全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(4)：350—356
Journal of Wuhan Botanical Research
卫矛属冬青卫矛组种皮和假种皮微形态研究
李艳 ，刘全儒 ，陈旭波
(北京师范大学生命科学学院，北京 100875)
摘 要：利用扫描电子显微镜对冬青卫矛组(Sect．Ilicifolia Nakai)13种以及卫矛属其他组 6种植物的种皮和假种
皮微形态特征进行了研究。结果表明，冬青卫矛组植物种皮和假种皮的纹饰主要为网纹型 ，大致可划分为 4个类
型：(1)种皮纹饰为复网纹型，网眼隆起；(2)种皮纹饰为复网纹型，网眼中部下陷；(3)种皮纹饰为网纹型，假种皮
嚼烂状；(4)种皮纹饰为网纹型，假种皮网纹状。种皮和假种皮微形态特征在对近缘种的分类上提供了一定的参考
依据。
关键词：种皮；假种皮；微形态 ；分类
中图分类号：Q949．754．7；Q944．59 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2008)04—0350．07
Micromorphological Characters of Seed Coat and Aril of
Euonymus Sect．Ilicifolia Nakai from China
LI Yan ，LIU Quan．Ru ，CHEN Xu．Bo
(Col ofLife Science，Beijing Normal University，Beijing 100875，China)
Abstract：Micromorphological characters of seed coat and aril of 13 species of Sect．Ilicifolia Nakai and 6
species of other sections of the genus Euonymus L．in China are studied under SEM．The result shows that
micromorphology of seed coat and aril iS mostly reticulate．All the characters of these species can be divid．
ed into 4 types，(1)seed coat double reticulate and mesh tuber；(2)seed coat double reticulate and the
middle of mesh immersed；(3)seed coat reticulate and aril ruminate；(4)seed coat and aril both reticu．
1ate．Micromorphological characters of seed coat and aril provide some proves for relative species．
Key words：Seed coat；Aril；Micromorphology；Classification
种子作为繁殖器官具有相对稳定性，其形态特
征对分类学的重要性很早就被植物学家所认识 J。
近些年来，不少学者将种子微形态特征用于植物分
类学与系统学研究，证明了种子微形态结构在科、
属、种等不同水平上有分类学意义，并应用种皮特征
成功地解决了一些分类学的问题 J。冬青卫矛组
(Sect．Ilicifolia Nakai)隶属于卫矛科(Celastraceae)
卫矛属(Euonymus L．)，该组内植物的种间界限仍
存在混乱，不同的学者在分类处理时采用了不同的
观点 ，基于此，我们选取了该组大部分种类以
及卫矛属其他组部分植物的种子进行了种皮和假种
皮微形态特征的观察研究，并据此对冬青卫矛组植
物编制了分类检索表，旨在丰富和完善对该组植物
微形态特征的认识，澄清一些分类学中存在的问题，
以期对该组的系统发育与进化研究提供资料。
1 材料和方法
研究材料均取自腊叶标本，凭证标本存于北京
师范大学植物标本馆(BNU)和中国科学院植物研
究所标本馆(PE)，详见表 1。
选取成熟的果实(蒴果已部分开裂)，在解剖镜
下小心压裂，然后用塑料镊子轻轻镊取数粒饱满的
种子，再从中挑选几粒，去掉假种皮，用双面胶固定
在样品台上，喷镀后在 HITACHI S-4800型扫描电
镜下观察、拍照。种皮微形态特征的描述术语参考
刘长江等 ¨。
收稿日期：2007·l1·15，修回日期：2008．05．30。
基金项目：国家自然科学基金资助项目(39899400；30499340)。
作者简介：李艳(1981一)，女，硕士研究生，主要从事植物分类学研究。
}通讯作者(Author for corespondence．E-mail：ylismile@163．com)。
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第 4期 李 艳等：卫矛属冬青卫矛组种皮和假种皮微形态研究 351
2 观察结果
19种植物的种皮和假种皮的微形态特征描述
如下 ：
(1)南川卫矛 Euonymus bocki Loes． 种皮
纹饰为网纹型，网眼下陷，具星花状皱褶；细胞界线
明显(图版 I：1)。假种皮网纹型，网眼下陷，表面
密被丝状附属物(图版 Ⅱ：1)。
(2)扶芳 藤 E．fortunei(Turcz．)Hand．-
Mazz． 种皮纹饰为复网纹型，网脊较宽，网眼内平
坦，多边形；表皮细胞界线明显(图版 I：2)。假种
皮纹饰为网纹型，网脊较窄，网眼内具不规则条状突
起(图版Ⅱ：2)。
(3)常春卫矛 E hederaceus Champ．ex Benth．
种皮纹饰为网纹型，网脊窄浅，不明显，网眼突起，突
起中部下陷，光滑；表皮细胞界线清晰可见(图版 I：
3)。假种皮为网纹型，细胞界线清晰可见(图版
Ⅱ：3)。
(4)湖北卫矛 E．hupehensis(Loes．)Loes．
种皮纹饰为网纹型，网眼明显突起，突起上具近平行
的粗条纹；细胞界线不明显(图版 I：4)。假种皮网
纹型，表面密被丝状附属物(图版 Ⅱ：4)。
(5)冬青卫矛E．japonicus Thunb． 种皮纹饰
为网纹型，网眼内具条纹，网脊不明显；表皮细胞界
线较明显(图版 I：5)。假种皮为网纹型，网眼内部
光滑(图版Ⅱ：5)。
(6)胶州卫矛 E．kiautschovicus Loes． 种皮
纹饰为网纹型，网脊较窄，网眼多边形，明显隆起高
于网脊，隆起表面光滑；表皮细胞界线明显(图版 I：
6)。假种皮为不明显的网纹型，表面具瘤状突起
(图版Ⅱ：6)。
(7)腾冲卫矛 E．tengyuehensis W．W．Smith
种皮纹饰为网纹型，网眼内部下陷，网脊近平行，明
显间断，具横条纹；细胞界线不明显(图版 I：7)。
假种皮网纹型，网眼突起(图版Ⅱ：7)。
(8)茶色卫矛 E．theacolus C．Y．Cheng 种皮
纹饰为网纹型，网眼中部下陷，网眼边缘明显加厚，
网脊不明显；细胞界线明显(图版 I：8)。假种皮纹
饰为网纹型，表面被各种附属物，细胞界线明显(图
版Ⅱ：8)。
(9)茶叶卫矛 E theifolius Wal1． 种皮纹饰
为网纹型，网脊微隆起，网眼中部明显突起，突起表
面光滑；表皮细胞界线明显(图版 I：9)。假种皮纹
饰为网纹型，细胞隆起，表面光滑，不规则多边形；细
胞界线明显(图版Ⅱ：9)。
(1O)拟游藤卫矛 E vaganoides C．Y．Cheng
ex J．S．Ma 种皮纹饰为复网纹型，网眼中部下陷，
网眼边缘较平坦；细胞界线较明显(图版 I：10)。
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352 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
假种皮网纹型，网眼隆起，表面具近平行的条纹，被 (图版 I：14)。假种皮网纹型，网脊隆起，细胞中部
少数丝状附属物；细胞界线明显(图版 Ⅱ：10)。 下限，细胞界限明显(图版Ⅱ：14)。
(11)游藤卫矛 E．vagans Wal1．ex Roxb． 种 (15)中华卫矛E nitidus Benth． 种皮纹饰为
皮纹饰为网纹型，网眼表面光滑，网脊较窄，网眼长 网纹型，网脊不明显，细胞中部下陷，表面被不明显
为宽的2—3倍；表皮细胞界线明显(图版 I：11)。 的条纹(图版 I：15)。假种皮网纹型，细胞表面密
假种皮网纹型，网眼突起，突起表面光滑，中部略下 被条纹，细胞界限明显(图版 Ⅱ：15)。
陷；细胞界线明显(图版 I：11)。 (16)卫矛 E．alatus(Thunb．)Sieb． 种皮纹
(12)曲脉卫矛 E venosus Hems1． 种皮纹饰 饰为梯纹状，种皮表面具孔穴(图版HI：1)。假种皮
为复网纹型，小网眼中部下陷，网脊明显隆起，较宽， 呈褶皱状突起(图版Ⅲ．2)。
网眼多边形，网眼内部光滑；细胞界限明显(图版 I： (17)黄心卫矛E．macropterus Rupr． 种皮纹
12)。假种皮网纹型，网眼隆起，表面具皱褶(图版 饰网纹型，细胞界限不明显，种皮表面具疣状突起
Ⅱ：12)。 (图版Ⅲ．3)。假种皮纹饰为条纹状(图版Ⅲ．4)。
(13)荚蓬卫矛 E．viburnoides Prain 种皮纹 (18)垂丝卫矛 E．oxyphyUus Miq． 种皮纹饰
饰为网纹型，网脊细浅，网眼内部下陷；细胞界线不 为网纹型，网脊纤细，但明显，细胞界限明显(图版Ⅲ：
明显(图版 I：13)。假种皮嚼烂状，表面具星状散 5)。假种皮条纹状，种皮表面被断棱(图版Ⅲ：6)。
射条纹(图版 Ⅱ：13)。 (19)刺果卫矛 E．acanthocarpus Franch． 种
(14)白杜 E．maacki Rupr． 种皮纹饰为负 皮纹饰为网纹型，网眼平滑不下陷，网脊细而光滑，
网纹型，网脊下陷，细胞中部凸起，细胞界限明显 网眼为多边形，细胞界线清晰(图版Ⅲ：7)。
依据种皮和假种皮微形态特征将冬青卫矛组 13种植物列出分种检索表如下：
1．种皮纹饰为复网纹型
2．网眼隆起
3．假种皮网眼内具不规则条状突起 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 扶芳藤 Euonymusfonunei(Turcz．)Hand．一Mazz．
3．假种皮表面不具条状突起 ，仅具极浅的皱褶 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 曲脉卫矛 E yeFtosu~Hems1．
2．网眼不隆起，中部下陷，近边缘处平坦 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 拟游藤卫矛 E．vaganoides C．Y．Cheng ex J．S．Ma
1．种皮纹饰为网纹型
4．假种皮嚼烂状，表面具星状散射条纹⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 荚蓬卫矛 E．viburnoides Prain
4．假种皮网纹型
5．表皮细胞界线不明显
6．网眼明显隆起 ，隆起上具粗条纹 ；假种皮表面密被丝状附属物 ⋯⋯⋯⋯ 湖北卫矛 E．hupehensis(Loes．)Loes．
6．网眼明显下陷，网脊问断，具横条纹；假种皮表面无丝状附属物 ⋯⋯⋯⋯ 腾冲卫矛 E．tengyuehensis W．W．Smith
5．表皮细胞界线明显
7．网眼内部不隆起或下陷
8．假种皮表面光滑，无丝状附属物 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 冬青卫矛 E．japonicus Thunb．
8．假种皮表面密被丝状附属物
9．网眼内部具星花状皱褶，边缘不明显加厚 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 南川卫矛 E．bocki Loes．
9．网眼内部具纵条纹，边缘明显加厚⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 茶色卫矛 E．theacolus C．Y．Cheng
7．网眼内部微隆起或明显隆起
10．网眼为不规则多边形，长约为宽的2～3倍 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 游藤卫矛 E．vagans Wal1．ex Roxb．
10．网眼为规则多边形，各边近等长
11．网眼内突起不下陷
12．网眼仅中部隆起，网脊浅细；假种皮细胞界线明显 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 茶叶卫矛 E．theifolius Wal1．
12．网眼全部隆起，网脊明显；假种皮细胞界线不明显 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 胶州卫矛 E．kiautschovicus Loes．
11．网眼内突起中部下陷，假种皮细胞界线明显 ⋯ ⋯⋯ ⋯⋯⋯ ⋯ 常春卫矛 E hederaceus Champ．ex Benth．
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第4期 李 艳等 ：卫矛属冬青卫矛组种皮和假种皮微形态研究 353
3 讨论
(1)根据种皮纹饰可将冬青卫矛组 l3种植物
大致分为4种类型：①种皮纹饰为复网纹型，网眼隆
起，属于这种类型的植物有扶芳藤、曲脉卫矛；②种
皮纹饰为复网纹型，网眼中部下陷，属于这种类型的
植物有拟游藤卫矛；③种皮纹饰为网纹型，假种皮嚼
烂状，属于这种类型的植物有荚蓬卫矛；④种皮纹饰
为网纹型，假种皮网纹状，大部分种类属于此类型，
如冬青卫矛、湖北卫矛、南川卫矛、腾冲卫矛、茶色卫
矛、游藤卫矛、胶州卫矛、常春卫矛、茶叶卫矛。
(2)冬青卫矛组植物种皮及假种皮微形态特征
表现出了相对较高的一致性：种皮和假种皮多为网
纹型。同时，本组植物种皮及假种皮微形态特征也
体现出了较高的多样性，主要体现在网纹的特征上，
种皮纹饰有简单的网纹型，如冬青卫矛、湖北卫矛、
南川卫矛等，也有复网纹型，如扶芳藤、曲脉卫矛、拟
游藤卫矛等；网脊有明显隆起的，如扶芳藤，亦有不
明显的，如常春卫矛、冬青卫矛等；此外，假种皮纹饰
除了网纹型外，还可看到嚼烂状的类型，如荚蓬卫
矛；有被丝状附属物的，如茶色卫矛、南川卫矛等，也
有表面光滑的，如冬青卫矛等。
所观察的卫矛属其他组植物的种皮及假种皮微
形态特征在组间有较大的不同：浅裂卫矛组植物种
皮纹饰有网纹型、负网纹型等两种类型，假种皮网纹
型；深裂卫矛组植物种皮梯纹状，种皮表面具孔穴，
假种皮呈现褶皱状突起；翅果卫矛组植物种皮网纹
型，假种皮纹饰条纹状；刺果卫矛组植物种皮纹饰为
网纹型，网眼平滑不下陷，网脊细而光滑，细胞界线
清晰；其中，浅裂卫矛组植物的种皮及假种皮微形态
特征与冬青卫矛组植物较为一致，体现在种皮和假
种皮的纹饰上，由此可以推测，相对于其他组而言，
浅裂卫矛组与冬青卫矛组之间的亲缘关系更近一
些。此外，由于本研究中卫矛属其他组只研究了
1～2个种，因此，关于种皮和假种皮纹饰特征在组
间分类上的意义，还需要作更多种的观察和研究。
(3)扶芳藤、常春卫矛和胶州卫矛在分类上争
议较大 J，但扶芳藤叶片薄革质，花序3～4次分支，
紧密，果皮光滑，无细点；胶州卫矛叶片纸质，花序
2～3次分支，疏松，果皮具深色细点；常春卫矛革质
或薄革质，花序 1～2次分支；从种皮和假种皮特征
来看，扶芳藤种皮纹饰为复网纹型，而其他两种则为
网纹型，胶州卫矛网眼突起不下陷，常春卫矛网眼突
起中部下陷；并且由种皮及假种皮表现出的亲缘关
系相对较远，种皮和假种皮微形特征也支持将这 3
个种仍作为独立的种。
(4)Ma J．s． 将腾冲卫矛作为了刺果卫矛 E．
acanthocarpus Franch(刺果卫矛组)的异名处理，但
前者果皮平滑，无刺突，气孔器类型为无规则型和平
列型，而后者果皮具明显的刺突，气孔器仅见有无规
则型；从分布上来看，前者仅分布于云南和广西，是
我国西南地区的特有种，海拔 2100～2300 m，为典
型的高海拔种，且较为少见，后者在我国分布广泛，
海拔500～2900 m，是一个常见种；从种皮微形态特
征来看，腾冲卫矛和刺果卫矛种皮纹饰均为网纹型，
但前者网眼内部下陷，细胞界线不明显，后者网眼平
滑不下陷，细胞界线清晰；根据以上特征，作者认为
腾冲卫矛和刺果卫矛应作为两个独立的种处理，并
将腾冲卫矛置于冬青卫矛组内。
致谢：北京师范大学分析测试 中心帮助拍摄电镜照片，
谨表感谢。
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354 武 汉 植 物 学 研 究 第 26 卷
李 艳等 ：图版 I L I Y an et a1． ： P late I
卫 矛 属植 物 的种皮微形 态特征 。 1 ． 南川卫 矛 ；2 ． 扶芳藤 ；3 ． 常春卫 矛 ；4 ． 湖北卫 矛 ；5 ． 冬青卫 矛 ；6． 胶州卫 矛 ；7 ． 腾冲
卫 矛 ； 8． 茶色卫 矛 ；9 ． 茶叶卫 矛 ； lO ． 拟游藤卫 矛 ； 1 1 ． 游藤卫 矛 ； 12 ． 曲脉卫 矛 ； 13 ． 荚莲卫 矛 ； 14 ． 白杜 ； 15 ． 中华卫 矛
M icm m orphologicalcharacters ofseed coat ofE uonyrn u． ~ L ． 1 ． E ． bockii； 2． E ． fortunei； 3 ． E ． hederaceus ； 4 ． E ． hupehensis ；
5 ． E ． japonicta~： 6． E ． kia utschot7icus ； 7 ． E ． teng)T zehen~is ； 8． E ． thea colus ； 9 ． E ． theifolius ； 10． E ． vaganoides ； l】． E ． vagans ；
12． E ． !℃ nosl“ ： 13 ． E ． viburnoides ； 14 ． E ． m a a ckii； 15 ． E ． n itidta~
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第 4 期 李 艳等 ：卫 矛属冬青卫 矛组 种皮和假种皮微形态研 究 355
李 艳等 ：图版 Ⅱ L I Y an et a1． ： P late II
卫 矛属植物的假种皮微形 态特征 。 1 ． 南川卫 矛 ； 2 ． 扶芳藤 ；3 ． 常春卫 矛 ；4 ． 湖北 卫 矛 ；5 ． 冬青卫 矛 ；6 ． 胶州 卫 矛 ；
7 ． 腾冲卫 矛 ； 8． 茶色卫 矛 ； 9 ． 茶 叶卫 矛 ； lO ． 拟游藤卫 矛 ； 1 1 ． 游藤卫 矛 ； 12 ． 曲脉卫 矛 ； 13 ． 荚莲 卫 矛 ； 14 ． 白杜 ；
15 ． 中华卫 矛
M icrom orphologicalcharacters ofarilofE uon~n us L ． 1 ． E ． bockii： 2． E ． fortunei； 3 ． E ． hederaceus ； 4 ． E ． hupehensis ；
5 ． E ． japonicus ； 6． E ． kia u tschovicus ； 7 ． E ． tengyuehensis ； 8． E ． theacolus ； 9 ． E ． theifolius ； 10． E ． vaga noides ； 1 1 ． E ． iJ a 一
,~ans： 12． E ． IJ enosll~ ： 13 ． E ． viburnoides ： 14 ． E ． m a ackii： 15 ． E ． nitidus
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356 武 汉 植 物 学 研 究 第 26 卷
李 艳等 ：图版 Ⅲ L I Y an et a1． ： P late 11
一 jj．
。
1
卫 矛属植物的种皮和假种皮微形 态特征 。 1 ． 卫 矛 (种皮)；2 ． 卫 矛 (假种皮 )；3 ． 黄心 卫 矛 (种皮 )；4 ． 黄心 卫 矛 (假种皮 )
5 ． 垂 丝 卫 矛 (种皮 )； 6 ． 垂 丝卫 矛 (假种皮 )；7 ． 刺果 卫 矛 (种皮 )
M icrom orphologicalcharacters ofseedcoatand arilofE uonym us L ． 1 ．
(seed coat)；4 ． E ． m a cropterus (aril)；5 ． E ． oxyphyllus (seed coat)；
E ． ala tus (seedcoat)；2 ． E ． alatt~ (aril)；3 ． E ． M M P ￡P M
6 ． E ． oxyphyllus (aril)； 7 ． E ． aca nthocarpus (seed coal)
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