎬ 剪取德国景天苗插穗扦插
种植于北京农学院组培中心的连栋温室内ꎮ 扦插
营养钵规格为 １２ ｃｍ × １２ ｃｍ(口径×高)ꎬ 培养基
质为珍珠岩 ∶草炭 ∶蛭石 ＝ １ ∶ １ ∶ １ꎬ 温度 ２５℃ ±
２℃ꎬ 湿度 ７０％ꎬ 光照强度为 ５００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎮ
待扦插苗生长 １个月并长出 ６ ~ ８ 片成熟叶片时ꎬ
选取生长健壮、 无病虫害、 长势一致的植株进行干
旱胁迫试验ꎬ 每处理设置 ５个重复ꎮ
１􀆰 ２　 干旱处理
采用连续自然干旱的方法进行处理ꎮ 在一次性
浇足水后停止浇水且进行连续自然干旱ꎬ 于处理第
０、 １０、 ２０、 ３０、 ４０、 ５０、 ６０ ｄ 时测定叶片水势、
光合与荧光参数ꎬ 同时采集叶片测定相关生理生化
指标ꎬ 并以正常浇水的景天为对照ꎮ
１􀆰 ３　 叶片水势测定
选取供试德国景天植株中上部成熟叶片(从顶
端向下第 ４ 片叶)ꎬ 于上午 １０ ∶ ００ 使用 ＰＳＹＰＲＯ
植物水势仪(Ｗｅｓｃｏｒ Ｉｎｃꎬ ＵＳＡ)测定叶片水势ꎬ
每片叶平衡 １ ｈꎬ 然后每 ５ ｍｉｎ 记录 １ 次水势ꎬ 共
记录 ３次ꎬ 取平均值作为此植株的水势值ꎮ
１􀆰 ４　 光合参数、 荧光参数测定
选取供试德国景天植株中上部成熟叶片ꎬ 使用
便携式光合仪(ＬＩ￣６４００ꎬ ＬＩ￣ＣＯＲ Ｉｎｃꎬ ＵＳＡ)测定
净光合速率、 气孔导度、 蒸腾速率等光合参数ꎬ 以
及最大光量子光化学反应效率(Ｆｖ / Ｆｍ)、 潜在光化
学反应效率(ＰＨｉＰＳ２)、 光化学淬灭系数(ｑＰ)等叶
绿素荧光参数ꎮ 测定光合参数时为了减少环境条件
带来的误差ꎬ 使用红蓝光固定光源ꎬ 设定光照强度
为 ５００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎻ 测定荧光参数时ꎬ 通过前
期试验确定暗适应与光适应时间ꎻ 测定 Ｆｖ / Ｆｍ前叶
片先暗适应 １２ ｈꎻ 测定 ｑＰ前叶片先光适应２０ ｍｉｎꎻ
测定 ＰＨｉＰＳ２前叶片先光适应 ４０ ｍｉｎꎮ
１􀆰 ５　 叶片生理生化指标测定
采用烘干法[１４]测定叶片相对含水量ꎮ 于每次数
据采集日上午 ８点ꎬ 剪取测定植株叶片立即称重(记
为鲜叶重)ꎬ 然后将叶片放入三角瓶中ꎬ 加入蒸馏
１４８　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡增辉等: 德国景天扦插苗对干旱胁迫的生理响应
水ꎬ 密封静置 ２４ ｈꎬ 使叶片充分吸水(期间晃动三
角瓶数次ꎬ 使叶片充分浸入水中)ꎬ 取出叶片ꎬ 用滤
纸吸干表面水分并称重(记为饱和鲜叶重)ꎻ 最后将
叶片放入烘箱 １０５℃杀青１５ ｍｉｎꎬ ７５℃烘干至恒重
(记为干叶重)ꎮ 每处理重复测定 ３ 次后取平均值ꎮ
计算公式为: 相对含水量 ＝ [(鲜叶重 －干叶重) /
饱和鲜叶重] × １００％ꎮ
参考张乐华等的方法[１５]测定丙二醛(ＭＤＡ)含
量ꎮ 称取德国景天叶片 ０􀆰 ５ ｇꎬ 加入 １０％三氯乙酸
(ＴＣＡ)和 ０􀆰 ５％ 硫代巴比妥酸(ＴＢＡ)混合液 ５ ｍＬꎬ
再加入少许石英砂研磨成匀浆ꎬ 沸水中加热
３０ ｍｉｎꎬ 冰浴速冷ꎬ ５０００ ｇ 离心 １０ ｍｉｎꎬ 取上清
液于分光光度计上分别测定 ４５０、 ５３２、 ６００ ｎｍ 处
的吸光值(ＯＤ４５０、 ＯＤ５３２和 ＯＤ６００)ꎮ 计算公式为:
ＭＤＡ含量(μｍｏｌ / ｇ ＦＷ) ＝ ６􀆰４５２×(ＯＤ５３２－ＯＤ６００)
－０􀆰５５９ ×ＯＤ４５０ꎮ
采用质膜相对透性法[１６]测定细胞伤害率ꎮ 使
用打孔器将德国景天叶片打成小圆片ꎬ 称取 ０􀆰 ５ ｇ
放入小烧杯ꎬ 加蒸馏水 ２５ ｍＬꎬ 使叶片全部浸入水
中ꎬ 真空抽气 １０ ｍｉｎꎬ 震荡后静置 ３０ ｍｉｎꎬ 测定
溶液电导率ꎬ 然后置电炉上煮沸 ３ ~ ５ ｍｉｎꎬ 冷却
后再测电导率ꎮ 质膜相对透性计算公式为: (煮沸
前电导率 /煮沸后电导率) × １００％ꎮ
采用高效液相色谱法[１７ꎬ１８]测定苹果酸含量ꎮ
于早上 ８点采集叶样ꎬ 用超纯水洗净ꎬ 吸干表面水
分ꎬ 称取叶样 １􀆰 ００ ｇꎬ 于研钵中液氮研磨成粉ꎬ
加入 ５ ｍＬ 色谱纯甲醇、 ２５０ μＬ 超纯水继续研磨ꎬ
将匀浆液倒入离心管ꎬ ４０００ ｇ 冷冻离心 １５ ｍｉｎꎬ
取上清液 １ ｍＬ 注入 １０ ｍＬ 鸡心瓶中ꎬ 于 ３９℃下
旋转蒸干甲醇ꎬ 浓缩液用色谱纯环己烷萃取 ４ 次ꎬ
再旋转蒸发除去环己烷ꎬ 浓缩液用流动相稀释ꎬ 过
０􀆰 ４５ μｍ微孔滤膜制成待测液ꎮ 色谱条件: 流动相
为 ０􀆰 ０１ ｍｏｌ / Ｌ 磷酸氢二钾 ( ｐＨ ２􀆰 ７２ )ꎻ 流速
０􀆰 ８ ｍＬ / ｍｉｎꎻ 检测波长 ２１０ ｎｍꎻ 柱温 ２５℃ꎮ
参照张治安等[１６]和 Ｎｉｅｖｏｌａ 等[１９]的方法测定
ＰＥＰＣａｓｅ活性ꎮ 于下午 ３ 点取叶样ꎬ 用超纯水洗
净ꎬ 吸干表面水分ꎬ 称取叶样 ２􀆰 ００ ｇꎬ 于瓷研钵
中液氮冰冻研磨ꎬ 加入提取缓冲液 ８ ｍＬꎬ ４０００ ｇ
冷冻离心 ３０ ｍｉｎꎬ 上清液即为 ＰＥＰＣａｃｅ 粗酶提
取液ꎮ 分别用饱和度 ３５％和 ５５％硫酸铵沉淀ꎬ 沉
淀用洗脱缓冲液 ２􀆰 ５ ｍＬ 溶解ꎬ 再用 Ｓｅｐｈａｄｅｘ￣
Ｇ２５ 柱(１０ ｍＬ)层析ꎬ 上清液即为 ＰＥＰＣａｓｅ 纯
化酶液ꎮ 取试管一支ꎬ 依次加入 １􀆰 ０ ｍＬ 反应缓
冲液、 ０􀆰 １ ｍＬ ＰＥＰ(４０ ｍｍｏｌ / Ｌ)、 ０􀆰 ３ ｍＬ ＮＡＤＨ
(１ ｍｇ / ｍＬꎬ ｐＨ ８􀆰 ９)、 ０􀆰 １ ｍＬ ＭＤＨ、 ０􀆰 １ ｍＬ 纯
化的 ＰＥＰＣａｓｅ 提取液、 １􀆰 ５ ｍＬ 蒸馏水ꎬ 静置
１０ ｍｉｎ 后在 ３４０ ｎｍ 处测定吸光度(Ａ０)ꎬ 然后再
加入 ０􀆰 １ ｍＬ ＮａＨＣＯ３ (１００ ｍｍｏｌ / Ｌ)启动反应ꎬ
立即计时ꎬ 每 ３０ ｓ 记录一次 ＯＤ 值ꎬ 共记录
１０ ｍｉｎꎬ 据此计算 ＰＥＰＣａｓｅ 活性ꎮ 采用 Ｂｒａｄｆｏｒｄ
法测定粗提液的蛋白浓度ꎮ
１􀆰 ６　 统计分析
实验数据采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 进行处理ꎬ 利用
ＳＰＳＳ １７􀆰 ０ 进行单因素方差分析ꎬ 并采用 ＬＳＤ 检
验进行差异比较(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 干旱胁迫对德国景天叶片含水量和水势的
影响
随着干旱胁迫时间的延长ꎬ 德国景天叶片相对
含水量呈现出逐渐降低的趋势(图 １: Ａ)ꎮ 在干旱
胁迫 ０ ~ ３０ ｄ 时叶片含水量降低幅度相对较小ꎬ
随后含水量降幅明显加大ꎬ 到胁迫 ４０ ｄ 时叶片含
水量显著低于对照(Ｐ < ０􀆰０５)ꎻ 干旱胁迫 ６０ ｄ 时
叶片相对含水量比对照降低了 ２７％ꎮ 叶片水势在
干旱胁迫 ４０ ｄ时明显降低ꎬ 且显著低于对照(Ｐ <
０􀆰 ０５ꎬ 图 １: Ｂ)ꎻ 在干旱胁迫 ６０ ｄ 时叶片水势继
续降低ꎬ 比对照下降了 ３倍ꎮ
２􀆰 ２　 干旱胁迫对德国景天叶片细胞伤害率和丙二
醛(ＭＤＡ)含量的影响
随着干旱胁迫时间的延长ꎬ 德国景天叶片细胞
伤害率呈明显上升趋势(图 ２: Ａ)ꎮ 干旱胁迫 ３０ ｄ
时叶片细胞伤害率与对照相比显著升高(Ｐ < ０􀆰０５ꎬ
增加了 ３７％)ꎻ 干旱胁迫 ６０ ｄ 时叶片细胞伤害率
达到最大值ꎬ 为对照的 １􀆰６倍ꎮ 德国景天叶片中丙
二醛含量的变化规律与叶片细胞伤害率相似(图 ２:
Ｂ)ꎬ 在干旱胁迫 ４０ ｄ时丙二醛含量显著升高(Ｐ <
０􀆰０５)ꎬ 比 ０ ｄ和对照分别增加 ５０％和 ３８％ꎻ 干旱
胁迫 ６０ ｄ时丙二醛含量急剧升高ꎬ 比 ５０ ｄ时增加
了 １倍ꎬ 为对照的 ２􀆰 ５倍ꎮ
２４８ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
ab
abaa
*b
*b
*c
0
20
40
60
80
100
120
0 10 20 30 40 50 60
( Number of days
( Number of days
)
!
*
+
,
(
)
%
R
el
at
iv
e
w
at
er
c
on
te
nt
!" CK
#$%& Drought stress
*b
*c
*d
a ab ab ab
-3.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0 0 10 20 30 40 50 60
-
.
+
/
(
)
M
Pa
W
at
er
p
ot
en
tia
l o
f l
ea
ve
s
!" CK
#$%& Drought stress
A
B
图中数据为平均值 ±标准差(ｎ ＝ ５)ꎬ 数据经过显著性分析ꎮ ∗表示同一时间干旱处理与对照之间存在显著差异(Ｐ < ０􀆰０５)ꎬ 不同字
母表示不同时间干旱处理之间存在显著差异(Ｐ < ０􀆰０５)ꎮ 下同ꎮ
Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＤ (ｎ ＝ ５) . Ｄａｔａ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ ＬＳＤ ｔｅｓｔｓ. Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｔｒｅａｔ￣
ｍｅｎｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ ｐｏｉｎｔ ａｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ∗ (Ｐ < ０􀆰０５) . Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｉｍｅ ｐｏｉｎｔｓ ａｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ (Ｐ < ０􀆰０５) . Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
图 １　 干旱胁迫对德国景天叶片相对含水量(Ａ)和水势(Ｂ)的影响
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ (Ａ) ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ (Ｂ) ｉｎ Ｓｅｄｕｍ ｈｙｂｒｉｄｕｍ ｌｅａｖｅｓ
*b
*b
*b
*ab
aaa
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 10 20 30 40 50 60

(
)
*
+
(
)
%
C
el
l d
am
ag
e
ra
te
*c
*b*b
a a
ab ab
0.000
0.002
0.004
0.006
0.008
0.010
0.012
0.014
0 10 20 30 40 50 60
,
-
.
/
0
(μ
m
ol
/
g
FW
M
D
A
co
nt
en
t
）
A B!" CK !" CK
#$%& Drought stress #$%& Drought stress
12 Number of days 12 Number of days
图 ２　 干旱胁迫对德国景天叶片细胞伤害率(Ａ)和丙二醛含量(Ｂ)的影响
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｃｅｌｌ ｄａｍａｇｅ ｒａｔｅ (Ａ) ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ (Ｂ) ｉｎ Ｓ. ｈｙｂｒｉｄｕｍ ｌｅａｖｅｓ
２􀆰 ３　 干旱胁迫对德国景天叶片净光合参数的影响
随着叶片形态和生理生化指标的变化ꎬ 德国景
天叶片的光合作用受到明显抑制ꎬ 连续的干旱胁迫
使德国景天叶片各光合参数降低 (图 ３)ꎮ 在
５００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１光照强度下ꎬ 随着干旱胁迫时
间的延长ꎬ 德国景天叶片净光合速率呈下降趋势
(图 ３: Ａ)ꎬ 干旱胁迫 ０ ~ ２０ ｄ时净光合速率降低
幅度平缓ꎬ 随后迅速下降ꎬ 到干旱胁迫 ４０ ｄ 时明
显低于对照(Ｐ < ０􀆰０５ꎬ 仅为对照的 ３３％)ꎻ 当干
旱胁迫 ６０ ｄ时净光合速率仅为对照的 ２３％ꎮ 德国
景天叶片胞间 ＣＯ２浓度(图 ３: Ｂ)、 气孔导度(图
３: Ｃ)和蒸腾速率(图 ３: Ｄ)的变化趋势与净光合
速率相似ꎬ 均随干旱胁迫时间的延长而下降ꎬ 胞间
ＣＯ２浓度和蒸腾速率在干旱胁迫 ３０ ｄ 时下降显著
(Ｐ < ０􀆰０５)ꎬ 且蒸腾速率的降幅较大ꎮ
２􀆰 ４　 干旱胁迫对德国景天叶片叶绿素荧光参数的
影响
干旱胁迫下ꎬ 德国景天叶片叶绿素荧光参数也
受到抑制ꎮ 从图 ４ 可看出ꎬ 叶片的 ＰＳⅡ原初光化
学效率(Ｆｖ / Ｆｍ)、 光化学猝灭系数(ｑＰ)、 实际光化
学量子效率(ＰｈｉＰＳ２)均随着干旱胁迫时间的延长逐
渐下降ꎬ 在 ０ ~ ２０ ｄ时降幅较小ꎬ ２０ ｄ之后降幅加
大ꎮ ｑＰ和 ＰｈｉＰＳ２在干旱胁迫 ３０ ｄ时显著下降(Ｐ <
０􀆰０５)ꎬ 分别比对照降低了 ３２％和 ４９％ꎬ 干旱胁迫
６０ ｄ时各参数均降到最低ꎮ Ｆｖ / Ｆｍ在干旱胁迫 ５０ ｄ
时下降显著(Ｐ < ０􀆰０５)ꎬ 比对照降低了 ５８％ꎮ
３４８　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡增辉等: 德国景天扦插苗对干旱胁迫的生理响应
!" CK
#$%& Drought stress
!" CK
#$%& Drought stress
b
a
a
a
*c
*c *c
0
4
8
12
16
20
24
0 10 20 30 40 50 60

(
)
*
+
(
)
Pn
μm
ol
m
s
-2
-1
·
·
a
aa
*c
*c
*c
*b
0
100
200
300
400
500
0 10 20 30 40 50 60
2
3
4
/
(
)
C
O
i
2
C
μm
ol
·m
ol
-1
A B!" CK !" CK
#$%& Drought stress #$%& Drought stress
a a
a
*b
a
*b *b
0
2
4
6
8
10
12
14
0 10 20 30 40 50 60
,
-
.
/
(
G
s
μm
ol
m
s
·
·
-2
-1
)
*b
*b
a a
a
*b *b
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
0 10 20 30 40 50 60
0
1
*
+
(
Tr
μm
ol
m
s
·
·
-2
-1
)
C D
56 Number of days 56 Number of days
56 Number of days 56 Number of days
图 ３　 干旱胁迫对德国景天叶片光合参数的影响
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ Ｓ. ｈｙｂｒｉｄｕｍ ｌｅａｖｅｓ
*bc
*c
a a ab
ab
bc
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
0 10 20 30 40 50 60
PS
v/
m
Ⅱ
4
5

(
)
2
3
F
F
*c
*bc
*ab
*bc
abaa
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
0 10 20 30 40 50 60

(
)
*
+
,
-
qP
A B
*c
*c
*b
*c
ab
a
a
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0 10 20 30 40 50 60
.
/

(
)
0
1
2
3
Ph
iP
S2
C
!" CK
#$%& Drought stress
!" CK
#$%& Drought stress
!" CK
#$%& Drought stress
6- Number of days 6- Number of days
6- Number of days
图 ４　 干旱胁迫对德国景天叶片叶绿素荧光参数的影响
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ Ｓ. ｈｙｂｒｉｄｕｍ ｌｅａｖｅｓ
４４８ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
２􀆰 ５　 干旱胁迫对德国景天叶片苹果酸含量和
ＰＥＰＣａｓｅ活性的影响
干旱胁迫下ꎬ 德国景天叶片中的苹果酸含量和
ＰＥＰＣａｓｅ活性均表现出先增加后减小的趋势ꎮ 从
图 ５可看出ꎬ 在干旱胁迫 ０ ~ ２０ ｄ 时ꎬ 叶片苹果
酸含量与对照相比无明显差异ꎻ 当干旱胁迫至 ３０ ｄ
时显著增加(Ｐ < ０􀆰０５ꎬ 为对照的 １􀆰６倍)ꎬ 随后迅
速升高ꎬ 胁迫 ４０ ｄ 时增至最大值(为对照的 １􀆰９
倍)ꎻ 随后又逐渐下降ꎬ 胁迫 ６０ ｄ 时降至对照水
平(图 ５: Ａ)ꎮ 随干旱胁迫时间的延长ꎬ ＰＥＰＣａｓｅ
活性与苹果酸的变化趋势相似(图 ５: Ｂ)ꎬ 在胁迫
５０ ｄ时升至最大值ꎬ 随后又急剧下降ꎮ
３　 讨论
干旱胁迫能够引起植物体多种生理过程的变
化ꎬ 最终导致细胞被破坏ꎬ 叶片含水量减少ꎬ 直至
死亡ꎮ 在干旱条件下ꎬ 植物能维持较高叶片含水量
的时间越长ꎬ 细胞膜受到伤害的程度就越小ꎬ 耐旱
性就越强[６]ꎮ 本研究中ꎬ 德国景天叶片相对含水
量等生理指标在干旱胁迫前期(０ ~ ２０ ｄ)降幅较
小ꎬ 说明短期的干旱胁迫未对德国景天造成明显影
响ꎬ 而当干旱胁迫达到 ３０ ｄ 并逐渐延长时ꎬ 各生
理指标下降幅度明显加快ꎮ 在露地栽培试验中也发
现ꎬ 干旱处理前期(０ ~ ３０ ｄ)ꎬ 德国景天叶片相
对含水量和丙二醛含量变化不明显ꎬ 至６０ ｄ 时才
出现显著上升[７ꎬ２０]ꎮ 由此可见ꎬ 德国景天肉质叶片
具有较强的保水能力ꎬ 在干旱胁迫前期具有较强的
耐受能力ꎬ 而在后期由于干旱胁迫程度超出了其耐
受范围ꎬ 从而导致其受到严重伤害ꎮ
ＣＡＭ途径是景天科植物应对极端环境而进化
出来的一种特殊的光合碳同化模式ꎮ Ｈｅｒｒｅｒａ 研究
已经发现ꎬ 包括 ３３科 ３２８属在内的大约 １６ ０００多
种植物具有 ＣＡＭ特征ꎬ 且大部分生长于高温、 干
旱、 强光地区[２１]ꎮ ＣＡＭ植物具有很高的水分利用
效率(比 Ｃ３植物高 ３ ~ １０ 倍) [２２]ꎬ 对多种胁迫环
境(盐碱、 缺素、 强光、 高温、 干旱等)均能表现
出较高的耐受能力[２３]ꎮ 其中有一些植物在水分条
件良好时表现出 Ｃ３植物的特点ꎬ 在受逆境胁迫(干
旱、 高温、 盐碱等)时转化为 ＣＡＭ 途径ꎬ 称为兼
性 ＣＡＭ 植物[２３]ꎮ Ｗｉｎｔｅｒ 等研究发现ꎬ 砂尘团扇
仙人掌(Ｏｐｕｎｔｉａ ｅｌａｔｉｏｒ)在受到干旱胁迫时ꎬ 白天
的光合作用逐渐减弱ꎬ 由 Ｃ３模式转变为 ＣＡＭ 模
式[２４]ꎮ 本实验中ꎬ 德国景天未受干旱胁迫以及干旱
胁迫前期(０ ~ ２０ ｄ)叶片的光合作用未受到明显影
响ꎬ 而随着干旱胁迫时间的延长ꎬ 特别是干旱胁迫
３０ ｄ后ꎬ 光合作用受到显著抑制ꎬ 并且其叶绿素荧
光参数在胁迫后期才明显下降ꎬ 表现出类似兼性
ＣＡＭ植物的特性ꎮ
研究表明ꎬ 苹果酸含量与 ＰＥＰａｓｅ活性可作为
衡量 ＣＡＭ 途径的关键指标[２５ꎬ２６]ꎮ 在冰叶日中花
(Ｍｅｓｅｍｂｒｙａｎｔｈｅｍｕｍ ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍ Ｌ.) 从 Ｃ３ 向
ＣＡＭ模式转换过程中ꎬ 苹果酸含量[２６]和 ＰＥＰｃａｓｅ
活性[２７]急剧增加ꎮ 我们进一步对德国景天进行检
测发现ꎬ 干旱胁迫 ３０ ｄ 后ꎬ 叶片中苹果酸含量和
ＰＥＰＣａｓｅ活性显著升高ꎬ 在 ４０ ｄ 和 ５０ ｄ 时达到
最高值ꎬ 表明 ＣＡＭ 途径被激活ꎮ 干旱胁迫 ６０ ｄ
时ꎬ 德国景天叶片受到不可逆的严重损伤ꎬ 苹果酸
含量和 ＰＥＰＣａｓｅ 活性迅速降低ꎮ Ｓａｒｕｋｉ 等在对冰
叶日中花的研究中也发现 ＮａＣｌ 处理引起了叶片中
苹果酸的积累ꎬ 而到胁迫后期苹果酸含量逐渐降
*b
*b
*b
a
a a a
0
20
40
60
80
100
120
0 10 20 30 40 50 60
./ Number of days

(
)
*
+
(
)
μg
/ g
F
W
M
al
ic
a
ci
d
co
nt
en
t *b
*b
c
a
acacac
0 0.
0 5.
1 0.
1 5.
2 0.
2 5.
3.0
0 10 20 30 40 50 60
./ Number of days
PE
PC
as
e
μm
ol
m
in
·m
g
Pr
PE
PC
as
e
ac
tiv
ity
,
-
(
)
- 1
-1
·
A B!" CK
#$%& Drought stress
!" CK
#$%& Drought stress
图 ５　 干旱胁迫对德国景天叶片苹果酸含量(Ａ)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性(Ｂ)的影响
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｍａｌｉｃ ａｃｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ (Ａ) ａｎｄ ＰＥＰＣａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ (Ｂ) ｉｎ Ｓ. ｈｙｂｒｉｄｕｍ ｌｅａｖｅｓ
５４８　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡增辉等: 德国景天扦插苗对干旱胁迫的生理响应
低[２６]ꎮ 以上分析可见ꎬ 德国景天在未受干旱胁迫
以及干旱胁迫初期ꎬ 与 Ｃ３植物光合特征相似ꎬ 随
着胁迫程度的增加直至胁迫后期表现出 ＣＡＭ 植物
的光合特性ꎬ 与长叶景天[１１]类似ꎬ 具有兼性 ＣＡＭ
植物的特征ꎬ 这也是德国景天应对干旱胁迫增强耐
旱性的有效途径之一ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 杨丽娟. 重庆市耐旱园林植物的调查筛选及应用研
究[Ｄ] . 重庆: 西南大学ꎬ ２００９.
[ ２ ] 　 庄陆婷ꎬ 王思麒ꎬ 李彬ꎬ 罗言云. 耐旱植物在节水型
绿地建设中的应用研究[Ｊ] . 北方园艺ꎬ ２０１２(５):
１０５－１０８.
[ ３ ] 　 马进. ３种野生景天对逆境胁迫生理响应及园林应用
研究[Ｄ] . 南京: 南京林业大学ꎬ ２００９.
[ ４ ] 　 王倩ꎬ 冷平生ꎬ 关雪莲. 九种景天植物在越冬期间生
理生化指标的变化 [ Ｊ] . 北方园艺ꎬ ２０１０ (１９):
１１４－１１７.
[ ５ ] 　 王倩ꎬ 关雪莲ꎬ 胡增辉ꎬ 卢存福ꎬ 冷平生. ３ 种景天
植物叶片结构特征与抗寒性的关系[Ｊ] . 应用与环境
生物学报ꎬ ２０１３ꎬ １９(２): ２８０－２８５.
[ ６ ] 　 宋海鹏ꎬ 刘君ꎬ 李秀玲ꎬ 赵海明ꎬ 杨志民. 干旱胁迫
对 ５种景天属植物生理指标的影响[Ｊ] . 草业科学ꎬ
２０１０ꎬ ２７(１): １１－１５.
[ ７ ] 　 薛乃雯ꎬ 冷平生ꎬ 孙譞ꎬ 王倩ꎬ 何敬房. 土壤干旱胁
迫对 ８种景天属植物生长与生理生化指标的影响
[Ｊ] . 中国农学通报ꎬ ２０１０ꎬ ２６(１３): ３０２－３０７.
[ ８ ] 　 李文杰. 景天酸代谢(ＣＡＭ)和 ＣＡＭ 植物[Ｊ] . 生命
的化学ꎬ １９９１ꎬ １１(１): ３４.
[ ９ ] 　 苏丹. 费菜和长药八宝的耐旱性研究[Ｄ] . 长春: 吉
林农业大学ꎬ ２００７.
[１０] 　 周伟伟ꎬ 王雁ꎬ 杜静. 干旱胁迫对景天属植物生理生
化特性的影响[Ｊ] . 林业科学研究ꎬ ２００９ꎬ ２２(６):
８２９－８３４.
[１１] 　 林植芳ꎬ 彭长连ꎬ 林桂珠. 兼性 ＣＡＭ植物长叶景天
叶片在 Ｃ３和 ＣＡＭ 型时的光氧化作用[Ｊ] . 植物学
报ꎬ ２００３ꎬ ４５(３): ３０１－３０６.
[１２] 　 陈成彬. 德国景天园林引种及栽培应用的研究[Ｊ] .
园林科技信息ꎬ １９９１(１): ８－９.
[１３] 　 陈先荣ꎬ 王小平ꎬ 李增萍ꎬ 刘岱. 德国景天的特征特
性与扩繁技术[Ｊ]. 甘肃农业科技ꎬ ２００５(３): ４５－４７.
[１４] 　 金江群ꎬ 郭泉水ꎬ 朱莉ꎬ 许格希ꎬ 刘建锋ꎬ 裴顺祥.
干旱和复水对崖柏光合特性及水分利用效率的影响
[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１２ꎬ ３０(６): ５９９－６１０.
[１５] 　 张乐华ꎬ 周广ꎬ 孙宝腾ꎬ 李晓花ꎬ 王书胜ꎬ 单文. 高温
胁迫对两种常绿杜鹃亚属植物幼苗生理生化特性的
影响[Ｊ]. 植物科学学报ꎬ ２０１１ꎬ ２９(３): ３６２－３６９.
[１６] 　 张治安ꎬ 陈展宇. 植物生理学实验技术[Ｍ] . 长春:
吉林大学出版社ꎬ ２００８.
[１７] 　 任建武ꎬ 王雁ꎬ 彭镇华ꎬ 胡青. ３ 种石斛叶片苹果酸
含量日变化动态研究 [ Ｊ] . 江西农业大学学报ꎬ
２０１０ꎬ ３２(３): ５４７－５５２.
[１８] 　 郭瑛ꎬ 肖朝萍ꎬ 王红ꎬ 黄天宝. 高效液相色谱法测定
乌梅有机酸[Ｊ] . 分析化学ꎬ ２００４ꎬ １２(３２): １６２４－
１６２６.
[１９] 　 Ｎｉｅｖｏｌａ ＣＣꎬ Ｋｒａｕｓ ＪＥꎬ Ｆｒｅｓｃｈｉ Ｌꎬ Ｓｏｕｚａ ＢＭꎬ
Ｍｅｒｃｉｅｒ Ｈ. Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒ￣
ｒｅｎｃｅ ｏｆ ｃａｍ ｏｒ Ｃ３ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｐｉｎｅａｐｐｌｅ
ｐｌａｎｔｌｅｔｓ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｖｉｔｒｏ [ Ｊ] . Ｉｎ Ｖｉｔｒｏ Ｃｅｌｌ Ｄｅｖ￣Ｐｌꎬ
２００５ꎬ ４１(６): ８３２－８３７.
[２０] 　 李云霞ꎬ 张建生ꎬ 吴永华ꎬ 张梅花ꎬ 杨永东. ５ 种景
天科地被植物抗旱性比较研究[Ｊ] . 干旱区资源与环
境ꎬ ２０１０ꎬ ２４(２): １８３－１８６.
[２１] 　 Ｈｅｒｒｅｒａ Ａ. Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｎ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｆｉｔ￣
ｎｅｓｓ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ ｓｔｒｅｓｓ: ｉｆ ｎｏｔ ｆｏｒ ｃａｒｂｏｎ
ｇａｉｎꎬ ｗｈａｔ ｉｓ ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ ＣＡＭ ｇｏｏｄ ｆｏｒ? [Ｊ] . Ａｎｎ
Ｂｏｔꎬ ２００９ꎬ １０３(４): ６４５－６５３.
[２２] 　 Ｋｌｕｇｅ Ｍꎬ Ｔｉｎｇ ＩＰ. Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｎ Ａｃｉｄ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ:
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｎ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ [Ｍ] . Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ: Ｓｐｒｉｎｇｅｒ￣Ｖｅｒｌａｇꎬ １９７８. １－１２.
[２３] 　 Ｌüｔｔｇｅ Ｕ. Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｎ ａｃｉｄ ｍｅ￣
ｔａｂｏｌｉｓｍ (ＣＡＭ) [ Ｊ] . Ａｎｎ Ｂｏｔꎬ ２００４ꎬ ９３ ( ６):
６２９－６５２.
[２４] 　 Ｗｉｎｔｅｒ Ｋꎬ Ｇａｒｃｉａ Ｍꎬ Ｈｏｌｔｕｍ ＪＡＭ. Ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｓｔｒｅｓｓ￣
ｉｎｄｕｃｅｄ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＡＭ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ａ
ｔｒｏｐｉｃａｌ ｃａｃｔｕｓꎬ Ｏｐｕｎｔｉａ ｅｌａｔｉｏｒꎬ ｏｐｅｒａｔｉｎｇ ｐｒｅ￣
ｄｏｍｉｎａｎｔｌｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｃ３ ｍｏｄｅ[Ｊ] . Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔꎬ ２０１１ꎬ
６２(１１): ４０３７－４０４２.
[２５] 　 唐犁ꎬ 施教耐. 水分胁迫对露花磷酸烯醇式丙酮酸
羧化酶表达水平及特性的影响[Ｊ] . 植物生理学报ꎬ
１９９７ꎬ ２３(２): １９２－１９８.
[２６] 　 Ｓａｒｕｋｉ Ｓꎬ Ｃｕｓｈｍａｎ ＪＣꎬ Ａｇａｒｉｅ Ｓ. Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｎ
ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｍａｙ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃ￣
ｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａ ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ ＣＡＭ ｐｌａｎｔꎬ ｔｈｅ
ｃｏｍｍｏｎ ｉｃｅ ｐｌａｎｔ Ｍｅｓｅｍｂｒｙａｎｔｈｅｍｕｍ ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍ
Ｌ. [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｄ Ｓｃｉꎬ ２０１０ꎬ １３(３): ２５６－２６０.
[２７] 　 Ｐｉｅｐｅｎｂｒｏｃｋ Ｍꎬ Ｓｃｈｍｉｔｔ ＪＭ. Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ
ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ
ｍａｔｕｒｅ Ｍｅｓｅｍｂｒｙａｎｔｈｅｍｕｍ ｃｒｙｓｔａｌｌｉｎｕｍ Ｌ. [ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ １９９１ꎬ ９７(３): ９９８－１００３.
(责任编辑: 张 平)
６４８ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷