全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(4)：277~283
Journal of Wuhan Botanical Research
烟草中一条新的S一腺苷甲硫氨酸合成酶
基因的克隆及表达分析
余 涛，支立峰，彭 论，李阳生，朱英国
(武汉大学植物发育生物学教育部重点实验室，武汉大学生命科学学院，武汉 430072)
摘 要：利用差异显示技术从烟草中分离到一个受乙烯利诱导表达的eDNA片段，结合 RACE扩增技术获得该基
因的全长序列。该全长 eDNA共含 1 350个碱基，编码区有 1 l7O bp，通过 GenBank同源性比较发现它与一条已知
的烟草 S一腺苷甲硫氨酸合成酶(SAMS1，EC 2．5．1．6)的基因编码区存在 9O 的同源性 ，编码的氨基酸顺序 96
同源，而在 eDNA的 5’及 3’非编码区同源性很低，且有一些短片段的缺失。设计合适的引物分别对这两个 SAMS
基因进行 RT—PCR分析表明，SAMSj基因受高温诱导表达增强，但不受 甲基紫晶诱导的氧化胁迫及盐胁迫影响，
而新分离到的这个基因(SAMS 的表达同时受高温、甲基紫晶及高盐 3种胁迫的诱导。
关键词： ．腺苷甲硫氨酸合成酶；S-腺苷甲硫氨酸；乙烯利 ；逆境胁迫
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：i000．470X(2004)04．0277—07
Cloning and Characterization of a Novel
S-Adenosyl-L-M ethionine Synthase Gene in Tobacco
YU Tao，ZHI Li-Feng，PENG Lun，LI Yang—Sheng，ZHU Ying—Ouo。
(Key Laboratory of Ministry of Education for Plant Developmental Biology，Colege
of Life Sciences，Wuhan University，Wuhan 430072，China)
Abstract：Differential display method was used to identify novel genes regulated by the ethylene
generator，ethephon in tobacco plants．A full length cDNA of S—Adenosyl—L—M ethionine synthase
(SAMS2)which contains 1 350 bp was isolated by this way combined with RACE technology．Se．
quence analysis revealed that this gene shared 9O similarity in gene sequence and 96 similarity
in protein sequence with a known s AMs(s AMs 1 gene though they have low homologous in the
5’and 3’uncoden region．RT-PCR analysis indicated that the expression of AM S 1 was induced
by the treatment of high temperature but has no response to oxidative stress induced by methyl
viologen (MV)and NaC1 stress，while A 2 was up—regulated by aU the three stress treat—
m ent．
Key words：S—Adenosyl—L—Methionine synthase；S—Adenosyl—L—M ethionine；Ethephon；Stress
一 腺苷甲硫氨酸合成酶(SAMS)是植物代谢中
的一个关键酶，它催化甲硫氨酸与 ATP生物合成
．S一腺苷甲硫氨酸(SAM)。SAM 是生物合成乙烯
以及多胺 的前体，而且它还参与了植物的甲基化
反应[3]。SAMS的cDNA克隆在多种植物中已被克
隆出来[ ，它由一个多基因家族所编码，由于 SAM
的重要生物学功能，因而存在多种类型的 SAMS基
因 引，他们共 同调节着 SAM 的合成速率。有些
收稿 日期 ：2003—11．13，修回日期：2003—12-25。
基金项 目：国家重大基础研究项目(973)(2001CB1088)。
作者简介：余涛(1977一)，男，博士研究生，主要从事植物发育遗传学研究。
通讯作者。
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278 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
SAMS基因是组成型表达的，而有些却是受发育时
期或者／和一些环境因子所调节的[7]。
在植物发育的不同时期[4 ]以及不同植物组
织中[。．10]，一些 SAMS的 mRNA水平会发生显著
的变化。SAMS的表达还会受到一些环境因子的诱
导，比如盐胁迫En,lz]、真菌和细菌的激发子[1。1引、渗
透胁迫 等。SAMS的表达还受植物激素的调控，
比如 GA3E17,18]和 ABAE1o]等。
笔者利用差异显示结合 RACE扩增全长技术
从烟草中分离到一条新的 SAMS全长基因，该基因
与烟草中已知的一条 SAMS基因在碱基顺序及表
达上存在一些差异，本文对此进行了比较和分析。
1 材料和方法
1．1材料的种植及处理
烟草品种为Nicotiana tabacum Cv．SRI，按标准
条件种植于温室中，温度 24℃，相对湿度 6O ，每天
光照 14 h。6周龄的烟草幼苗用于乙烯利及各种胁
迫处理。植物的氧化胁迫用除草剂甲基紫晶(MV)
诱导。MV是一种--pt~啶基类除草剂，它可以通过疏
水性相互作用结合到植物类囊体或线粒体膜上，作
为一个电子载体。在植物光合作用过程中，它可以很
容易地从光合作用系统 I获得高能电子，并将它传
递给分子氧，形成超氧自由基[1 ，因此 MV处理植
物可以引起氧化胁迫。乙烯利、MV、盐胁迫的处理
采用浸根的方式，将烟草幼苗根分别浸入 0．03
(w／v)乙烯 利、0．03 mmol／L 的 MV 溶 液 以及
200 mmol／L的 NaC1溶液中，烟草根浸水处理作为
对照。高温处理，将烟草根浸水中，置于42℃培养箱
内。所有处理均保持连续光照，光照强度 6 000 lx，
分别取处理不同时间的烟草叶片提取总 RNA。
1．2 差异显示 PCR
差异显示采用 Hoeberichts等[2们的方法。用
RNA一步法提取试剂盒(TRIzol，Invitrogen)从烟
草叶片中提取总 RNA，并用于第一链 cDNA的合
成。取 5／zg总 RNA进行反转录，反转录引物为：
XSCVN(5’一GACTCGAGTCGACATCGAGCT17V—
N一3’)，反转录完成后将样品于 75℃加热 15 rain使
酶失活。取 2／zL cDNA进行 PCR扩增 ，锚定引物
为 ：XSC (5’一GACTCGAGTCGACATCGAGC一3’)，
选用 18～25 bp的随机引物按照如下程序进行
PCR：94℃ 4 min，45℃ 2 min，72℃ 5 min，一个循
环；94℃ 50 S，52℃ 50 S，72℃ 1 min，5个循环；94℃
50 S，56℃ 50 S，72℃ 1 rain，30个循环。反应产物用
变性 PAGE电泳分离，银染显色，将差别条带切下
回收，重扩增，用于 Northern杂交及克隆测序。
1．3 Northern杂交分析
取对照及 乙烯利处理样品的总 RNA各 15 tg
在 1．O 甲醛变性琼脂糖凝胶上分离并转移至尼龙
膜。将回收的差别条带 DNA用。P标记做探针 ，杂交
缓冲液体系为 5×SSC，5×Denhardt’S mixture，1
SDS，杂交 65℃过夜，用洗膜液 0．1×SSC，0．1×
SDS漂洗 3次 ，压片放射自显影。
1．4 克隆及序列分析
将阳性片段用 pGEM—T Easy载体 (Promega)
系统克隆，并送上海中科开瑞生物芯片科技股份有
限公司测序。测序结果在 GenBank数据库中进行
DNA序列同源性比较。
1．5 快速获得 eDNA末端
使用 RACE试剂盒 5’RACE system for Rapid
Amplification of cDNA Ends，Version 2．0(Invitro—
gen)，根据序列分析的结果设计基因特异 RACE引
物 5-GTCTCCCAGGTGAAATCAGC一3’，方 法按
照试剂盒说明书进行操作。
1．6 RT—PCR分析
根据测序结果设计两对引物，可分别特意扩增
SAMS 和 SAMS2，序列分别为：SAMS (5’一cgct—
gacaactgcaaggtt一3’， 5-ggcacctccaccatgagc一3’ )，
SAMS 2(5’一ctgagaaggcaccttcaccgtg一3’， 5-cttgca—
gaggcattgggttcac一3’)。RT—PCR扩增 采用试 剂盒
RobusT1 RT—PCR Kit(Finnzymes)，方法参照试剂
盒说明书，循环数设定为 22个循环。
2 结果分析
2．1 差异表达片段的获得
对照及经乙烯利处理 24 h后的烟草叶片用于
提取总 RNA并用于差异显示分析。差异扩增产物
经变性 PAGE电泳分离后，银染显色 ，共获得 24条
大小从 300 bp到 1．5 kb不等的差别条带。图 1显
示了本文中研究的差异片段DF10对应的PAGE电
泳 银染 图。经 点杂交初筛后，选择阳性片段进行
Northern分析验证。点杂交结果未显示。
2．2 差异片段的 Northern杂交分析
图2显示了差异片段 DF10的 Northern杂交结
果，其他阳性片段的结果将另做报道。由图2可以看
出，DF10在对照中只有微弱表达，但在经乙烯利处
理4及24 h的烟草叶片中有非常丰富的转录本，这说
明DF10所对应的基因是受乙烯利诱导表达的。
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第 4期 泉 裤荐：蜘草中一条新蜘 一腺苷甲耐氯骏台成酶基因的克隆虽表述分析
图 J 利用 I)D RT PCR分离到的差异片段I)FII，
Fig"1 DlfercnIial fr~gm,：lI L I)FI ·Is0I¨[[d
b DD RT—I’CR Ⅱ ’n1
2．3 差异片段的序列分析及全长cDNA的获得
根据灏I序结果显示DF10与媳草中一个己Ⅻ的
s腺苷 甲硫氮醢台戚酶基阿(GenBank序列登录号
为 AF127243．本文中将其命名为 SAMS )有很高
的同源性，但-者有少量碱基的差异．这说明它代表
一 条尚未克隆出来的新基四，本文 1¨】将它命名为
SAMS2 根据 已知 的序列 我们 台成 合适的RACE
—
C埘照蛛I ET{受己碲 处理 {h时表达I
ET24．受己烯利处理 24 h的表选
C COlItrot‘E7"4．PI a⋯ n ted wilh ethephon r 4 h I
E’r2 4 PI aBt treated wi：h thepho ri{or 21 h
围 2 5AMS2基因受乙烯利诱导表达Northern杂变分析
L匿中为总RNA电泳靛潮站 最嘎上样 基 一致)
Fig 2 Nurthorn b1。r aRaly~／s of SAM 2 d⋯ri g e：hephon
trcatl~ fl[(TotaI RNA de~ec red¨ dena cll red a ar～
gel Jectrophoresis，whieh indicaled Ihe equal loading 。uauti~y
铺定引物(引物位置 见图 3)用于垒长扩增，获得了
s ^ 2基因的垒长cDNA，并将此基图收录入 Gen—
Bank数撮庳中 ，登录号为t＼Y4G％SS2 SAMSj祁
cm栽《一照《 ca ≤ 一随 鹾酶 c T自 遗磅c { c c
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280 武 汉 植 物 学 研 究 痢 22卷
Sa皿s2 36
S s2 59∈
Sdm i 5；6
Sam 2 6j6
5d ZIPS 65 6
Sa s2 71 6
Si sj 71∈
Sa s2
SaⅢs
SdmS2 g 3 6
Sa si a 3 6
Sd s2 8 9 6
Samsj 8 9 6
Sams2 95E
Sdm j 9 6
Sares2 l07 6
Sams1 lC 7 6
Sdms2 1136
Sa s1 l138
Sam52 ll 6
Sdm 1l 96
Sdms2 256
S日ms i25￡
Sams2 131 6
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苎竺 竺 终 鼍 别用【 和 标示 箭头标示的是RT—PcR中使用的两肘引物以盐RACE引物的位置显方向。 ㈣J：蝈 !呈知的s
’ 腺 甲琉氮酸台成酶基因序列， ⋯ DDRT—PcR升离到了新的s
一 腺苷甲硫盎【酸台或酶基因序尹j
—
儿 od ‘ ∞p 。(I } cd in RT PcR and RACE⋯ e indica ced by ar⋯ s s⋯ i k⋯ n SAMS gene、e
q⋯ ⋯ 。b一 。；S~ms2I novel SAMS gene sequence isolat d by DD RT PCR
5 § j 5 5 5 _f1 5 m m m m m m
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第 {朝 杂 涛等：娴革巾一蓉新的S腺苷 硫氪酸台戚酶基因的克隆及裘达分析 281
SAMS2全长cDNA序列比较觅图 3
该 cDNA含 1 350个碱基．将这个全长的cDNA
序列与已知的 SAMS】基因比较芨现．他们在编码
区有 90 的碱基相似性 ，而在 cDNA的 5’及 3’非
编码区相似性很低．并有几 片段的缺失，这说明他
SatrLs2
Sims1
Sams2
S m51
Smms2
Barns 2
Sams1
Sams2
SamB L
们虽然编码的蛋白差别不大但在表达上可能存在差
异 使用 DNAtools(version 6．o)软件对该基因分
析．预删它编码一1、含390个氨基酸的蛋白质，与已
知的SAMS1蛋白有4 的氡基酸差异。二者蛋白序
列的比较见图 d
《
啦 蹲蕊 i黼 瓣 螽每硒
蒜镒； 虢 进蕊 “
赫赫 鞠赫赫醇
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sams2 211
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舔 黼 遘麓 舀穗 溪 疆蒜润s 耩Ⅲ
Ⅲ 删 每 稚 蓉谶鹣3 90
3．7 3 斓隧曲 营辩稻 3 90
圉 4 SRMSI和SAMS2蛋白氨基酸序列比较
Fig．4 C~rnpare l_f SAMSl and SAMS2 pro~eln seq。J nce
2 4 两种 SAMS基因的表达模式比较
考虑到这两个 S,4MS基因可能存在表达 E的
差异，而未见已如的 A岱j基因表达分析方面的
报道，我们将这两个基 对不同环境因子的反应进
行了比较。由f SAMS 和SAMS?序列同源性银
高 不能用Northern杂文对其表达进行比较，我们
根据这两条 SA?,IS基陶序列设计了两 引物，可分
别特异扩增 SA3IS 和SAMS2部分片段(引物位
置见图 3)，利用 RT—PCR的方法好析 r它们的表达
模式
RT—PCR分折( 5)表明 SAAIS1在对照植株
叶片中有一定量的表达，它受乙烯 诱导，在受乙烯
利处理 4 h内开始大量表达，一直持续引 2d h后。
它对 氧化胁迫 受盐胁迫不敏感但对 高温胁迫很敏
感．142℃高温处理 4 h便有很强的表达，24 h后表达
又恢复到最初水平 SAMS2在剥照卡束中几乎没有
表达．但受氧化胁迫、盐胁追、高温以及乙烯利显著
诱导 ，在受到这些 迫处理 4 h以内．它的表达 量迅
遮 升 ，同 SAMS 丰口似+当 42 C’高温处理 14 h，
f^
sAxIs1
L Ⅲ
c 蜩i 1，：．东址堙4足 24 h{3．4．氧化胁迫灶理 杖24 h；
j． ．N c1处理 {漫 2^ h；7 8 42(’高韫处理 {及24 h s．【
己衙干_处理4置24 h
C Control F 1．2．Plant tr邯ted~~ith w~ler far 4 an【I 24 hI 3．1．
P1a⋯ rcated with o ld⋯ti str— for|and 24 hl 5．6 Plum
1 · 1ed with NaCI for l and 24 h{7，8 PI an c【reat ed wiI h high
temperature{or 4日nd 24 h I 9-10 P1日fit t rea：ed wi rh etheD110t1
f- 4 and 24 h
囝5 SAMS1和SAMS2在不同逆境胁迫处理下的
RT—PCR分析(使用嘏草肌动蛋白基因(d 一)
f{=参黑．证明上辟一致)
Fig．5 RT—PCR anaIys⋯ f SAMS Hnd SAMS?in
differem tress conditions(Tobacco^ DNA
fragment as amplitied lo inl r r I eterL rl￡
IO de t；fy he equal loading q“ nt。
n c写
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282 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
SAMS2的表达 又降低到几乎为零。由此可见，
SAMS1和 SAMS2在表达模式上存在较大的差异，
这表明二者在功能上可能存在分工的不同。 [4]
3 讨论
我们利用差异显示的方法从烟草中克隆出一条
编码 SAMS的新基因，这个基因在正常烟草植株中
表达量极低，但受乙烯利强烈诱导。由于SAMS所
催化反应的产物 一腺苷甲硫氨酸(SAM)是生物合
成乙烯前体L1]，而外源乙烯被证明可以诱导植物产
生内源乙烯【2 ，所以很容易理解乙烯利的处理可以
诱导SAMS基因的大量表达。同时，SAM 又是生物
合成多胺的前体[2]，近年来的研究表明乙烯和多胺
都参与了植物抗逆反应~2-25]，所以 SAMS在植物抗
逆中可能也发挥一定的作用。我们的实验结果表明，
这个 SAMS基因的表达受一些逆境因子如氧化胁
迫、盐胁迫以及高温胁迫的诱导，因此它可能的确与
植物抗逆反应有一定的关系。
植物中的SAMS由一个多基因家族所编码，在
每种植物中可能都有几个拷贝的SAMS基因存在，
而且他们的表达方式也各不相同，在植物生理代谢
中发挥着不同的功能。我们克隆的这个SAMS基因
与烟草中一个已知的 SAMS基因高度同源，他们虽
编码同一种酶，但显然不是同一个基因。编码区的高
度同源与非编码区的截然不同以及表达模式的差异
表明他们虽然编码一个相似的蛋白，但表达和功能
可能相差甚远，二者虽然催化相似的反应，但在分工
上可能存在差异。
由于高度的碱基序列同源性，比较这两个基因
的表达差异不能用 Northern杂交分析，我们使用
RT—PCR的方法比较了这两个序列高度同源的基
因的表达差异。我们的结果说明即使是序列上很相
似的同源基因，其表达方式也可能有很大差异，也许
这也是植物对发育及代谢中一些关键性酶的表达进
行转录水平微调的方式。
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