全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(６): ７９２~８００
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ６０７９２
秋茄次生木质部的生态解剖学研究
辛桂亮１ꎬ 郑俊鸣１ꎬ 叶志勇２ꎬ 张万超１ꎬ 邓传远１∗
(１. 福建农林大学园林学院ꎬ 福州 ３５０００２ꎻ ２. 平潭综合实验区森林园林有限公司ꎬ 福建平潭 ３５０４００)
摘　 要: 为了探讨秋茄(Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ Ｓｈｅｕｅ ｅｔ ａｌ.)次生木质部的形态解剖和数量解剖特征变化对不同红树
林生境的生态适应意义ꎬ 采用光学显微镜(ＬＭ)、 扫描电镜(ＳＥＭ)、 透射电镜(ＴＥＭ)和激光共聚焦显微镜
(ＬＳＣＭ)对深圳福田红树林自然保护区内 ７ 个秋茄种群的次生木质部解剖特征进行观测ꎬ 并对种群样地的土壤
盐分含量、 ｐＨ值和土壤养分含量进行测定ꎮ 结果显示ꎬ (１) ７个秋茄种群的次生木质部具有一些共同形态解剖
特征: 具纤维状导管和环管管胞ꎻ 许多导管壁的微观结构(如管壁附物、 穿孔板附物和螺旋雕纹等)有利于提高
水分输导的高效性和安全性ꎬ 以适应潮间带生境ꎻ (２) 应用逐步回归分析法对秋茄次生木质部数量解剖特征和
土壤理化因子的关系进行分析发现ꎬ 随着土壤 Ｎａ＋、 土壤全盐量增高ꎬ 秋茄次生木质部导管分子趋向于“大型
化”ꎮ “大型化”导管有利于水分输导ꎬ 但降低了安全性ꎮ 在土壤盐离子含量越高、 秋茄导管分子越大其水分输导
安全性越低的情况下ꎬ 推测可能有其它机制保证秋茄导管水分输导的安全性ꎮ
关键词: 秋茄ꎻ 次生木质部ꎻ 土壤理化因子ꎻ 生态解剖
中图分类号: Ｑ９４８.１１３　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０６￣０７９２￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣０４￣２２ꎬ 退修日期: ２０１５￣０６￣１１ꎮ
　 基金项目: 福建省教育厅项目(ＪＢ０９２９５ꎬ ＪＢ１１０４１)ꎻ 国家海洋局海洋公益性行业科研专项(２０１５０５００９￣４)ꎮ
　 作者简介: 辛桂亮(１９８８－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为园林植物(Ｅ￣ｍａｉｌ: ５４１９７４０５９＠ｑｑ.ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｄｅｎｇｃｈｕａｎｙｕａｎ＠１６３.ｃｏｍ)ꎮ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ Ｘｙｌｅｍ ｉｎ
Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ Ｓｈｅｕｅ ｅｔ ａｌ.
ＸＩＮ Ｇｕｉ￣Ｌｉａｎｇ１ꎬ ＺＨＥＮＧ Ｊｕｎ￣Ｍｉｎｇ１ꎬ ＹＥ Ｚｈｉ￣Ｙｏｎｇ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｗａｎ￣Ｃｈａｏ１ꎬ ＤＥＮＧ Ｃｈｕａｎ￣Ｙｕａｎ１∗
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎬ Ｆｕｊｉａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｐｉｎｇｔａｎ Ｆｏｒｅｓｔ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ｃｏ. Ｌｔｄꎬ Ｐｉｎｇｔａｎꎬ Ｆｕｊｉａｎ ３５０４００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｆｉｖｅ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｅｄａｐｈｉｃ ｐＨꎬ ｅｄａｐｈｉｃ ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｖａｌｕｅｓꎬ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｉｎ ｓｅｖｅｎ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｌｏｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｆｕｔｉａｎ
Ｍａｎｇｒｏｖｅ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ Ｓｈｅｎｚｈｅｎ Ｂａｙ. Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｘｙｌｅｍ ｏｆ Ｋ. ｏｂｏｖａｔａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｉｎｇꎬ ｗｈｉｃｈ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｈａｂｉｔａｔｓꎬ ｗｅｒｅ ｓｕｒｖｅｙｅｄ ｂｙ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ (ＬＭ)ꎬ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ (ＳＥＭ)ꎬ
ｌａｓｅｒ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｃｏｎｆｏｃａｌ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ (ＬＳＣＭ) ａｎｄ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ (ＴＥＭ) .
Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｗｏｏｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｖｅｎ Ｋ. ｏｂｏｖａｔａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｗｅｒｅ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｉｎ ｄｅｔａｉｌ. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ
ｗｏｏｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｌｙ. Ｓｏｍｅ ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ ｗｏｏｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ Ｋ.
ｏｂｏｖａｔａ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｔｏ ｓａｆｅｌｙ
ｃｏｎｄｕｃｔ ｗａｔｅｒ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ａｎｄ ａｒｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｔｏ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ. Ｔｈｅｉｒ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｓｏｍｅ ｆｉｂｒｉｆｏｒｍ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ａｎｄ ａ ｆｅｗ ｖａｓｉｃｅｎｔｒｉｃ ｔｒａｃｈｅｉｄｓꎻ
ａｂｕｎｄａｎｔ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｖｅｓｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｈｅｌｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｎ ｖｅｓｓｅｌ
ｗａｌｌｓꎬ ａｎｄ ｖｅｓｔｕｒｅｄ ｐｉｔｓ ａｎｄ ｐｅｒｆｏｒａｔｅｄ ｐｌａｔｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｂｙ ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ
ｌａｒｇｅｒ￣ｓｃａｌｅ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｏｉｌ Ｎａ＋ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｓａｌｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ.
Ｌａｒｇｅ ｓｃａｌｅ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙꎬ ｂｕｔ ｄｅｐｒｅｓｓｅｄ ｗａｔｅｒ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ ｓａｆｅｔｙ. Ｐｒｅｓｕｍａｂｌｙꎬ ｏｔｈｅｒ ｗｏｏｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｍｉｇｈｔ ｅｎｓｕｒｅ ｓａｆｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｆｏｒ Ｋ. ｏｂｏｖａｔａ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｈｉｇｈｅｒ ｓｏｉｌ ｉｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｌａｒｇｅｒ ｓｃａｌｅ ｖｅｓｓｅｌ
ｅｌｅｍｅｎｔｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｂｏｔｈ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎ ｌｏｗｅｒ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ ｓａｆｅｔｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ Ｓｈｅｕｅ ｅｔ ａｌ.ꎻ Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｘｙｌｅｍꎻ Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓꎻ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎａｔｏｍｙ
　 　 植物茎、 枝条对环境差异具有表型可塑性ꎬ 可
通过改变其次生木质部形态结构或内部生理变化作
出相应的反映[１－３]ꎬ 有关环境因子时空变化与木材
结构关系的生态解剖学研究较多ꎬ Ｃａｒｌｑｕｉｓｔ 在
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｗｏｏｄ Ａｎａｔｏｍｙ一书中有较全面的总
结[４]ꎬ 国内外近 １０ 年的相关研究主要集中在次生
演替群落建群种木材结构的变化与生态因子的关
系[２ꎬ３]、 木材结构随纬度的变化而变动的关系[５]、
旱生植物的木材结构特征[６]等方面ꎮ 红树植物是
生长于热带亚热带海岸潮间带的木本植物ꎬ 由于其
独特的生境特点(土壤高度盐渍化和受周期性潮水
的浸淹)ꎬ 对红树植物或红树伴生植物的生态解剖
学研究主要集中在海水盐度与水淹频度对木材结构
的影响、 木材结构建成在较高负压下如何有效进行
水分运输并维持植物正常生理功能[７－１３]等研究方
面ꎬ 但对红树植物木材结构随土壤盐度的梯度变化
而改变的研究很少ꎬ 仅见于对桐花树[１１]的研究报
道ꎮ 笔者运用木材解剖学观察和相关实验方法对秋
茄(Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ Ｓｈｅｕｅ ｅｔ ａｌ.)木材结构特征
与生境土壤理化因子的动态变化进行研究ꎬ 以期为
阐明红树植物木材结构－功能的适应意义提供基础
数据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 植物材料
２０１２年 ６月于深圳湾东北岸深圳河口红树林
鸟类自然保护区内ꎬ 选取 ７个不连续带状分布的秋
茄(Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ Ｓｈｅｕｅ ｅｔ ａｌ.)种群ꎬ 从每个
种群样地采集 ３株相距较近植株的成熟茎干ꎬ 用砂
纸磨光茎干的横断面ꎬ 截取均具 ８个生长轮的茎段
用 ＦＡＡ固定ꎮ 实验材料均取自较为一致的潮位ꎬ
以减少不同潮位水淹时间和频次对次生木质部数量
特征的影响[１４]ꎮ
１􀆰 ２　 土壤理化因子测定方法
土壤理化因子的测定于 ２０１０－２０１２ 年进行ꎬ
每季度采集土壤样品 １次ꎮ 每次于每一植株的四周
用内径 ５ ｃｍ 的 ＰＰＴ 管钻取 ２０~４０ ｃｍ 深的土样
(此深度的土壤能较好地代表红树林土壤理化因子
的时空变动[１１])４个ꎬ 混合装入塑料袋并带回实验
室ꎬ 然后将土样自然风干、 研细、 拣去根系、 过
１８号筛ꎬ 贮存备用ꎮ 将每季度每一种群 ３ 株植物
周围采集的土样混合ꎬ 用四分法取土样进行土壤
理化因子测定ꎬ ２ 年内每季度的测定值的均值即
为该种群土壤的理化因子值ꎮ 参照文献[１５ꎬ １６]
的方法进行测定ꎬ 土壤理化因子包括: 土壤有机
质(Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７容量法)、 全盐量 (电导法)、 土壤
ｐＨ值(电位法)、 土壤 Ｎａ＋和 Ｋ＋含量(原子吸收
分光光度法)ꎮ
１􀆰 ３　 植物材料处理及观察测定方法
参照 Ｍｉｋｓｃｈｅ的方法进行制片[１７]ꎮ 取秋茄茎
段距离形成层约 １ ｃｍ的木材ꎬ 未形成应拉木的木
材ꎬ 取不受潮水冲击一面的木材ꎬ 将材料软化后用
滑走切片机切取横、 径、 弦 ３个方向的切片ꎬ 制作
成永久装片ꎮ 另取一部分木材用冰醋酸－过氧化氢
离析液离析ꎬ 制作成永久装片ꎮ 于光学显微镜
(ＬＭꎬ Ｏｌｙｍｐｕｓꎬ ＢＨＳ 型)及激光共聚焦显微镜
( ｌａｓｅｒ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｃｏｎｆｏｃａｌ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅꎬ ＬＳＣＭꎬ
ＭＲＣ￣１０２４ＥＳ型)下观察切片次生木质部形态特征
并拍照ꎬ 同时应用 ＯＰＴＰｒｏ图像处理软件测定次生
木质部数量特征指标 ２４项(见表 ２ꎬ 表 ３)ꎮ 其中ꎬ
每株植物次生木质部导管频率、 单孔率、 输导面积
３项指标各测 ３０ 组数据ꎬ 其余 ２１ 项指标各测 ２００
组数据ꎬ 然后取每个样地 ３株植物数据的平均值ꎮ
取软化后的材料用滑走切片机切取横、 径、 弦
３个方向的切片ꎬ 直接用酒精系列脱水ꎬ 自然干燥
后喷金ꎬ 在扫描电镜(ＳＥＭꎬ 日立公司ꎬ Ｓ５２０ 型)
３９７　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 辛桂亮等: 秋茄次生木质部的生态解剖学研究
下观察各样地植株次生木质部形态特征并拍照ꎮ
另取软化后的木材横向切面参照 Ｍｉｋｓｃｈｅ[１７]的方
法制作成超薄切片ꎬ 在透射电镜 ( ＴＥＭꎬ ＪＳＭ￣
１０１０ 型)下观察各种群植株次生木质部形态特征
并拍照ꎮ
本文所用术语及各数量特征的描述和计算依据
文献[４ꎬ １８]提出的标准和计算方法 ( ＩＡＷＡ Ｃｏｍ￣
ｍｉｔｔｅｅꎬ １９８９ꎻ Ｃａｒｌｑｕｉｓｔꎬ ２００１)ꎮ
１􀆰 ４　 数据处理及统计分析
次生木质部的可塑性指数(ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎｄｅｘꎬ
ＰＩ)计算公式[１９]为: ＰＩ ＝ １ － ｘ / Ｘꎬ 其中 ｘ 为最
小平均值ꎬ Ｘ 为最大平均值ꎮ 应用 ＳＰＳＳ ｆｏｒ ｗｉｎ￣
ｄｏｗｓ １９􀆰０ 软件对数据进行逐步回归分析ꎬ 以揭
示土壤理化因子与次生木质部数量解剖特征间的
关系ꎮ ７ 个秋茄种群样地土壤理化因子的动态变
化及样地间的各理化因子含量的差异比较见表 １ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 秋茄次生木质部的形态特征
采用光学显微镜、 激光共聚焦显微镜、 扫描电
镜和透射电镜观察了 ７个秋茄种群植株的次生木质
部形态结构ꎬ 结果显示它们具有一些共同的形态
特征:
(１) 导管在横切面由单管孔和管孔群构成 (包
括复管孔和管孔团ꎬ 图版Ⅰ: Ａ)ꎬ 短径列复管孔、
倾斜复管孔和管孔团是横切面常见的管孔群类型
(图版Ⅰ: Ｂ)ꎮ 综合观察横切面材料和经冰醋酸－
过氧化氢离析的材料可见ꎬ 长径列复管孔和管孔团
由宽、 窄导管或环管管胞组成 (图版Ⅰ: Ｃ)ꎬ 窄导
管内含部分纤维状导管 (图版Ⅰ: Ｄ)ꎻ (２) 导管分
子端壁倾斜度很大(图版Ⅰ: Ｅ)ꎬ 具梯状穿孔板
(图版Ⅰ: Ｆ)ꎬ 梯状穿孔板有横隔 ４~１３ 个ꎬ 梯状
穿孔板横隔具附物 (图版Ⅰ: Ｇ)ꎻ (３) 薄壁细胞
间的纹孔为单纹孔对(图版Ⅰ: Ｈ)ꎬ 导管－射线间
纹孔为半缘纹孔对 (图版Ⅰ: Ｉ)ꎬ 有些导管外侧的
纹孔缘较退化ꎬ 呈单纹孔状(图版Ⅰ: Ｊ)ꎻ (４) 大
部分纹孔膜致密ꎬ 扫描电镜下未观察到细小的孔洞
(图版Ⅰ: Ｋ)ꎻ (５) 具环管管胞或分隔环管管胞ꎬ
有大量不具穿孔的管状分子为韧型纤维ꎬ 韧型纤维
具单纹孔ꎬ 胶质纤维易见(图版Ⅰ: Ｐ)ꎬ 部分韧型
纤维具横隔 (图版Ⅰ: Ｌꎬ Ｍ)ꎻ (６)扫描电镜观察
显示ꎬ 导管侧壁的微观结构包括纹孔口沟、 纹孔口
连接沟和螺旋增厚等螺旋雕纹结构ꎬ 有些螺旋雕纹
结构具附物ꎬ 有的导管内壁具附物(图版Ⅰ: Ｎ )ꎬ
梯状纹孔可见(图版Ⅰ: Ｏ)ꎻ (７) 射线薄壁细胞具
晶体(图版Ⅰ: Ｑ )、 淀粉粒(图版Ⅰ: Ｒ)ꎬ 轴向薄
壁组织为稀疏傍管薄壁组织ꎬ 具淀粉粒(图版Ⅰ:
Ｓ)ꎬ 可见射线穿孔细胞(图版Ⅰ: Ｔ)ꎮ
２􀆰 ２　 不同秋茄种群次生木质部数量解剖特征与样
地土壤理化因子的关系
通过对 ７个秋茄种群次生木质部的显微观察ꎬ
得到秋茄次生木质部 １７ 项导管或管孔数量特征指
标(表 ２)ꎮ 对次生木质部可塑性指数(ＰＩ)的分析结
果可知ꎬ 不同种群间次生木质部导管或管孔数量特
征表现出一定的可塑性ꎮ 其中ꎬ 管孔平均面积
(ＰＡ)、 输导面积(ＣＡ)和 ５０ 个最大管孔平均面积
表 １　 ７个秋茄种群样地的土壤理化因子含量(Ｘ－ ± ＳＤ)
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍｅａｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｓｅｖｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｏｆ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
Ｃｌ－
(ｇ / ｋｇ)
全盐量
Ｔｏｔａｌ ｓａｌｔ ｃｏｎｔｅｎｔ
(ｇ / ｋｇ)
ｐＨ 值
ｐＨ ｖａｌｕｅ
Ｎａ＋
(ｇ / ｋｇ)
有机质
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ
(ｇ / ｋｇ)
Ｓ１ ６.１３ ± ２.６２ ｃ １１.２３ ± ３.４１ ｂ ６.７１ ± ０.３１ ａ ３.１２ ± ０.９５ ｅ ３.６９ ± ０.７１ ｅ
Ｓ２ ５.９７ ± １.９９ ｄ １０.６２ ± ３.６２ ｂ ６.９３ ± ０.４３ ａｂ ４.５０ ± １.０２ ｄ ４.１２ ± ０.５４ ｄｅ
Ｓ３ ６.４９ ± ２.８７ ｂｂ １３.７１ ± ５.０３ ｂ ７.０１ ± ０.２８ ａ ６.０２ ± １.４４ ｂ １１.４３ ± ２.４６ ａ
Ｓ４ ３.９５ ± １.６９ ｄ １６.４３ ± ５.７７ ａ ５.０９ ± ０.１９ ｂ ４.７７ ± １.１４ ｂｃｄ ８.１４ ± １.５２ ｂ
Ｓ６ １５.１２ ± ７.１９ ａ １５.１７ ± ４.６９ ａｂ ４.９１ ± ０.３４ ｂ ５.６９ ± １.３９ ｂｃ ５.４１ ± １.１７ ｃｄ
Ｓ５ １２.５８ ± ６.８４ ａ １９.１５ ± ７.１９ ａ ５.７９ ± ０.４１ ｂ ８.４３ ± １.８７ ａ １.４８ ± １.３４ ｆ
Ｓ７ ８.６７ ± ４.２６ ａｂ １６.６９ ± ６.６４ ａ ６.７３ ± ０.３３ ａ ４.５１ ± １.２８ ｃｄ ５.７１ ± １.５１ ｃ
　 　 注: Ｓ１~Ｓ７表示 ７个秋茄种群样地ꎮ 同列不同小写字母表示在 ０􀆰０５水平上差异显著ꎮ 下同ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｓ１－Ｓ７ ａｒｅ ｔｈｅ ｓｅｖｅｎ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒ ｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ Ｐ < ０􀆰０５ ｌｅｖｅｌ. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
４９７ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
５９７　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 辛桂亮等: 秋茄次生木质部的生态解剖学研究
(ＰＡ５０ ) 的 可 塑 性 较 大ꎬ ＰＩ 值 分 别 为 ０􀆰４４、
０􀆰４３、 ０􀆰４２ꎻ 可塑性最小的是导管壁厚(ＶＷＴ)ꎬ
ＰＩ值为 ０􀆰１２ꎮ 对 ７ 个秋茄种群次生木质部导管数
量特征的多重比较结果显示ꎬ 不同秋茄种群样地
间植株的导管数量指标存在一定的差异(表 ２)ꎮ
对秋茄次生木质部射线及纤维 ５ 项数量解剖特征
指标的观察分析可见(表 ３)ꎬ 不同种群间的数量
特征也表现出一定的可塑性ꎬ 射线频率(ＲＦ)可塑
性最大ꎬ ＰＩ值为 ０􀆰３９ꎮ 对 ７ 个秋茄种群次生木质
部的射线和纤维数量特征多重比较可见ꎬ 样地 ７
与其他样地植株相比ꎬ 射线频率的差异显著ꎬ 与
表 ３ 的 ＰＩ分析结果一致ꎮ 对秋茄导管 (管孔)数
量特征和样地土壤理化因子进行逐步回归分析
(表 ４)ꎬ 结果表明ꎬ 在样地土壤 Ｎａ＋含量的变动
范围内ꎬ 管孔径向直径 ( ＲＤ)、 管孔平均周长
(ＰＣ)、 管孔平均面积(ＰＡ)、 ５０ 个最大管孔平均
面积(ＰＡ５０)随土壤 Ｎａ＋含量的升高逐渐变大的
趋势显著(Ｐ < ０􀆰０５)ꎻ 在样地土壤全盐量含量的
变动范围内ꎬ 管孔弦向直径( ＴＤ)和管孔弦向直
径(ＴＤ５０)随土壤全盐量的升高逐渐变大的趋势
达显著(Ｐ < ０􀆰０５)或极显著水平(Ｐ < ０􀆰０１)ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １　 秋茄木材结构的特化对潮间带生境的适应性
木材解剖学注重研究木材结构的特化对特殊生
境的适应性ꎮ 因为植物次生木质部导管具有水分输
导功能ꎬ 在特殊生境下水分输导的安全性和有效性
关系到植物各项生理活动是否正常运行、 植物的生
长及存活[４]ꎮ Ｃａｒｌｑｕｉｓｔ[４]针对植物木材结构特化
对旱生生境的适应性进行了详细研究ꎮ 红树植物受
高盐等土壤理化因子影响严重ꎬ 遭受“生理干旱”
胁迫明显ꎬ 在适应异质生境的过程中其形态结构必
然会发生特化ꎬ 许多研究表明ꎬ 红树植物具有旱生
植物木材结构特点以适应高盐水淹生境[９ꎬ １１－１３]ꎮ 本
研究详细观察了 ７个秋茄种群植株的木材结构ꎬ 结
果表明不同秋茄种群次生木质部具有一些共同的形
表 ３　 ７个秋茄种群次生木质部射线和纤维数量特征(Ｘ－ ± ＳＤ)
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｍｅａｎｓ ± ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｗｏｏｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｒａｙｓ ａｎｄ ｆｉｂｅｒｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｘｙｌｅｍ ｉｎ ｓｅｖｅｎ Ｋ. ｏｂｏｖａｔａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ＲＦ ＦＬＷ ＦＷＴ ＦＬ ＡＲＲ
Ｓ１ １７.５４ ± ２.６６ ａｂ ８.４１ ± １.０３ ａ ３.６７ ± ０.５１ ａ １０７.０５ ± １２.５０ ｃ ０.１９ ± ０.１４ ａ
Ｓ２ １７.２１ ± ４.２８ ａｂ ７.９３ ± １.２５ ａ ３.２３ ± ０.３０ ａ １１６.７４ ± ７.４６ ｂ ０.２２ ± ０.１５ ａ
Ｓ３ １９.６６ ± １.２８ ａ ８.４１ ± １.１１ ａ ３.３９ ± ０.６７ ａ １１８.４５ ± ６.２５ ｂ ０.１３ ± ０.０９ ａ
Ｓ４ １８.８９ ± １.０７ ａｂ ９.６８ ± １.１６ ａ ３.７４ ± ０.９８ ａ １４４.２１ ± ７.１６ ａ ０.１０ ± ０.０４ ａ
Ｓ５ １７.００ ± ０.８９ ａｂ ７.９０ ± ０.４２ ａ ３.５４ ± ０.４１ ａ １１７.７２ ± １２.０８ ｂ ０.３２ ± ０.２１ ａ
Ｓ６ １５.２３ ± １.５９ ｂ ９.０９ ± ２.７２ ａ ３.３６ ± ０.６５ ａ １２３.２８ ± １９.７８ ｂ ０.２８ ± ０.２４ ａ
Ｓ７ １１.９５ ± ２.５５ ｃ ９.８６ ± １.１９ ａ ４.１７ ± ０.９５ ａ １２７.７６ ± １２.３０ ａｂ ０.２６ ± ０.０８ ａ
ＰＩ ０.３９ ０.２０ ０.２３ ０.２６ ０.１９
　 　 注: ＲＦ: 射线频率 (ｍｍ－１)ꎻ ＦＬＷ: 纤维腔径宽 (μｍ)ꎻ ＦＷＴ: 纤维壁厚 (μｍ)ꎻ ＦＬ: 纤维长度 (μｍ)ꎻ ＡＲＲ: 射线面积比率(％)ꎮ ＰＩ:
可塑性指数ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: ＲＦ: Ｒａｙ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ (ｍｍ－１)ꎻ ＦＬＷ: Ｆｉｂｅｒ ｌｕｍｅｎ ｗｉｄｔｈ (μｍ)ꎻ ＦＷＴ: Ｆｉｂｅｒ ｗａｌｌ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ (μｍ)ꎻ ＦＬ: Ｆｉｂｅｒ ｌｅｎｇｔｈ (μｍ)ꎻ ＡＲＲ:
Ａｇｇｒｅｇａｔｅ ｒａｙ ａｒｅａ ｒａｔｉｏ (％)ꎻ ＰＩ: Ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎｄｅｘ.
表 ４　 样地土壤理化因子变量与秋茄导管(管孔)数量特征均值的回归方程
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｍｅａｎ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｖｅｓｓｅｌ (ｐｏｒｅ) ｆｅａｔｕｒｅｓ
ｏｆ Ｋ. ｏｂｏｖａｔａ ｂｙ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ
解剖性状
Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
生态因子
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ
相关系数( ｒ)
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
Ｐ值
Ｐ ｖａｌｕｅ
管孔径向直径 (ＲＤ) 土壤 Ｎａ＋含量 ＹＲＤ ＝ ２０.６８０ＸＮａ＋＋ ３９.５２２ ０.８４５ Ｐ ＝ ０.０１７ < ０.０５
管孔平均周长 (ＰＣ) 土壤 Ｎａ＋含量 ＹＰＣ ＝ ６１.３２２ＸＮａ＋＋ １２８.５０６ ０.８３１ Ｐ ＝ ０.０２０ < ０.０５
管孔平均面积(ＰＡ) 土壤 Ｎａ＋含量 ＹＰＡ ＝ １５１４.９６３ＸＮａ＋＋ １１０２.４３２ ０.８１７ Ｐ ＝ ０.０２５ < ０.０５
５０个最大管孔平均面积(ＰＡ５０) 土壤 Ｎａ＋含量 ＹＰＡ５０ ＝ １７５０.６１５ＸＮａ＋＋ ３９.５２２ ０.７９５ Ｐ ＝ ０.０４９ < ０.０５
管孔弦向直径(ＴＤ) 土壤全盐量 ＹＴＤ ＝ １.２６２ＸＴＳＱ＋ ２２.０１９ ０.８８３ Ｐ ＝ ０.００８ < ０.０１
５０个最大管孔弦向直径 (ＴＤ５０) 土壤全盐量 ＹＴＤ５０ ＝ １.３１４ＸＴＳＱ＋ ３１.９１０ ０.７９７ Ｐ ＝ ０.０３２ < ０.０５
６９７ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
态特征ꎬ 这些特性能促进水分输导的安全性并对潮
间带生境具有一定的适应能力ꎬ 主要表现在: (１)
具纤维状导管和环管管胞ꎮ 依据结构－功能解剖学
的研究ꎬ 环管管胞能抗负压ꎬ 不易产生空穴而形成
栓塞ꎬ 环管管胞与导管相伴随ꎬ 在导管形成栓塞时
可提供一个旁道使水分向上运输[４]ꎮ 纤维状导管
在促进水分输导安全性方面与管胞有相同作用[４]ꎻ
(２) 许多导管壁的微观结构有利于水分输导的安全
性ꎮ 秋茄具有附物纹孔ꎬ 其能增进水分输导的安全
性[２０－２３]ꎮ 我们观察到不同样地的秋茄除具有附物
纹孔外ꎬ 还具有较显著的附物(管壁附物、 穿孔板
附物等)和螺旋雕纹等导管壁微观结构的特化现
象ꎮ Ｃａｒｌｑｕｉｓｔ[４]和 Ｋｏｈｏｎｅｎ 等[２４]研究认为ꎬ 螺旋
雕纹、 附物等导管壁结构能增进水分的聚合力ꎬ 防
止栓塞ꎮ
综上分析可见ꎬ 秋茄在长期适应高盐异质生境
的过程中ꎬ 其形态结构逐渐特化ꎬ 如次生木质部形
成了环管管胞、 附物等ꎬ 从生态－系统演化的观点
来看ꎬ 这些次生木质部形态特征的有无是植物长期
适应异质生境而形成的与系统演化相关的性状ꎮ
３􀆰 ２　 样地土壤理化因子与秋茄导管(管孔)数量特
征的关系及其生态学意义
红树植物生长的潮间带生境最主要的特点是土
壤含盐量高ꎬ 尤其是 Ｎａ＋、 Ｃｌ－等离子含量非常高
(表 １)ꎬ 尽管红树植物总体上处于高盐生境ꎬ 但红
树林生境变动很大ꎬ 如沿入海口方向土壤 Ｎａ＋、
Ｃｌ－等理化因子的变动较大ꎬ 因此ꎬ 即使在小区域
范围内ꎬ 红树林也可划分为不同的异质生境ꎮ 高浓
度盐离子易造成低水势ꎬ 红树植物木质部导管内需
有较强的负压才能有效进行水分输导ꎬ 且随生境盐
分含量的升高其木质部导管内的负压越强ꎬ “小型
化”的导管抗负压、 抗栓塞能力越强ꎬ 越有利于输
导的安全性[４ꎬ ２５]ꎮ Ｓｕｎ 等[１１]对桐花树(Ａｅｇｉｃｅｒａｓ
ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ)的研究发现ꎬ 随土壤 Ｃｌ－含量的增
加ꎬ 导管直径有减少的趋势ꎻ Ｓｃｈｍｉｔｚ 等[９]研究发
现ꎬ 随土壤全盐量的增大ꎬ 红茄苳 (Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａ
ｍｕｃｒｏｎａｔａ)管孔径向直径与弦向直径等数量特征
指标没有受到显著影响ꎮ 本研究结果表明ꎬ 土壤中
Ｎａ＋的升高能显著促进秋茄管孔径向直径和管孔面
积的增加ꎻ 土壤全盐量的升高能显著促进秋茄管孔
弦向直径的增大(表 ４)ꎬ 因此ꎬ 随着土壤 Ｎａ＋、 全
盐量含量的升高ꎬ 秋茄次生木质部导管分子趋向于
“大型化”ꎮ 以上研究表明不同红树植物随生境土
壤或土壤盐分含量的变化而有所不同ꎬ 导管数量特
征的变化趋势并不一致ꎮ
秋茄次生木质部“大型化”的导管虽有利于水
分输导ꎬ 但抗栓塞能力减弱ꎬ 使水分输导的安全性
降低ꎮ 根据对 ７个样地秋茄种群次生木质部形态结
构的观察ꎬ 我们推测在土壤盐离子含量越高、 水势
越低、 水分输导安全性降低ꎬ 而秋茄导管分子变
大、 安全性降低的情况下ꎬ 保证水分输导安全性的
导管结构可能是: (１) 薄壁细胞内形成丰富的内含
物(如淀粉粒和不定形物质)ꎻ (２)茎结构适应异质
小生境的途径呈多样化(如环管管胞、 纤维状导
管、 导管附物等均能促进水分输导的安全性[４])ꎮ
Ｃａｒｌｑｕｉｓｔ[４]认为薄壁细胞(射线薄壁细胞和轴
向薄壁细胞)内的淀粉粒能够先水解成小分子的糖
类物质然后再运输到导管ꎬ 以提高木质部液流的渗
透势加快水分向上运输ꎮ 许多实验结果表明木质部
导管的渗透活性物质或丝胶状物质引起的渗透势梯
度是促进水分上升的有效途径[２６－２８]ꎬ 还有研究认
为木质部薄壁细胞内淀粉粒水解有助于高负压下栓
塞导管的修复[２９－３２]ꎮ 本研究观察到 ７ 个秋茄种群
样地植物的薄壁细胞内含丰富的淀粉粒和许多不定
形物质ꎬ 我们推测这些物质水解后通过射线细胞
(射线穿孔细胞)的径向运输和轴向薄壁组织的轴
向运输进入导管是水分安全上升的机制之一ꎻ 秋茄
在土壤盐离子含量越高、 水势越低、 水分输导安全
性降低的不同异质小生境中ꎬ “小型化”的导管并
不是保证水分输导安全的唯一结构ꎬ 环管管胞、 纤
维状导管、 导管附物等数量特征的变动在异质小生
境中也可有效促进水分输导的安全性并消除因管孔
增大使水分输导安全性降低的风险ꎮ 但这些形态特
征目前还缺乏一定的量化指标ꎬ 今后可利用计算机
影像学方法[３３]作进一步研究ꎮ
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ＭｉｔｌÖｈｎｅｒ Ｒꎬ Ｋｒｕｃｋ Ｗꎬ Ｈｏｆｆｍａｎｎ Ｒꎬ ＫÖｎｉｇ Ｗ. Ｉｍ￣
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[３３] 　 Ｆｏｎｔｉ Ｐꎬ Ｖｏｎ ＡＧꎬ Ｇａｒｃíａ￣Ｇｏｎｚáｌｅｚ Ｉꎬ Ｅｉｌｍａｎｎ Ｂꎬ
Ｓａｓｓ￣Ｋｌａａｓｓｅｎ Ｕꎬ Ｇäｒｔｎｅｒ Ｈꎬ Ｅｃｋｓｔｅｉｎ Ｄ. Ｓｔｕｄｙｉｎｇ
ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｓｔｉｃ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ａｎａｔｏｍｙ ｉｎ ｔｒｅｅ ｒｉｎｇｓ[Ｊ] . Ｎｅｗ
Ｐｈｙｔｏｌꎬ ２０１０ꎬ １８５(１): ４２－５３.
图 版 说 明
图版Ⅰ: 秋茄次生木质部的形态解剖特征ꎮ ＬＭ: 光学显微镜ꎻ ＳＥＭ: 扫描电镜ꎻ ＴＥＭ: 透射电镜ꎻ ＬＳＣＭ: 激光共聚焦显微
镜ꎮ Ａ: 横切面(ＬＭ)ꎬ 示单管孔、 长径列复管孔、 管孔团及环管管胞ꎻ Ｂ: 横切面(ＬＭ)ꎬ 示短径列复管孔ꎻ Ｃ: 横切面
(ＬＭ)ꎬ 示管孔团以及倾斜复管孔ꎻ Ｄ: 离析的纤维状导管分子(ＬＳＣＭ)ꎻ Ｅ: 离析的管胞(ＬＳＣＭ)ꎻ Ｆ: 示导管分子端壁倾
斜(ＳＥＭ)ꎻ Ｇ: 示导管梯状穿孔板ꎬ 具附物(ＳＥＭ)ꎻ Ｈ: 横切面(ＴＥＭ)ꎬ 示韧性纤维细胞间单纹孔对ꎻ Ｉ: 横切面(ＴＥＭ)ꎬ
示导管－薄壁细胞间的半具缘纹孔对ꎻ Ｊ: 径切面(ＳＥＭ)ꎬ 示极度退化的管间具缘附物纹孔ꎻ Ｋ: 弦切面(ＳＥＭ)ꎬ 示致密无
孔隙管间梯形纹孔膜结构ꎻ Ｌ: 径切面(ＳＥＭ)ꎬ 示韧性纤维具横隔ꎻ Ｍ: 径切面(ＳＥＭ)ꎬ 示薄壁细胞单纹孔及附物ꎻ Ｎ: 径
向面((ＳＥＭ))ꎬ 示浅纹孔室ꎬ 附物填充整个纹孔室ꎬ 附物由内纹孔延伸至外纹孔口ꎻ Ｏ: 弦切面(ＳＥＭ)ꎬ 示有些纹孔横向
或轴向加长呈栅栏状排列ꎻ Ｐ: 横切面(ＬＳＣＭ)ꎬ 示角质木纤维ꎻ Ｑ: 径切面(ＳＥＭ)ꎬ 示射线薄壁细胞内晶体ꎻ Ｒ: 弦切面
(ＬＳＣＭ)ꎬ 示射线细胞内淀粉粒ꎻ Ｓ: 弦切面(ＬＳＣＭ)ꎬ 示纤维薄壁细胞内淀粉粒ꎻ Ｔ: 弦切面(ＬＳＣＭ)ꎬ 示射线穿孔细胞ꎮ
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｔｅ
ＰｌａｔｅⅠ: Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｘｙｌｅｍ ｉｎ Ｋ. ｏｂｏｖａｔａ. ＬＭ: Ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅꎻ ＳＥＭ: Ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅꎻ ＴＥＭ: Ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅꎻ ＬＳＣＭ: Ｌａｓｅｒ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｃｏｎｆｏｃａｌ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ. Ａ: Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ
ｓｅｃｔｉｏｎ ( ＬＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｓｏｌｉｔａｒｙ ｐｏｒｅꎬ ｌｏｎｇ ｒａｄｉａｌ ｐｏｒｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅꎬ ｐｏｒｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎｄ ｍａｃｅｒａｔｅｄ ｖａｓｉｃｅｎｔｒｉｃ ｔｒａｃｈｅｉｄꎻ
Ｂ: Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ (ＬＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｖｅｓｓｅｌｓ ｉｎ ｓｈｏｒｔ ｒａｄｉａｌ ｐｏｒｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅꎻ Ｃ: Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ (ＬＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｐｏｒｅ
ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎｄ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｆａｓｔｉｇｉａｔｅ ｐｏｒｅｓꎻ Ｄ: Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ( ＴＥＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｓｃａｌａｒｉｆｏｒｍ ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎꎻ Ｅ: Ｍａｃｅｒａｔｅｄ
ｆｉｂｒｉｆｏｒｍ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ (ＬＳＣＭ)ꎻ Ｆ: Ｍａｃｅｒａｔｅｄ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｏｂｌｉｑｕｅ ｅｎｄ ｗａｌｌ (ＳＥＭ)ꎻ Ｇ: Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ (ＳＥＭ)
ｓｈｏｗｉｎｇ ｖｅｓｓｅｌ ｐｅｒｆｏｒａｔｉｏｎ ｐｌａｔｅｓꎻ Ｈ: Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ( ＴＥＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｏｕｇｈｎｅｓｓ ｆｉｂｅｒ ｃｅｌｌｓ ｗｉｔｈ ｓｉｍｐｌｅ ｐｉｔ ｐａｉｒꎻ
Ｉ: Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ (ＴＥＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｈａｆｔ￣ｂｏｒｄｅｒｅｄ ｐｉｔ￣ｐａｉｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｅｓｓｅｌｓ ａｎｄ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａｌ ｃｅｌｌｓꎻ Ｊ: Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ
(ＳＥＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｒｏｕｎｄꎬ ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｏｒｄｅｒ ｐｉｔｓꎻ Ｋ: Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ (ＳＥＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｎｏｎ￣ｐｏｒｏｕｓ ｔｒａｐｅｚｏｉｄａｌ
ｐｉｔ ｍｅｍｂｒａｎｅꎻ Ｌ: Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ (ＳＥＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｌｉｂｒｉｆｏｒｍ ｆｉｂｅｒ ｗｉｔｈ ｔａｂｕｌａꎻ Ｍ: Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ (ＳＥＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｖｅｓｔｕｒｅｓ
ｒｏｕｎｄ ｓｉｍｐｌｅ ｐｉｔ ｉｎ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａｌ ｃｅｌｌꎻ Ｎ: Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ (ＳＥＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｓｈａｌｌｏｗ ｐｉｔ ｃｈａｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｖｅｓｔｕｒｅｓ ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｏｕｔｅｒ ａｐｅｒｔｕｒｅｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｐｉｔ ｃｈａｍｂｅｒ ａｎｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ａｐｅｒｔｕｒｅｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｖｅｓｓｅｌ ｌｕｍｅｎꎻ Ｏ: Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ
(ＳＥＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｆｏｒｋｅｄ ｖｅｓｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｄｏｔ￣ｌｉｋｅ ｖｅｓｔｕｒｅｓ ａｒｉｓｅ ｆｒｏｍ ｔｒａｐｅｚｏｉｄａｌ ｐｉｔｓꎻ Ｐ: Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ (ＳＥＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ
ｇｅｌａｔｉｎｏｕｓ ｆｉｂｅｒｓꎻ Ｑ: Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ (ＳＥＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｃｒｙｓｔａｌｓ ｉｎ ｒａｙ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌｓꎻ Ｒ: Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ
(ＳＥＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎｓ ｉｎ ｒａｙ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌｓꎻ Ｓ: Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ (ＬＳＣＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎｓ ｉｎ ｆｉｂｅｒ
ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌｓꎻ Ｔ: Ｒａｄｉａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ (ＬＳＣＭ) ｓｈｏｗｉｎｇ ｐｅｒｆｏｒａｔｅｄ ｒａｙ ｃｅｌｌ.
９９７　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 辛桂亮等: 秋茄次生木质部的生态解剖学研究
辛桂亮等: 图版Ⅰ ＸＩＮ Ｇｕｉ￣Ｌｉａｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
1 μm
A B C D
E F
I J K L
M N O P
Q R S T
G
50 μm
50 μm 50 μm 50 μm
50 μm
50 μm50 μm50 μm
1 μm
5 μm10 μm50 μm
5 μm 1 μm
5 μm
5 μm 5 μm
50 μm
100 μm H
Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
(责任编辑: 张 平 )
００８ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷