全 文 ：植物科学学报　 ２０１３ꎬ ３１(５): ５１７~ ５２４
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１３􀆰 ５０５１７
新疆产药用植物黑果枸杞遗传多样性的 ＩＳＳＲ分析
阿力同􀅰其米克１ꎬ２ꎬ 王青锋３ꎬ 杨春锋３ꎬ 陈进明３∗
(１. 新疆巴音郭楞职业技术学院生物工程系ꎬ 新疆库尔勒 ８４１０００ꎻ ２. 新疆巴州哈力馨蒙医药科技开发有限公司ꎬ 新疆库尔勒 ８４１０００ꎻ
３. 中国科学院武汉植物园ꎬ中国科学院水生植物与流域生态重点实验室ꎬ 武汉 ４３００７４)
摘　 要: 黑果枸杞(Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ)隶属于茄科枸杞属ꎬ 为重要的药用植物ꎬ 主要分布于中国的西北部ꎮ 目
前该种野生”资源逐渐减少ꎬ 开展对其居群遗传学研究有利于黑果枸杞野生种质资源的保护和可持续利用ꎮ 采用
ＩＳＳＲ分子标记对新疆南部黑果枸杞 ６个自然居群及甘肃 ２ 个自然居群共 １１５ 个样品进行了 ＤＮＡ 多态性分析ꎮ
从 ６０个随机引物中筛选出 ７个有效引物ꎬ 共产生 ６４ 条 ＤＮＡ片段ꎬ 其中 ５０ 条为多态性条带ꎬ 多态位点百分率
(ＰＰＬ)为 ７８􀆰 １％ꎮ 相比较而言ꎬ 黑果枸杞在物种水平上具有较高的遗传多样性ꎬ Ｎｅｉ基因多样性(Ｈ)和 Ｓｈａｎｎｏｎ
多样性指数(Ⅰ)分别为 ０􀆰 ２９和 ０􀆰 ４３ꎮ 对黑果枸杞 ８个居群的 ＡＭＯＶＡ分析结果表明ꎬ 其遗传变异主要存在于
居群内(７７􀆰 ０％)ꎬ 而居群间的遗传分化较小(２３％ꎬ ＦＳＴ＝０􀆰 ２３)ꎮ 黑果枸杞各居群间的遗传距离在 ０􀆰 ０５７０ ~
０􀆰 １９１３ 之间变化ꎮ 居群间的聚类及Ｍａｎｔｅｌ检验( ｒ＝０􀆰 ３６０２ꎬ ｐ＝０􀆰 ９１０)均表明新疆黑果枸杞居群地理距离与遗
传距离之间的相关性不明显ꎻ 黑果枸杞个体间 ＵＰＧＭＡ 聚类结果表明ꎬ 同一居群的个体不能完全聚在一起ꎬ 来
自新疆和甘肃两区域的黑果枸杞材料也不能完全分开ꎮ 探讨了可能造成上述居群遗传结构模式的主要因素ꎬ 同
时提出了今后对新疆南部黑果枸杞保护工作中需进一步解决的问题ꎮ
关键词: 药用植物ꎻ 黑果枸杞ꎻ 遗传多样性ꎻ ＩＳＳＲꎻ 新疆南部
中图分类号: Ｑ３４６　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１３)０５￣０５１７￣０８
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０１￣１１ꎬ 修回日期: ２０１３￣０３￣１５ꎮ
　 基金项目: 新疆维吾尔族自治区科技支疆指令性计划项目(２０１２９１１６１)ꎮ
　 作者简介: 阿力同􀅰其米克(１９６８－ )ꎬ 女ꎬ 硕士ꎬ 副教授ꎬ 研究方向为植物资源学及药用植物学ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｍｃｈｅｎ＠ｗｂｇｃａｓ􀆰 ｃｎ)ꎮ
ＩＳＳＲ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｍｅｄｉｃａｌｌｙ Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ Ｍｕｒｒ. ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ
ＡＬＩＴＯＮＧ Ｑｉｍｉｋｅ１ꎬ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｑｉｎｇ￣Ｆｅｎｇ３ꎬ ＹＡＮＧ Ｃｈｕｎ￣Ｆｅｎｇ３ꎬ ＣＨＥＮ Ｊｉｎ￣Ｍｉｎｇ３∗
(１􀆰 Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｂａｙｉｎｇｕｏｌｅｎｇ Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅꎬ
Ｋｕｅｒｌｅꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ８４１０００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２􀆰 Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｂａｚｈｏｕ Ｈａｌｉｘｉｎ Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｃｏ.ꎬ
Ｌｔｄꎬ Ｋｕｅｒｌｅꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ８４１０００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３􀆰 Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙ ａｎｄ Ｗａｔｅｒｓｈｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ
Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ (Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ) ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ. Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓꎬ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ
ｒｅｄｕｃｅｄ ｇｒｅａｔｌｙ ｄｕｅ ｔｏ ｈｕｍａｎ ｏｖｅｒｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｔｓ ｈａｂｉｔａｔ. Ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｔｈｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｕｓｅｄ ｓｅｖｅｎ ＩＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ １１５ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｆｒｏｍ ｅｉｇｈｔ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｌ. ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ( ｓｉｘ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ) ａｎｄ Ｇａｎｓｕ ( ｔｗｏ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ). Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ６４ ＤＮＡ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｓｃｏｒｅｄꎬ ａｎｄ
７８􀆰 １％ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ (ＰＰＬ) ｆｏｕｎｄ. Ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗａｓ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ Ｌ.
ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ (Ｈ ＝ ０􀆰 ２９ꎻ Ⅰ＝ ０􀆰 ４３). ＡＭＯＶＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｍｏｓｔ ｖａｒｉａｎｃｅ (７７􀆰 ０％)
ｒｅｓｉｄｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ｗｉｔｈ ｏｎｌｙ ａ ｓｍａｌｌ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｒｅｓｉｄｉｎｇ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ (２３％ꎬ ＦＳＴ ＝０􀆰 ２３). Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｍａｎｔｅｌ ｔｅｓｔ (ｒ＝０􀆰 ３６０２ꎬ ｐ＝０􀆰 ９１０) ａｎｄ ＵＰＧＭＡ
ｃｌｕｓｔｅｒ ｏｆ ｔｈｅ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ. ＵＰＧＭＡ ｃｌｕｓｔｅｒ ｏｆ ａｌｌ ｓａｍｐｌｅｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｆｒｏｍ ｅａｃｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｌｕｓｔｅｒ ｔｏｇｅｔｈｅｒ. Ｔｈｅ ｐｒｏｂａｂｌｅ ｃａｕｓｅｓ ｔｈａｔ ｈａｖｅ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ａｎｄ ｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓ ｏｎ ｆｕｔｕｒｅ
ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｌ. ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ ｆｒｏｍ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｇｉｖｅｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔꎻ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍꎻ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ ＩＳＳＲꎻ Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ
　 　 黑果枸杞(Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ Ｍｕｒｒ.)为茄科
(Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ)枸杞属( Ｌｙｃｉｕｍ Ｌ.)多年生灌木植
物ꎮ 黑果枸杞是我国西北荒漠地区一种特有的野生
植物ꎬ 主要分布于山西北部、 宁夏、 甘肃、 青海、
新疆、 西藏等省区[１]ꎮ 该种耐盐、 抗旱ꎬ 多分布
于盐碱土荒地、 池地或路旁ꎬ 对盐渍土壤有很强的
适应性[２ꎬ３]ꎮ 黑果枸杞花果期 ７－９月ꎬ 成熟浆果紫
黑色ꎬ 球状ꎬ 中医以成熟的果实入药ꎮ 据«晶珠本
草»记载ꎬ 黑果枸杞味甘、 性平ꎬ 清心热ꎬ 用于治
疗心热病、 心脏病、 月经不调、 停经等病症ꎮ 黑果
枸杞成熟果实色素含量高ꎬ 优于果汁色素ꎻ 其色素
颜色鲜艳、 稳定性好ꎬ 着色力强ꎬ 是理想的食用天
然花色苷[４ꎬ５]ꎮ 黑果枸杞含有较多的还原糖ꎬ 高于
宁夏产的红果枸杞(Ｌ􀆰 ｂａｒｂａｒｕｍ)ꎬ 是理想的免疫
增强剂ꎬ 具有重要的药用开发价值[６－８]ꎮ
由于巨大经济价值的存在ꎬ 黑果枸杞的市场需
求量巨大ꎮ 同时ꎬ 与宁夏红果枸杞相比ꎬ 黑果枸杞
在繁育手段、 栽培规模以及产量提高等方面存在明
显的差距ꎬ 优质种质资源的培育和推广明显不够ꎬ
相较而言市场供应量十分有限ꎮ 野生黑果枸杞资源
因而成为市场重要供应来源之一ꎮ 黑果枸杞的野生
资源正遭受着巨大的开采压力ꎮ 目前ꎬ 野生资源的
自我恢复与开采利用之间已经明显失衡ꎬ 黑果枸杞
野生居群的规模以及分布区域正在迅速减小[１]ꎬ
采取相应的保育措施已迫在眉睫ꎮ
揭示物种的遗传多样性水平及其居群遗传结构
特点ꎬ 有助于我们了解物种的进化历史及其适应
性ꎬ 从而帮助我们对濒危物种制定有效的保护措
施[９－１２]ꎮ 然而ꎬ 相比宁夏红果枸杞[１３－１６]ꎬ 目前对
黑果枸杞的遗传多样性及其居群遗传结构的研究还
较少[１７]ꎮ Ｌｉｕ 等[１７]采用 ＳＲＡＰ(Ｓｅｑｕｅｎｃｅ￣ｒｅｌａｔｅｄ
ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ)分子标记对分布在甘肃、
宁夏、 青海和新疆的黑果枸杞的代表居群进行了遗
传多样性研究ꎬ 揭示了该种在上述地区的遗传多样
性水平及其遗传结构ꎬ 为该区域的黑果枸杞的保护
提供了重要资料ꎮ 新疆是黑果枸杞的主要分布区ꎬ
主要分布在塔里木盆地及天山山麓ꎮ 黑果枸杞也是
在新疆利用较早的传统中草药之一ꎮ 传统的采摘利
用等已导致新疆野生黑果枸杞资源急剧减少ꎬ 对该
种的保护已逐渐引起了当地政府的重视ꎮ 但 Ｌｉｕ
等[１７]对黑果枸杞居群遗传多样性的研究仅涵盖了
分布在新疆西部及北部的代表地区ꎬ 而对黑果枸杞
主要分布区的新疆南部地区的研究仍是缺乏ꎮ
本研究在前人研究的基础之上采用 ＩＳＳＲ( Ｉｎｔｅｒ￣
ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｒｅｐｅａｔ)分子标记对分布在新疆
南部(库尔勒地区)的黑果枸杞进行居群遗传多样
性及其遗传结构分析ꎬ 同时与来源于甘肃的黑果枸
杞的代表材料进行比较ꎬ 揭示南疆产黑果枸杞的遗
传变异模式ꎬ 以期为该地区的黑果枸杞野生资源的
保护和可持续利用提供可依据的资料ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
根据新疆南部地区黑果枸杞分布的地理状况ꎬ
作者于 ２０１２年 ７月在库尔勒地区共采集了 ６ 个野
生黑果枸杞居群ꎬ 其中 ３个居群来自焉耆县焉耆盆
地(居群 ＸＪ１ ~ ＸＪ３)ꎬ 另 ３ 个居群来自和静县
(ＸＪ４~ＸＪ６)ꎬ 共采集 ８５个植株ꎬ 其中在 ＸＪ２居群
取 １０个样品ꎬ 其余居群均取 １５ 个样品ꎮ 作者于
２０１２年 ９月在甘肃永靖县黑果枸杞保护区采集了
２个居群共 ３０株黑果枸杞材料(ＧＳ７和 ＧＳ８)作为
对照ꎮ 采样地点的地理位置、 经纬度及各居群内所
采集样品数见表 １ꎮ 本研究共采集了 １１５个植株的
幼叶样品ꎬ 样品用硅胶快速干燥ꎬ 带回实验室用于
ＤＮＡ提取ꎮ
１􀆰 ２　 ＤＮＡ提取与 ＩＳＳＲ￣ＰＣＲ扩增
利用植物基因组 ＤＮＡ 提取试剂盒提取参试材
料的 ＤＮＡꎬ 试剂盒购于天根生物公司(提取方法参
８１５ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷　
表 １　 研究材料的来源及每一居群的样品数目
Ｔａｂｌｅ １　 Ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ
ｏｆ ｅａｃｈ ｓｔｕｄｉｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
经纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ (Ｎ) /
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ (Ｅ)
样品数目
Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅ
ＸＪ１ 新疆ꎬ 焉耆Ｙａｎｑｉꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ４２°０４′ / ８６°０５′ １５
ＸＪ２ 新疆ꎬ 焉耆Ｙａｎｑｉꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ４２°０５′ / ８６°１７′ １０
ＸＪ３ 新疆ꎬ 焉耆Ｙａｎｑｉꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ４２°１４′ / ８６°２８′ １５
ＸＪ４ 新疆ꎬ 和静Ｈｅｊｉｎｇꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ４２°２７′ / ８６°１４′ １５
ＸＪ５ 新疆ꎬ 和静Ｈｅｊｉｎｇꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ４２°２５′ / ８６°５１′ １５
ＸＪ６ 新疆ꎬ 和静Ｈｅｊｉｎｇꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ４２°１８′ / ８６°１３′ １５
ＧＳ７ 甘肃ꎬ 永靖Ｙｏｎｇｊｉｎｇꎬ Ｇａｎｓｕ ３６°０６′ / １０３°１７′ １５
ＧＳ８ 甘肃ꎬ 永靖Ｙｏｎｇｊｉｎｇꎬ Ｇａｎｓｕ ３６°０５′ / １０３°１８′ １５
照试剂盒说明)ꎮ
ＩＳＳＲ￣ＰＣＲ 反应体系(２５ μＬ)含有 １５􀆰 ５ μＬ 双
蒸水、 ２􀆰 ５ μＬ (２􀆰 ５ ｍｍｏｌ / Ｌ) ｄＮＴＰｓ、 ２􀆰 ５ μＬ １０×
ＰＣＲ ｂｕｆｆｅｒ (含 Ｍｇ２＋)、 ０􀆰 ５ μＬ (２ Ｕ / μＬ) Ｔａｑ
Ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ、 １ μＬ 引物 (２５ ｐｍｏｌ)、 ３ μＬ 模板
(２０ ｎｇ / μＬ)ꎮ ＰＣＲ 反应在 ＰＴＣ￣１００ＴＭ扩增仪上进
行ꎬ 反应参数为: ９４℃预变性 ５ ｍｉｎꎻ ９４℃变性
３０ ｓꎬ ５５℃复性 １ ｍｉｎꎬ ７２℃延伸 ２ ｍｉｎꎬ 共 ３５个
循环ꎻ ７２℃延伸 １０ ｍｉｎꎮ 反应产物在 １􀆰 ５％的琼脂
糖凝胶上ꎬ １００ Ｖ稳压电泳ꎬ 溴化乙锭处理后置于
紫外光灯下检测ꎬ 用凝胶成像系统拍照ꎬ 将图像存
入计算机待分析ꎮ
十聚体寡核苷酸随机引物购自上海生工生物工
程公司(引物序列由加拿大 Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｃｏｌｕｍｂｉａ 大学
提供)ꎬ ＰＣＲ试剂购于武汉益帆公司ꎮ 本实验共选
用了 ６０个引物ꎮ 随机选取 ８个(新疆 ６个和甘肃 ２
个)ＤＮＡ 样品进行引物筛选ꎬ 每个引物对 ８ 个
ＤＮＡ样品重复扩增 ２ 次ꎮ 依据扩增结果ꎬ 对比可
重复性、 多态性后ꎬ 筛选确定出扩增效果良好的 ７
个引物ꎬ 其序列见表 ２ꎮ
１􀆰 ３　 数据统计分析
以 ＩＳＳＲ￣ＰＣＲ产物电泳图谱中的每条 ＤＮＡ 谱
带作为 １个单位ꎬ 如果有带则定为“１”ꎬ 没有带则
表 ２　 用于检测黑果枸杞遗传变异的 ７个
有效引物名称及其碱基序列
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｎａｍｅ ａｎｄ ｂａｓｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｓｅｖｅｎ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ
引物 Ｐｒｉｍｅｒｓ 序列 Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ (５′－３′)
８２２ (ＴＣ) ８Ａ
８２３ (ＴＣ) ８Ｃ
８２４ (ＴＣ) ８Ｇ
８４３ (ＣＴ) ８(Ａ / Ｇ)Ａ
８４５ (ＣＴ) ８(Ａ / Ｇ)Ｇ
８５３ (ＴＣ) ８(Ａ / Ｇ)Ｔ
８５４ (ＴＣ) ８(Ａ / Ｇ)Ｇ
定为“０”ꎮ 采用 ＰＯＰＧＥＮＥ Ｖｅｒｓｉｏｎ １􀆰 ３１ 软件[１８]
对黑果枸杞各个居群以及物种水平分别计算多态位
点百分率(ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉꎬ ＰＰＬ)、
基因多样性(Ｈ)以及 Ｓｈａｎｎｏｎ指数(Ⅰ) [１９]ꎮ
对黑果枸杞居群间、 居群内以及区域间(新疆
与甘肃)的分子变异进行分析(ＡＭＯＶＡ)ꎮ 以上分
析采用 ＷＩＮＡＭＯＶＡ １􀆰 ５５ 软件[２０]ꎮ 该软件的输入
文件由 ＡＭＯＶＡ￣ＰＲＥＰ 软件[２１]制作ꎮ 显著性检验
是通过 １０００ 次置换ꎮ 基于遗传分化系数 ＦＳＴꎬ 根
据公式 Ｎｍ≈０􀆰 ５(１－ＦＳＴ) / ＦＳＴ [２２]来估算居群的历
史基因流ꎮ
利用 ＩＢＤ软件[２３]进行 Ｍａｎｔｅｌ检验ꎬ 分析新疆
居群间遗传距离与地理距离之间的相关性ꎬ 在分析
中设定 １００００ 次数据随机选择ꎮ 地理距离根据采
样点的经纬度ꎬ 利用 ＰＡＳＳＡＧＥ 软件[２４]计算居群
间的球面距离 ( ｋｍ)ꎮ 采用 ＰＯＰＧＥＮＥ Ｖｅｒｓｉｏｎ
１􀆰 ３１软件计算居群间 Ｎｅｉ氏[２５]遗传距离ꎮ
根据 Ｎｅｉ 氏[２５]遗传距离系数ꎬ 利用 ＰＯＰＧＥＮＥ
软件对黑果枸杞所有居群及利用 ＮＴＳＹＳｐｃ ２􀆰 ０２
软件[２６]对所有样品分别进行 ＵＰＧＭＡ(Ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄ
ｐａｉｒ￣ｇｒｏｕｐ ｍｅｔｈｏｄ ｗｉｔｈ ａｒｉｔｈｍｅｔｉｃ ｍｅａｎｓꎬ 非加
权配对算数平均法)聚类ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 ＩＳＳＲ的扩增结果及居群遗传多样性
对从 ６０个随机引物中筛选出的 ７ 个引物进行
扩增ꎬ 共得到 ６４条带ꎬ 其中 ５０ 条表现出多态性ꎬ
占总条带数的 ７８􀆰 １％ꎬ 平均每个引物扩增的 ＤＮＡ
条带数为 ９􀆰 ０ 条ꎮ 位点分子量范围均在 ２００ ~
９１５　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 阿力同􀅰其米克等: 新疆产药用植物黑果枸杞遗传多样性的 ＩＳＳＲ分析
１８００ ｂｐ之间ꎮ 在黑果枸杞的 ８ 个居群中ꎬ 多态位
点百分比率(ＰＰＬ)在 ４８􀆰 ４％ ~７１􀆰 ９％之间变化ꎬ
ＸＪ１居群的多态位点百分比率最高ꎬ 为 ７１􀆰 ９％ꎻ
ＸＪ２居群的多态位点百分比率最低为 ４８􀆰 ４％(表
３)ꎮ Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数(Ⅰ)结果显示在物种水
平上的多样性指数为 ０􀆰 ４３ꎬ 各居群的多样性指数在
０􀆰 ２５~０􀆰 ３７ 之间变化ꎬ 其中最高的为 ＸＪ１ 居群
(０􀆰 ３７)ꎬ 最低为 ＸＪ２居群(０􀆰 ２５)ꎻ 黑果枸杞各个
居群及物种水平上的基因多样性与其 Ｓｈａｎｎｏｎ 指
数的结果基本相符(表 ３)ꎮ
表 ３　 黑果枸杞的遗传多样性(括号内为标准误)
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ (ｎｕｍｂｅｒｓ ｉｎ
ｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓ ａｒｅ ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎｓ)
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
多态位点百分率
ＰＰＬ (％)
基因多样性
Ｈ
Ｓｈａｎｎｏｎ指数
Ⅰ
ＸＪ１ ７１􀆰 ９ ０􀆰 ２５ (０􀆰 ２０) ０􀆰 ３７ (０􀆰 ２７)
ＸＪ２ ４８􀆰 ４ ０􀆰 １７ (０􀆰 １９) ０􀆰 ２５ (０􀆰 ２８)
ＸＪ３ ６２􀆰 ５ ０􀆰 ２４ (０􀆰 ２１) ０􀆰 ３５ (０􀆰 ２９)
ＸＪ４ ７０􀆰 ３ ０􀆰 ２２ (０􀆰 １８) ０􀆰 ３４ (０􀆰 ２６)
ＸＪ５ ５９􀆰 ４ ０􀆰 ２２ (０􀆰 ２１) ０􀆰 ３２ (０􀆰 ３０)
ＸＪ６ ６０􀆰 １ ０􀆰 ２２ (０􀆰 ２１) ０􀆰 ３３ (０􀆰 ３０)
ＧＳ７ ６８􀆰 ８ ０􀆰 ２３ (０􀆰 １９) ０􀆰 ３５ (０􀆰 ２７)
ＧＳ８ ５９􀆰 ３ ０􀆰 １９ (０􀆰 １９) ０􀆰 ２９ (０􀆰 ２７)
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ ７８􀆰 １ ０􀆰 ２９ (０􀆰 １９) ０􀆰 ４３ (０􀆰 ２７)
２􀆰 ２　 居群遗传分化
采用 ＡＭＯＶＡ对黑果枸杞 ８个居群的分析结果
表明ꎬ 居群间的基因分化系数 ＦＳＴ ＝ ０􀆰 ２３０ꎬ 即总
的变异中有 ２３􀆰 ０％的变异存在于居群间ꎬ 居群内
的遗传变异占总遗传变异的 ７７􀆰 ０％(表 ４)ꎮ 黑果
枸杞各居群间和居群内的变异均极显著 ( ｐ <
０􀆰 ００１)ꎮ 基于遗传分化系数 ＦＳＴ估算的居群历史基
因流Ｎｍ＝１􀆰 ６７ꎮ
２􀆰 ３　 居群间的遗传距离及其聚类
黑果枸杞 ８个居群间的遗传一致度在０􀆰 ８１８４~
０􀆰 ９４４６之间变化ꎬ 其中居群 ＸＪ１ 和 ＸＪ２ 间的遗传
相似性最大ꎬ 为 ０􀆰 ９４４６ꎻ 居群 ＸＪ５和 ＧＳ８间的遗
传相似性最小ꎬ 为 ０􀆰 ８１８４ꎮ ８ 个居群的遗传距离
在 ０􀆰 ０５７０~０􀆰 １９１３之间变化(表 ５)ꎮ Ｍａｎｔｅｌ检验
发现遗传距离和地理距离没有显著的相关性( ｒ ＝
０􀆰 ３６０２ꎬ ｐ＝０􀆰 ９１０)(图 １)ꎮ
　 　 采用 ＰＯＰＯＧＥＮＥ软件对 ８个居群的遗传关系
进行的 ＵＰＧＭＡ聚类结果表明: 新疆 ６个居群聚为
一支ꎬ 甘肃 ２居群聚为另一支ꎻ 新疆 ６个居群的遗
传差异与实际的地理位置无关(图 ２)ꎮ 采用 ＮＴ￣
ＳＹＳｐｃ 软件对采集的 １１５ 个黑果枸杞个体进行
ＵＰＧＭＡ聚类ꎬ 结果表明: 同一居群的个体不能完
表 ４　 黑果枸杞分子变异的 ＡＭＯＶＡ分析结果
Ｔａｂｌｅ ４　 ＡＭＯＶＡ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
自由度
ｄ􀆰 ｆ􀆰
标准差
ＳＳＤ
变异组分
Ｖａｒｉａｎｃｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
占总变异百分率(％)
Ｔｏｔａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐ
Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ７ ２７９􀆰 １ ２􀆰 ２５４ ２３􀆰 ０ < ０􀆰 ００１
Ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ １０７ ８０５􀆰 ７ ７􀆰 ５３０ ７７􀆰 ０ < ０􀆰 ００１
表 ５　 黑果枸杞种群间遗传相似度(对角线上)和遗传距离(对角线下)
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｔｙ (ａｂｏｖｅ ｄｉａｇｏｎａｌ) ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ (ｂｅｌｏｗ ｄｉａｇｏｎａｌ)
ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ＸＪ１ ＸＪ２ ＸＪ３ ＸＪ４ ＸＪ５ ＸＪ６ ＧＳ７ ＧＳ８
ＸＪ１ ∗∗∗∗ ０􀆰 ９４４６ ０􀆰 ９２０２ ０􀆰 ９１５９ ０􀆰 ９１４７ ０􀆰 ９１１２ ０􀆰 ８７７１ ０􀆰 ８８０３
ＸＪ２ ０􀆰 ０５７０ ∗∗∗∗ ０􀆰 ９２９５ ０􀆰 ９０７６ ０􀆰 ８６１１ ０􀆰 ８９０６ ０􀆰 ８６９８ ０􀆰 ８８３４
ＸＪ３ ０􀆰 ０８３２ ０􀆰 ０７３１ ∗∗∗∗ ０􀆰 ９１７０ ０􀆰 ９０６７ ０􀆰 ９３８８ ０􀆰 ８２５９ ０􀆰 ８５２１
ＸＪ４ ０􀆰 ０８７９ ０􀆰 ０９７０ ０􀆰 ０８６７ ∗∗∗∗ ０􀆰 ９１９１ ０􀆰 ９０７８ ０􀆰 ８６３７ ０􀆰 ８７７４
ＸＪ５ ０􀆰 ０８９１ ０􀆰 １４９６ ０􀆰 ０９８０ ０􀆰 ０８４３ ∗∗∗∗ ０􀆰 ９２９２ ０􀆰 ８３５３ ０􀆰 ８１８４
ＸＪ６ ０􀆰 ０９３０ ０􀆰 １１５９ ０􀆰 ０６３１ ０􀆰 ０９６８ ０􀆰 ０７３４ ∗∗∗∗ ０􀆰 ８４３２ ０􀆰 ８３９１
ＧＳ７ ０􀆰 １３１１ ０􀆰 １３９５ ０􀆰 １９１３ ０􀆰 １４６５ ０􀆰 １８００ ０􀆰 １７０６ ∗∗∗∗ ０􀆰 ９３８３
ＧＳ８ ０􀆰 １２７５ ０􀆰 １２３９ ０􀆰 １６００ ０􀆰 １３０８ ０􀆰 ２００４ ０􀆰 １７５４ ０􀆰 ０６３７ ∗∗∗∗
０２５ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷　
图 １　 新疆黑果枸杞居群地理距离与
遗传距离相关性的 Ｍａｎｔｅｌ检验
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ
ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ Ｍａｎｔｅｌ ｔｅｓｔ
Xinjiang
1
Gansu
XJ3
XJ6XJ4
XJ5
XJ1
XJ2
GS7
GS8
!"
#$
图 ２　 基于 Ｎｅｉ遗传距离对 ８个
居群进行的 ＵＰＧＭＡ聚类图
Ｆｉｇ􀆰 ２　 ＵＰＧＭＡ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｅｉｇｈｔ ｓａｍｐｌｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｏｆ Ｌ􀆰 ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ
全聚在一起ꎬ 来自新疆和甘肃两区域的黑果枸杞材
料也不能完全分开(图未显示)ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １遗传多样性
本研究采用 ７ 个有效 ＩＳＳＲ 引物对黑果枸杞 ８
个居群进行分析ꎬ 结果显示在物种水平上的多态位
点百分率(ＰＰＬ)为 ７８􀆰 １％ꎬ Ｓｈａｎｎｏｎ 多样性指数
(Ⅰ)为 ０􀆰 ４３ꎬ 基因多样性(Ｈ)为 ０􀆰 ２９ꎮ 本研究结
果与 Ｌｉｕ 等[１７]采用 ＳＲＡＰ 分子标记对来自甘肃、
宁夏、 青海和新疆 ４省区黑果枸杞代表居群的遗传
多样性的研究结果一致 ( ＰＰＬ ＝ ８５􀆰 ０４％ꎻ Ｈ ＝
０􀆰 ２１１２ꎻ Ⅰ ＝０􀆰 ３３２９)ꎮ 通过与相关的研究进行
比较[１１ꎬ１７ꎬ２７－２９]ꎬ 我们认为新疆南部产黑果枸杞居
群目前拥有较高的遗传多样性水平ꎮ
黑果枸杞的传粉方式主要是虫媒和风媒ꎬ 其种
子的传播主要靠鸟类和啮齿动物ꎬ 同时该种具有自
交不亲和的特性[１７ꎬ３０ꎬ３１]ꎮ 这些生活史特征使得黑
果枸杞很可能具有以异交为主的繁育系统[３２ꎬ３３]ꎬ
而异交的繁育系统被认为是物种维持较高遗传多样
性水平的重要因素[２８ꎬ３４－３６]ꎮ 另外ꎬ 尽管目前黑果
枸杞的野生资源渐渐减少ꎬ 但导致黑果枸杞目前野
生资源减少的主要原因是人们近期过度的采摘以及
生境的恶化[１ꎬ６]ꎬ 这些干扰目前很可能只是影响该
种局部地区内黑果枸杞的数量及其遗传多样性ꎻ 就
该种在中国西北部分布的整体而言ꎬ 该种的分布区
范围还较大[１]ꎬ 另外该种是多年生的灌木ꎬ 生活
周期较长ꎬ 较大的分布区范围以及较长的生活周期
有利于该物种维持一定的遗传多样性水平[１１ꎬ２８]ꎮ
因此ꎬ 在物种水平上黑果枸杞的遗传多样性目前很
可能还没有严重受到当前生境丧失和人为破坏的影
响[１７]ꎮ
３􀆰 ２　 居群遗传结构与基因流
通过对黑果枸杞居群间和居群内的 ＡＭＯＶＡ分
析ꎬ 结果发现其遗传变异主要存在于居群内(占总
变异的 ７７􀆰 ０％)ꎮ 本研究结果与 Ｌｉｕ等[１７]的研究一
致(居群间的遗传变异仅占总变异的 １５􀆰 ５５％)ꎬ 即
黑果枸杞居群间遗传分化较小ꎮ 如前所述ꎬ 黑果枸
杞主要由昆虫和风传粉ꎬ 其种子主要靠鸟类和啮齿
动物传播[１７ꎬ３０]ꎬ 而这种传粉方式及种子传播方式
有利于居群间基因流的发生ꎮ 一般来说木本植物基
因流的大小主要决定于花粉流或种子流[３７]ꎮ 基因
流根据 Ｎｍ 的大小可划分为高 ( ≥ １􀆰 ０ )、 中
(０􀆰 ２５０ ~ ０􀆰 ９９)、 低 ( ０􀆰 ０ ~ ０􀆰 ２４９)三个等级水
平[３８]ꎮ 基因流 Ｎｍ 的数值与居群间的基因分化呈
负相关ꎬ 即基因流越大的物种ꎬ 居群之间的遗传分
化越小ꎬ 大的基因流可以阻止居群间的遗传分化ꎮ
根据 ＦＳＴ值ꎬ 我们推算出黑果枸杞居群间的基因流
Ｎｍ＝１􀆰 ６７ꎬ 表明黑果枸杞居群间存在较高的基因
流ꎬ 较高的基因流很可能防止由遗传漂变引起的黑
果枸杞居群之间的遗传分化ꎮ
对新疆南部产的 ６ 个居群的黑果枸杞进行的
Ｍａｎｔｅｌ检验发现遗传距离和地理距离没有显著的
相关性( ｒ＝０􀆰 ３６０２ꎬ ｐ＝０􀆰 ９１０)ꎬ 表明地理距离在
黑果枸杞新疆居群遗传分化中的作用不太明显ꎮ 根
１２５　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 阿力同􀅰其米克等: 新疆产药用植物黑果枸杞遗传多样性的 ＩＳＳＲ分析
据居群间的遗传相似度的计算以及居群间的 ＵＰＧ￣
ＭＡ聚类ꎬ 结果也表明地理距离较近的居群并不总
是遗传相似性也高或聚类在一起ꎮ 总体而言ꎬ 对于
新疆居群ꎬ 本研究所取材料的范围还较小ꎬ 主要集
中在野生资源分布相对集中的库尔勒地区(和静县
和焉耆县)ꎬ 各个居群间没有明显的高山或地理阻
隔ꎬ 居群间的基因交流可能相对比较容易ꎬ 从而使
得各个居群间的地理隔离或遗传分化不明显ꎮ 新疆
黑果枸杞所有个体间 ＵＰＧＭＡ聚类结果也表明ꎬ 同
一居群的个体不能完全聚在一起ꎬ 进一步支持居群
间有基因流的发生ꎮ 居群间的 ＵＰＧＭＡ 聚类表明ꎬ
新疆居群和甘肃居群各自聚为一支ꎬ 体现出在较大
范围上地理隔离对黑果枸杞遗传分化的影响ꎮ Ｌｉｕ
等[１７]通过对 ４个省区黑果枸杞代表居群的遗传距
离和地理距离相关性检验中也发现两者之间有较为
明显的正相关关系ꎮ 由于本研究在较大范围内所取
的研究材料有限ꎬ 目前只在甘肃取了 ２个居群进行
遗传多样性分析ꎬ 而在 Ｍａｎｔｅｌ 检验中未包括甘肃
居群ꎮ 对所取的所有黑果枸杞样品进行的 ＵＰＧＭＡ
聚类分析中ꎬ 我们发现来自新疆或甘肃的个体并不
能完全各自聚在一起ꎬ 表明两区域间的黑果枸杞之
间可能有一定的基因流ꎬ 但考虑到目前两区域间的
地理距离较远ꎬ 当前阻隔基因流的因素较多[３９ꎬ４０]ꎬ
因此ꎬ 这两区域间可能存在的基因流很可能是历史
上具有较近亲缘关系个体的扩散迁移所致ꎮ
３􀆰 ３　 新疆南部黑果枸杞资源的保护
综上所述ꎬ 目前新疆南部黑果枸杞居群仍维持
着较高的遗传多样性水平ꎬ 居群间的遗传分化也较
小ꎮ 这些遗传多样性是该物种适应环境以及进化的
基础ꎬ 是该种避免灭绝而长期生存的前提[４１ꎬ４２]ꎬ
同时也能为我们进一步开发利用黑果枸杞提供优良
的种质资源ꎮ 尽管目前人为的砍伐采摘活动及生境
的恶化还没有严重影响到该种的遗传多样性ꎬ 但若
不能有效阻止环境恶化和人为活动的破坏ꎬ 势必会
加速黑果枸杞野生居群的片断化ꎬ 居群规模会进一
步减小ꎮ 由此也必将引起居群遗传漂变的发生ꎬ 从
而会导致当前丰富的遗传多样性的大量丧失[４２]ꎬ
进而会影响到该物种的生存及可利用的优异种质资
源的丧失ꎮ 考虑到导致黑果枸杞野生资源丧失的最
主要的原因是人为的砍伐采摘及生境的破坏ꎬ 我们
建议应尽快建立黑果枸杞保护区ꎬ 禁止砍伐ꎬ 保护
更多的黑果枸杞赖以生存的生境ꎻ 庆幸的是目前第
一个黑果枸杞保护区已在甘肃的永靖县建立起来ꎻ
对于新疆黑果枸杞资源的保护ꎬ 也已引起了当地政
府的重视ꎬ 设立了专项经费开展黑果枸杞野生资源
的保护和可持续利用方面的研究ꎬ 本研究即为该专
项研究工作的一部分ꎮ 由于目前对黑果枸杞的生物
学研究还较少ꎬ 我们也建议进一步加强对该种的繁
殖生物学、 保护遗传学及生理生态学等方面的研
究ꎬ 为该种的保护及可持续利用提供依据ꎮ
致谢: 感谢新疆巴州哈力馨蒙医药科技开发有限公司
哈希巴特尔、 巴特尔和巴都木在野外调查和样品采集过程
中的帮助ꎻ 感谢中国科学院武汉植物园谢双哲和孙姗姗硕
士以及杜智渊博士在实验过程中给予的帮助ꎮ
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Ｇ Ａꎬ Ｍａ Ｋ Ｈꎬ Ｈａｎ Ｓ Ｈꎬ Ｂａｎｇ Ｋ Ｈꎬ Ｐａｒｋ Ｃ Ｂꎬ
Ｋｉｍ Ｓ Ｍꎬ Ｐａｒｋ Ｙ Ｊ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ Ｌｙｃｉｕｍ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｕ￣
ｓｉｎｇ ＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ[Ｊ] . Ｃ Ｒ Ｂｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ ３３３: ７９３－
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ｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔａｒｉｍ
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ｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
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ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｚｅ: ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ａｎｎ Ｒｅｖ Ｅｃｏｌ Ｓｙｓｔꎬ
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(责任编辑: 张 平)
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４２５ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷