全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18(5) : 412～416
J ournal of Wuhan Botanica l Resear ch
中国榆科植物系统分类研究综述X
李法曾　张学杰
(山东师范大学逆境植物重点实验室　济南　250014)
A SUMMARY ON PHYTOGENETIC CLASSIFICATION
OF ULMACEAE FROM CHINA
Li Fazeng　Zhang Xuejie
(Key Laboratory of Plant Stress, Shandong N ormal University　J inan　250014)
关键词　中国, 榆科,系统分类
Key words　China, Ulmaceae , Phytogenet ic classificat ion
中图分类号: Q949. 737. 2　文献标识码: A　文章编号: 1000-470X(2000)05-0412-05
榆科(U lmaceae)植物 16属近 230 种〔1〕, 广布于世界温带及热带地区, 主产北温带〔2～4〕。榆科具高度
稳定性和适应性, 现存的各属、组及主要种早于新世即已存在。据化石孢粉学分析,第三纪时, 我国东北、
华北及西北就有榆科分布。我国现共有榆科植物 8 属, 分别为榆属( Ulmus) , 朴属 (Celtis) , 糙叶树属
(Aphananthe) ,山黄麻属(T rema ) ,白颜树属(Gironnier a ) , 榉属(Zelkova ) ,刺榆属(H emiptelea)和青檀属
(P teroceltis) , 46 种 10 变种, 分布遍及全国〔1〕。
Mirbel最初描述榆科时, 只有榆属和朴属〔5〕,以后逐渐增多。但自此以后,分类学家对榆科植物的系
统演化位置, 各属的系统位置及种的确定均存在不少争论。
1　关于榆科的系统演化位置
榆科(U lmaceae)是荨麻目(Ur ticales)中较原始的类群〔6～11〕, 甚至联系了荨麻目和相关的目〔12, 13〕。荨
麻目历来被认为起源于金缕梅亚纲, 与杜仲目—金缕梅目有共同的祖先〔2, 13～15〕,而有人认为荨麻目与壳
斗目—胡桃目—Myr icale 关系较近〔16, 17〕。但最近不少作者认为荨麻目与锦葵类 (Malvalean)关系较
近〔12, 18～22〕。
2　关于榆科划分为 2个科还是 2个亚科(族)的争议
榆科是否是一个自然分类群, 对于其划分存在不少争议。Planchon 在第一本关于榆科专著中据果实
类型将榆科划分为 2 个亚科——榆亚科 (Ulmoideae)和朴亚科 (Celtidoideae) ,前者为有翅或无翅的肉
果, 包括榆属、刺榆属、榉属、H olop telea、P laner a ,后者为无翅或有翅的干果, 包括朴属、青檀属、山黄麻
X
收稿日: 1999-09-18,修回日: 2000-04-09。第一作者: 1941年 10月生。教授,博导,从事植物资源及分类学研
究。
山东省自然科学基金资助项目“中国榆科分子系统学研究”(编号: 98D03051)。
属、糙叶树属、白颜树属、Chaetachme、P arasponia、Lozanella、Ampelocer a、P hyllostylon〔23〕。Hutchindon 则
主张分成两个族, 其中榆族含榆属、P laner a、H oloptelea、P hyllostylon,朴族则含朴属、青檀属、山黄麻属、
糙叶树属、白颜树属、刺榆属、榉属、Chaetachme、Pa rasponia、Lozanella、Ampelocera、P lanera、H olopte-
lea〔24〕。Giannasi对榆科(广义)各属所含黄酮化合物研究发现可明显分为两类, 榆类植物含黄酮醇,朴类
植物含碳键黄酮, 而且这两种化合物是相互排斥的〔25〕。王静平等对中国产的榆科(广义) 8属 22 种植物
种子的油脂酸成分进行分析, 发现榆科种子油脂酸成分分为两类, 榆类主要成分为葵酸( 10∶0) ,朴类主
要成分为亚油酸( 18∶2) 〔26〕。Grudzinskaya , Sweitzer, Hutchinson, Takahashi, 张昭杰等分别据解剖结构、
分布、果实类型、胚胎学、叶脉和花粉形态、叶表皮结构等均支持划分为 2 个亚科(或族) 〔8, 9, 24, 27, 28〕。
Link 认为应将原来的榆科划分成2 个科——榆科和朴科( Celtidaceae) 〔29〕。Grudzinskaya 据形态、花
解剖、染色体数同意划为 2 个科,他强调朴科染色体基数 x= 10,而榆科 x = 14〔8〕, 认为榆科包括榆属、刺
榆属、榉属、H oloptelea、P laner a、Phyllostylon,朴科包括朴属、青檀属、山黄麻属、糙叶树属、白颜树属、
Chaeta chme、Pa ra sponia、Lozanella、Ampelocera〔30〕。其它许多证据如花解剖、花粉、果壁结构、表皮毛微
形态、核型分析、种皮形态等均认为朴科与桑科的关系更为亲近, 而与榆科较远, 应将朴科单独另
立〔16, 31～38〕。Zavada 和 Kim 根据前人的资料对榆科的 33 个性状, 127 个运算单位进行综合分析 ,以桑科
(Moraceae)、大麻科(Cannabaceae)和 Bayeyaceae 为外类群作比较,绘出系统发育树, 认为榆属、榉属、刺
榆属、P lanera、P hyllostylon、H oloptelea 关系较近, 与朴属、青檀属、白颜树属、糙叶树属、山黄麻属、
Chaeta chme、Lozanella、Amp elocer a 的关系较远,支持把榆类和朴类分为 2 个科,并且认为朴科与桑科的
关系比榆科更近〔39〕。由于植物在进化中各种性状不能等量齐观, 故这种分析结果也不能令人信服。
K. Ueda等对朴科 9 个属中的 7 个属和榆科 6 个属中的 4 个属及 13 个外类群的叶绿体基因 r bcL 的
1 290 bp进行了测序, 并用最大相似性法建立了系统树, 结果认为榆属、榉属、刺榆属、H olop telea 和
Amp elocer a关系较近, 是一个自然分类群, 而朴属、糙叶树属、青檀属、山黄麻属、白颜树属、Chaeta chme
则与荨麻目的其它属聚在一起, 支持朴科的建立。但由于朴属及糙叶树属与荨麻科冷水花属、桑科桑属
及大麻科 草属的关系比它们与朴科其他属的关系更近,故此结果也难以令人信服〔40〕。
3　中国榆科各属系统位置的划分问题
尽管对榆科划分为 2个科还是 2个亚科存在分歧, 但就中国分布属来说,大家对朴属、青檀属、山黄
麻属(皆归于朴类)和榆属(归于榆类)的分类意见基本一致, 而对于白颜树属、糙叶树属、榉属和刺榆属
的归属则争议较大。
3. 1　白颜树属
从花粉、表皮毛微形态、胚胎学、含碳键黄酮、厚壁的内果皮等看, 该属与朴类相同〔8, 25, 27, 36〕, 1) , 而其
染色体基数(x = 14)和染色体形态(分散复杂的染色中心类型和近端染色体比例)〔37〕及腋芽幼叶卷迭式
为原始侧向叶状体〔41〕却与榆类相同,放在朴类显得很不协调。其种皮表面呈网状(同榆) ,有或无孔,具
火山口状花纹 (类朴) , 代表了一种中间状态, 故有人认为该属在榆、朴之间的进化关系中起关键作
用〔38〕。
3. 2　糙叶树属
本属含黄酮醇, 具不对称的胚,应划入榆类〔25〕, 1) ;但其核型在间期为简单染色中心类型、种子油成分
以亚油酸( 18∶2)为主,种皮具稀疏火山口状花纹却符合朴类特征〔26, 37, 38, 42〕。其染色体基数为 x = 13,又
显得难以处理。
3. 3　榉属和刺榆属
刺榆属最初包括在榉属中, P lanchon 将其划为独立的属〔23〕。2 属的染色体基数为 x = 14〔43, 44〕。
1) T akaso T . Ovule ontogeny and morpholog y in Ulmaceae. In: XIV Internat Bot Cong. Berlin, 1987. 220.
413　第 5期　　　　　　　　　　　　　　李法曾等:中国榆科植物系统分类研究综述
Takahashi从形态上把它们归于榆类〔27〕。Ba te-Smish 和 Richens据黄酮醇〔45〕, Edtman, Yamada 等据花
粉, 黄普华据幼苗形态, Oginuma 等据核型(具很高的近端染色体比率和分散复杂的染色中心类型)均认
为二者应划为榆类〔37, 46, 47〕, 2) ; Chernik 认为 2 属种皮不具火山口状花纹,有 2层种皮, 应为榆类〔48〕。王静
平等分析了种子油成分, 认为榉属应归榆类,而刺榆属具有两类的某些特征 (如种子油成分既有葵酸又
有亚油酸) ,是过渡类型〔26〕。Hutchinson, Sweit zer 从形态上将它们归于朴类〔9, 24〕。曲正对刺榆胚囊发育进
行了观察, 发现其具中间特征3)。Nakai甚至将二者另立为榉亚科。
4　中国榆科属下等级分类的争议问题
4. 1　白颜树属
Bentham 和 Hooker ( 1862)据花序类型及胚乳有无将该属划为 2 个亚属: Gironnier a 和 Galump ita。
但榆科植物种子是否具有胚乳尚有争论〔49〕。Phuphathanaphong, Giananisi将亚属 Galumpita 中产生碳
键黄酮的种类划入糙叶树属〔25, 50〕。呈志敏等认为应将 Ga lumpita 亚属取消, 将该亚属中无托叶环痕的、
叶子含黄酮醇的种类划入糙叶树属,白颜树属只包括枝条有托叶环痕、叶子含碳键黄酮的种类, 以求更
好地反映外部形态与内含物的统一。这样, 我国的白颜树属就只有白颜树 ( Gironnier a subaequa lis
Planch)1 种了〔49〕。
4. 2　榆属
该属是由林奈于 1754年创立的。由于根据的性状,如开花季节、花序演化及相关性状和翅果特征等
不同,对于其属下等级的划分争议较大。Dumor tier ( 1827)据花梗的长短、Spach (1841)据花序、雄蕊、花
梗和翅果将其分成 2组〔51〕, P lanchon( 1848)将其分成 3 个亚属〔23〕, Dippel( 1892)据开花季节及花梗将其
分成 2 亚属 2 组, Engler 分为 3 亚属 3 组 2 系, Schneider ( 1912)、Rehder (1949)分成 5组 2 亚组 6 系〔51〕,
郑万钧划为 3 组 2 系4) ,傅立国认为应以花序的演化及相关性状作为划分和排列组的依据,翅果的特征
只宜作为组下分系和分种的依据, 依此将榆属划分为 5 组 6 系〔51〕,中国植物志则分为 4 组 3 系〔1〕。就系
统位置而言, Schneider 认为秋季开花的在前,而 Rehder、郑万钧、傅立国则认为春季开花的在前〔51〕, 4)。
Liebman (1851)将黑西哥长序榆( U. Mexicans(Liebm. )P lanch. )定为新属 Chaetop teles Liebm. ,而
Planchon ( 1851) , Schneider ( 1976) , Bate Sm ish 和 Richen ( 1973) , Burger ( 1977) 将其降为组 ( Sect .
Chaetop telea( Liebm. ) Schneider〔51〕。Sweitzer 从解剖上支持单立为属〔9〕, Zavada 进行花粉研究时认为应
放在榆属中〔34〕, 傅立国同意 Schneider 划为榆属的 1 个组的意见〔51〕。
Spach( 1841)据开花季节将榔榆 U . pa rvifolia Jacq. 另立新属 Microptelea Spach.。P lanchon〔23〕,
Koch ( 1872) , Dippel ( 1892) , Engler ( 1893)将其降为亚属 Microp telea (Spach) P lanch. , 而 Bentham 和
Hooker ( 1880)、Schneider (1912)、Rehder (1949)、郑万钧4)、傅立国〔51〕则定为榔榆组Microptelea (Spach)
Benth. et Hook。
4. 3　朴属
朴属是 1754年由林奈始创。一般认为我国有约 20种, 马恩伟认为有 28 个种(包括变种) 〔52〕,中国植
物志将一些种合并,如把 C. nervosa Hemsl, C. bodinier i Ler l, C. cer cidif olia Schneid, C. la bilis Schneid,
C. hananensis Hand-Mazz. 归并为 C. sinensis Pers, 同时将 C. salva tiana Schneid, C. yunnanensis Schneid,
C. kunmingensis Cheng et Hong, C. f ormasana Hayata, C. x iz angensis E. W. Ma , C. f eng qingensis Hu ex
E. W. Ma 归并入 C. tetrandra Roxb, 将 C. ta iyuanensis E. W. Ma 合并到 C. cer asif era Schneid, 将
2) 黄普华,卓兴环。我国北方榆科幼苗形态及其在分类学上的意义。见:中国植物学会编,中国植物学会 55周年
学术论文摘要汇编。北京, 1988. 192～193。
3) 曲正。刺榆大小孢子发育和雌雄配子体形成的研究。硕士毕业论文, 1989。
4) 郑万钧。中国榆属种分类研究摘要(油印本) , 1956。
414 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷　　
C. chinensis Bunge 合并入 C. bungeana Bl. , 将 C. aurantica Nakai 合并到 C. koraiensis Nakai, 将 C.
wig htii Planch. 作为 C. philipp ensis Blanco, 将铁灵花 C. consimilis Craib 作为一个变种 C. p hilippensis
Blanco var. consimilis(Bl. )Lerory, 从而使朴属有 11种 2变种〔1〕。
参　考　文　献
1　中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志(第 22卷) .北京:科学出版社, 1998. 334～413
2　Airy Show H K, Will is s J C. A dict ionary of the flowerin g plant and ferns. 8 th. Cambridge: Camb ridge Univ
Pres s, 1973. 8
3　Cronquis t A. An integrated system of clas sificat ion of flowering plant . New York :Columbia U niv Press. 1981. 190
4　Boratynska K. Chorolog y of the family Ulmaceae(s ensu St ricto) . Arbor Kornikie, 1989, 34: 3～29
5　Mirbel C F B. Elements de physiologie vegetable et de botan iqu e. Paris: Magimel, 1815.
6　Bechtel A R. Floral anatomy of the U riti cal s. Amer J Bot , 1921, 3: 386～410
7　Tip po O. Comparative anatomy of th e Moraceae and th eir presumed all ies . Bot Gaz, 1938, 100: 1～99
8　Grudzinskaya I A. Ulmaceae and reasons for dis t inguish ing Celt idoideae as a s eparate family Celt idaceae Lin k. Bot
Zhur , 1967, 52: 1 723～1 748
9　Sweitzer E M. Comparat ive anatomy of U lmaceae. J Arn Arb, 1971, 52( 4) : 523～585
10　Hutchinson J. T he families of flowering plants. 3rd .Oxford: Clarendon Pres s, 1973.
11　Bonsen K J, Wel le B J H .Systemat ic pos ition .P lant Syst Evol Supp l , 1984, 1: 349～374
12　Berger C C.U rt icales th eir different iat ion and sys temat ic posit ion. P lant Sy st E vol Supp l, 1977, 1: 349～374
13　Takh tajan A L. Out lin e of the clas sificat ion of flowering Plants(Magnoliphyta) . Bot Rev. , 1980, 46: : 225～359
14　Melch ior H. A Engler s syl lab us der pflanzenfamil ien .Berlin: Bornt raeger. 1964, 2: 51～60
15　Takh tajan A .Flowering plants: origin and dispersal. Edin burgh: Oliver and Boyal , 1969.
16　Zavada M, Dilch er D L. Comparat ive pollen morphology an d it s relat ions to phytogeny of pol len in th e Hamameli-
didae. Ann Missou Bot Gard , 1986, 73: 348～381
17　Barabe D, Berg eron Y, Vincent G. La repartit ion des character es dans la clas sificat ion des Hamamel ididae( An-
giosperms ) . Canad J Bot, 1987, 65: 1 756～1 767
18　T horne R F. T he‘Amenuerae’of Hamamel idsae as an art ificial group: a summary s tatement . Brit tonia, 1973, 25:
395～403
19　Thorne R F. Propsed n ew realignments in angiosperms. N ord J Bot , 1983, 3: 85～117
20　Dahlgren R. Gener al aspects of angiosperms evolut ion and macrosys temat ics . Nord J Bot , 1983, 3: 119
21　Takh tajan A L. Florid tic Reg ion s of the Wor ld. Berk eley: Univ of California Press , 1986.
22　Takh tajan A L. Systema Magnoliophynorum. Nauka:L ening rad, 1987.
23　Planchon M J E. Su r des Ulmaceae. Ann Sci N at(Bot) , 1848, Ser. 3 Bot ( 10)
24　Hutchinson J. T he genera of flowering plants ( 2). Kew: Claredon Pres s, 1967.
25　Giann as i D E .Generic r elat ionsh ips in th e Ulmaceae based on flavonoid ch emis t ry. Taxon, 1978, 27( 4) : 331～334
26　王静平,孟绍江,张庆华等.榆科种子油脂肪酸成分与榆科分类.植物分类学报, 1981, 19( 4) : 416～420
27　T akahash i M .Pollen morphology of Cel tid aceae and Ulmaceae: a reinves t igat ion. In: Crane P R, Blackmore S eds.
Evolut ion systemat ics an d fos sil h istory of th e Hamamel idae. 2: Hig her Hamamelidae. Ox ford: Clarendon Pres s,
1989. 253～265
28　张昭杰,郑亦津.山东榆属植物叶表皮结构的比较.山东大学学报, 1990. 25( 3): 375～382
29　Link D H F. Handbush zur Erkennung der Nutsbarsten und am Haufigs ten Vork ommend en Gewach se. Berlin:
Hande an d Spenerschen , 1831.
30　Grudzinskaya I A. Ch arakter ist ika s em Ulmaceae Mirb i Celt idaceae Link . Novost Sist Vy ss Rast , 1968: 95～98( in
Ru ssian)
31　Chernik V V. Arrangemen t and reduct ion of per ianth and and recium part s in rep res entatives of the Ulmaceae Mir-
415　第 5期　　　　　　　　　　　　　　李法曾等:中国榆科植物系统分类研究综述
bel and Celt idaceae Link . Bot Zhur, 1975, 60: 1 561～1 573
32　Chernik V V. Pseudomonomeric g ynoecium of the Ulmaceae and Cel t idaceae repres entatives. Bot Z hur, 1981, 66:
958～962
33　Zavad a M, Crepet W L. Inves t igat ions of angiosperms from the middle Eocene of North Amer ican: flowers of th e
Cel t idaceae. Amer J Bot , 1981, 68: 924～933
34　Zavad a M. Pollen morphology of Ulmaceae. Grana, 1983, 22: 23～30
35　Chern ik V V. Pecularit ies of st ructur e and development of the pericarp of th e repres entat ives of the family U l-
maceae and Celt idaceae.Bot Z hur, 1980, 65: 521～531
36　T obe H, T ak aso T. Trichome micr omorphology and evolut ion in Celt idaceae an d Ulmaceae( Urt icales ) ; Amer J
Bot , 1990, 77: 2
37　Oginuma K, Raven P H, Tobe H. Karyomorphology and relat ionsh ips of Celt idaceae an d Ulmaceae( U rt icales ) . Bot
Mag T okyo, 1990, 103: 113～131
38　T ak aso T , Tobe H. Seed coat morpholog y an d evolut ion in Cel tidaceae and Ulmaceae( Urt icales) . Bot Mag T okyo,
1990, 103: 25～41
39　Zavad a M S, Muyeol K. Phylogen y analysis of Ulmaceae. P lant Sy st E vol , 1996, 200: 13～20
40　U eda K, Kosuge K, Tobe H. A molecular ph ylogen y of Celt idaceae and Ulmaceae ( U rticales ) bas ed on rbcL
nucleot ide sequences . J P lant Res, 1997(110) : 171～178
41　T erabayashi S. Vernat ion pat ter ns in Celt idaceae and Ulmaceae( Urt icales) and their evolut ionary and sys temat ic
implicat ions. Bot Mag Tokyo, 1991, 104: 1～13
42　Huang T C. Pollen Flora of T aiwan. T aibei: Nat ional T aiwan U nivers ity Press , 1972.
43　Mehra P N, Gil l B S.Cytological studies in U lmaceae, Moraceae and Urt iaceae. J Arn Ar bor , 1974, 55: 663～667
44　Darlin gton C D,Wylie A P. Chromosome at las of flowering plants. London : George Al len and Vnwin Ldt . 1955, 53
45　Bate Smith, Richens R H. Flavonoid chemist ry and tax onomic in Ulmus. Biochem Syst E col , 1981, 1: 141～146
46　Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Stock holm; Almqvist and Wiksell , 1952.
47　Yamada H, Yashid a O. Embryological studies of the family Ulmaceae. J Coll Ar ts Sci Chiba Univ, 1979, b12: 27～
43( in Jap anese)
48　Chern ik V V. Ch aracterist ics of th e st ru ctural development of sper modern in some repr esentat ives of Ulmaceae
and Cel t idaceae. Bot Zhu r, 1982, 67: 1 216～1 220
49　吴志敏,林万涛,李秉滔.关于白颜树属的分类问题.华南农业大学学报, 1988,9( 9) : 68～70
50　Phuphathanphong L. A revis ion of Gir onnier a Gaudich (U lmaceae) . Thai Forest Bul l Bot. 1972, 6: 49～55
51　傅立国.中国榆属的研究.东北林学院学报, 1980( 3) : 1～40
52　马恩伟.中国朴属新分类群.东北林学院植物教研室汇编, 1980, 7: 120～125
欢迎订阅《长江蔬菜》
　
《长江蔬菜》是国内外公开发行的全国优秀科技期刊、中国园艺学核心期刊,由全国著
名蔬菜专家主编。《长江蔬菜》大力普及推广蔬菜新科技、新成果、新经验, 设有:栽培技
术、植物保护、新优品种、观察试验、学术园地、设施园艺、选种育种、食用菌录、产销研究、
经验交流等栏目, 内容丰富、科学实用、通俗易懂、信息量大,是广大蔬菜科技及管理人员、
生产者和种子经营者的必备刊物。
《长江蔬菜》每册定价 3. 80元,全年 45. 60元, 邮发代号 38-129,全国各地邮局均可订
阅,也可直接汇款到本社邮购。地址:湖北省武汉市汉口万松园路 15号;邮编: 430022;电
话: ( 027) 85751511。
416 武汉 植 物学 研究　　　　　　　　　　　　　　　第 18卷