全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(3)：271～276
Jour~ D， Wuhan Botanical Research
多花黄精和安徽黄精叶片发育的比较解剖学研究
李金花，周守标 ，胡金蓉，罗琦，王春景
(安徽师范大学生命科学学院，安徽芜湖 241000)
摘 要：对多花黄精(Polygonatum Drle，l )和安徽黄精(P．anhu／ense)不同发育时期的叶片进行了比较解剖学研
究。结果表明：(1)在叶片发育过程中，气孔器指数都是由低到高，达到最高值后再逐渐降低并趋于稳定；(2)叶片
长宽比在发育过程中都呈上升趋势，且与叶片形状之间有一定的相关性，叶片长宽比与表皮细胞长宽比之间没有
明显的相关性；(3)两者叶片的上下表皮细胞的发育方式基本一致，都是由表皮细胞进行横向和径向生长的过程；
(4)在叶片的分化过程中，首先分化出来的是表皮，其次是叶肉，最后是叶脉；(5)多花黄精的叶缘在发育早期叶肉
中有大型薄壁细胞出现，但叶片成熟时，大型薄壁细胞消失或继续保存，而安徽黄精在整个发育过程中，叶肉中都
未见大型薄壁细胞出现。该研究为黄精属互生叶类和轮生叶类植物的叶片发育研究积累了实验资料。
关键词：多花黄精；安徽黄精；叶片发育；比较解剖学
中圈分类号：Q944．5；Q949．71 8．23 文献标识码 ：A 文章编号：1000—470x(2006)03·0271—06
Comparative Anatomy of Leaf Development
in Polygonatum cyrtonema and P．anhuiense
LI Jin—Hua，ZHOU Shou·Biao’，HU Jin—Rong，LUO Qi，WANG Chun—Jing
(CoUpe of S~／ence， Norms／ 由 ，Wuhu，Anhui 241000，China)
Abstract：The diferent developmental phases of leaves in Polygonatum cyrtonema and P．anhuiense are
studied in this paper．The results are as folows：(1)Stomatal apparatus indexes are both from lOW to
hish，when reach to max，then gradualy reduce to stabilization．(2)The tendency of length and width
ratio of leaf in both P． cyrtonem~ and P．anhuiense are going up，an d which has relativity th leaf
shape，but there is no any obvious relativity in length and width ratio of leaf and epidermis cel1．(3)The
styles of development of leaf epidermis are the same，which are the processes of growth in wi dth and
length．(4)In the process of leaf diferentiation，the first emergency is epidermis，then mesophyl，at
last is vein．(5)The leaf margin of P．cyrtonem4：t have many big parenchyma cels in mesophyl at the
early developmental stage，then disappeared or continue existed when leaf mature，but in P．anhuiense，
there is no big parenchyma cel appear in all developmental processes．Th ose studies accumulate experi·
mental data for studies on leaf development of whorled leaf and altemate leaf in Polygonatum Mil1．
Key words：Polygonatum ner眦 ；P．anhuiense；Le8f development；Comparative an atomy
百合科(Liliaceae)黄精属(Polygonatum Mil1．)
的植物因其肉质根状茎具有补气养阴、健脾润肺、益
肾生津等功效，一直被视为传统的中药材而广泛使
用。全世界共有 6o余种，广布于北温带，从喜马拉
雅到 日本均见分布。《中国植物志》(第 15卷)u 记
载了31种，在最近陈心启编著的中国植物志英文
版——P0z增0n Mm”中，把中国黄精属植物分为39
种。Baker将本属分为3个类群，即互生叶类(Alter—
nifolia)，轮 生 叶 类 (Verticilata)和 对 生 叶 类
(Oppositifolia)⋯。安徽现有黄精属植物的叶序可
分为轮生叶类和互生叶类 】，前者如：湖北黄精(P．
zanlanscianense)、轮叶黄精(P．verticilatum)、安徽黄
精(P．anhuiense)、黄精(P．sibiricum)；后者如：距药
黄精(P．francheti)、多花黄精(P．cyrtonem~)、长梗
黄精(P． z )、长苞黄精 ( desoulayi)、玉竹(P．
odoratum)、琅琊黄精(P．1angyaense)、金寨黄精(P．
finzhaiense)，有关安徽黄精属植物的研究报道 训
已有许多，但对于该属植物叶片发育的比较解剖学
研究尚未见报道。笔者分别以多花黄精和安徽黄精
为互生叶类和轮生叶类的代表，进行不同发育时期
收稿 日期 ：2005-10-27，修回日期：2006-03-13。
基金项 目：安徽省 自然科学基金项目(00042415)；安徽省教育厅自然科学基金重点项目(2006KJO60A)资助。
作者简介：李金花(1981一)，女，在读硕士研究生，主要从事植物发育与系统分类学研究。
·通讯作者(E—mail：zhoushouhiao@rip．163．corn)。
1)Chen Xin-Chi．Polygonatum．In：Flora 0fChina．hap：／／www．dloras．org／florataxon．aspx?flora_id=2&taxon_id=126394．
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
叶片的比较解剖学研究，旨在为该属植物的叶部发
育和分类性状方面积累实验证据。
1 材料与方法
1．1 植物材料
供试材料多花黄精(Polygonatum cyrtonema)和
安徽黄精(P．anhuiense)均采自安徽省滁州琅琊山，
栽培于安徽师范大学校园内观察研究。选取从未展
开的叶片到充分展开的成熟叶片按发育阶段划分为
8个等级，每级各选取同一居群、植株大小尽可能一
致的lO枚叶片作为观察叶。各级的状态及大小如
表 1所示。
表 1 多花黄精和安徽黄精叶片分级及其大小
Table 1 The characters ofleaves in Polygonatum cyrto~ and尸．anhuiense
·1：未展开-1；2：未展开-2；3：未展开-3；4：半展开；5：展开(2天)；6：展开(6天)；7：展开(10天)；8：展开(16天)。
·1：Unfolded-1；2：Unfolded-2；3：Unfolded-3；4：Halffolded；5：Folded (2 day)；6：Folded (6 day)；7：Folded (10 day)；
8：Folded (16 day)．
1．2 实验方法
1．2．1 石蜡切片方法
选取生境基本一致的正常植株不同发育时期的
叶片，未展开的叶片整体固定于 FAA(50％酒精)
中，展开的叶片剪取中脉两侧约0．5 cm x0．5 cm的
小块，固定于 FAA(50％酒精)中，常规石蜡切片法
切片，切片厚度为12 m，番红一固绿对染，中性树胶
封片，制成永久切片，Olympus显微镜观察并摄影。
1．2．2 叶表皮方法
选取生境基本一致的同一居群的正常植株上不
同发育阶段的新鲜叶片，洗净，用 FAA(50％酒精)
固定。放人浓度为 30％的 NaC10溶液中浸泡至叶片
发白后取出，蒸馏水冲洗后剥离上下表皮，未展开的
幼嫩叶片直接剥离上下表皮，用 1％的番红水溶液
染色，梯度酒精脱水，二甲苯透明，中性树胶封片，制
成永久装片，Olympus显微镜观察并摄影。测量并
统计以下指标：
(1)叶片面积：根据叶长 ，叶宽 在几何画板
4．03软件中模拟黄精的叶形，利用面积工具分别计
算多花黄精和安徽黄精各发育阶段 lO枚叶片的面
积，求其平均值。
(2)气孔器指数(，)、单位视野气孔器数(S)、
单位视野普通表皮细胞数(P)：观察叶表皮封片，统
计2O个视野中s和P的值，求其平均值，并通过下
式计算气孔器指数(，)：
，=南 ×100。
(3)表皮细胞长宽比：取叶表皮封片置于光学
显微镜下，观察并随机测量5O个表皮细胞大小，计
算其长宽比，求其平均值。
(4)选取不同发育阶段的同一居群、每一阶段
植株大小尽可能一致的叶片各 lO枚作为观察叶，并
测量叶长和叶宽，计算其长宽比，求其平均值。
2 结果与讨论
从叶片横切面上来看，当幼叶从叶原基发育至
开始进行边缘生长时，在结构上还没有表皮、叶肉和
叶脉的分化，其细胞都是方形、等径的。且细胞质较
浓(图l：A，图2：A，B)。随着叶片的逐渐发育，首
先分化出来的是表皮细胞，位于幼叶上下两侧的细
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第3期 李金花等：多花黄精和安徽黄精叶片发育的比较解创学研究
胞停止分裂而迅速进行伸长生长，直至长度为叶肉
细胞的4～5倍．并且细胞间隙逐渐缩小，即形成叶
片的上下表皮，开始对 幼叶[1-P片进行保护作用，
以利于后期 叶 肉和叶 脉的进一步分化 与生 长
(图 I：B，c．图2：c) 随后开始进行叶肉的分化．靠
近上表皮(近轴面)的细胞进行垂直于上表皮不显
著的伸长生长，细胞形状较为规则，胞间隙明显可
见；而靠近下表皮的叶肉细胞(远轴面)横向伸长并
变形，细胞形状不规则，胞间隙较近轴面更为明显
(图 1：D，图2：D)．与高致明 报道的新疆香料烟
叶叶肉的分化及发育有相似之处，但烟叶为双子叶
植物，叶肉有栅栏组织和海绵组织的分化，而黄精为
单子叶植物，叶肉无栅栏组织和海绵组织的分化。
叶肉的分化是为了更有利地利用光照，进行光合作
用。此时，位于叶肉之中的薄壁细胞内已开始出现
针晶束(图1：D中白色箭头所示)；同时．始见有叶
脉的早期分化(图 1：F，图2：D中白色箭头所示)+
叶脉的出现是为了将光合作用制造的有机物以及根
吸收的水和无机盐运输到植株的各个部位，为植株
的正常生长和发育提供营养条件。最后，位于上表
皮的叶肉细胞排列进一步紧密，而位于下表皮的叶
肉细胞形状变得越来越不规则，胞间隙也不断增大，
并且叶脉也进一步发育(图1：E，图2：G)。至此，叶
片完全发育成熟(图 l：E，图2：G) 从以上叶片分
化及发育过程可知，黄精属植物的叶片，首先分化出
来的是表皮，然后是叶肉和叶脉，且分化早期表皮细
胞体积是叶肉细胞的4～5倍 与李景原等” 报道
的木立芦荟叶片的发育有细微差异：芦荟叶原基产
生不久，细胞组成分化为原表皮和基本分生组织，且
基本分生组织细胞比原表皮细胞体积大2～3倍，与
此同时．在基本分生组织之间出现原形成层细胞束
从叶片的横切面上来看，多花黄精和安徽黄精叶片
的发育过程基本一致 ，但在成熟叶片中，叶肉的分化
略有差异：多花黄精叶肉无栅栏组织和海绵组织的
一 一
A B
一 一
G H
．^来展开一I．x2o[)；B未餍扑-2，×40O；C束腥开0．x40O；D．半展开，x400；E．展开(2天)．x200 F．膳开(6戈)．x 200；G展扦(10
天 ) ×40O；H 展 开(16 )．x200
A．Unfolded一】．x 200；13．Unfolded-2．x40O；c．Unfolded-3， x400：D Halffolded．x400；E．Folded(2 day)．×200；F F~kLed(6 d )，X 200；
c．Folded(10 day)，×400；H Fnlded(16 d j，×2O0
围 l 多花黄精叶片发育图
．1 The diferent developmental phases 0f leaf in尸．c 胖
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274 武 汉 植 物 学 研 究 第24卷
一 一 一
D E
一
G 卜l
F
A．未展扑．I，x 200；B未展开-2．×400；c 束展开-3，×400；D．半展开，×200i E．展开(2灭)．X 20O；F展开(6天)．×200；c．展开(1O
天)．x200；H．展开 (16天 ) ×200
A．Unfolded．I．x20 ；B u d -2．x 400；C Unfulded-3， 400；D．Halffi~lded．x 200；E ndded(2 day)． 200；F．Voided(6 dmy)，×200；
0．Folded(10 day)．x20 ；H Folded(16 d )，×20
围2 安徽黄精叶片发育围
F 2 The di rent developmental phB肫s of 1eaf in anht~iense
分化．而安徽黄精靠近上表皮有一层类似栅栏组织
的结构 叶肉组织是否分化常与叶片在枝上的着生
位置以及Ⅱf片的受光情况有关 多花黄精的叶片与
地上茎近于平行，叶片受光差异不大，因此叶肉组织
无栅栏组织和海绵组织的分化；而安徽黄精叶片为
4～5叶轮生．且与地上茎近于垂直，叶片受光情况
有一定的差异，因此叶肉组织有不显著的栅栏组织
和海绵组织的分化。多花黄精和安徽黄精在发育过
程中．叶缘电有一定的差异：前者在发育的早期叶肉
中会有大型薄壁细胞出现(图 】：r’G)．成熟时，由
于表皮细胞生长缓慢．而叶肉细胞继续生长，体积进
一 步增大，从而使大型薄壁细胞受挤压而破碎消失
(图 1：H)或继续保存发育成内含针品束的异细胞
(图l：E中白色箭头所示)；而后者在整个发育过程
中，都未见大型薄壁细胞出现(图2：H)
多花黄精和安徽黄精的上、下叶表皮细胞的发
育过程基本一致：在叶片还未展开之前，表皮细胞小
而致密，细胞排列规则而整齐(图 3：A，F)，在叶片
逐渐展开的过程中，表皮细胞进行横向和径向的伸
长生长，并且径向的伸长生长速度大于横向的生长
速度，这也是其叶片 匠度远大于宽度的主要原因
(图3：D，G)。上表皮没有气孔器的分布，所以表皮
细胞在发育过程中形状基本没有变化+都是一些长
方形细胞 ．有的只是细胞体积的逐渐增大过程(图
3：F—H)；多花黄精和安徽黄精的下表皮因有气孔
器的分布．所以表皮细胞在发育过程中既有体积的
变化也有形状的变化，因为有气孔器的存在，所以下
表皮细胞在有气 L器分布的地方生长受到气 L器的
限制，其形状逐渐变得不规则，垂周壁也由平直(图
3：A，B)逐渐变为弓形或是波状(图 3：C～E)。不
过+在下表皮还未分化出气孔器之前，和上表皮几乎
没有什／厶区别(图3：A．F)
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第 3期 李金花等：多花黄精和安徽黄精叶片发育的比较解剖学研究
^ 多托黄精(下丧盘)，×llXI；日．安搬黄梢(下表受)，×100；C．多花黄精(下表皮)，x100；D．安擞黄奔驽(下表皮)．x100；E 多花黄精
(下表礁)．X40O； 安徽黄精(上表皮) ×100；G．多花黄精(上表盛)，×100；H．多花黄精c上表皮)，×200
LE=I q~idermiM；UE=upper 0p】d⋯ ．^ 州 0n 口(LE)，×100；D Ⅱ u 恻【I 】．xIO0；C q 一 (LE)．×t0o；D 帆一
hniease(LE)． 】(30；E． c~oaema(LE)，×】00：F． a rdtu~ e(UE)．×100；G． r一 (UE)，×1∞ ；H． f r删 (UE) ×t00
图 3 多花黄精和安徽黄精不同发育时期的叶表皮发育圉
Fig．3 The diferent developmental phases of lear epidermis in P．c’竹0r m and n ^ “ n胖
从叶表皮(表面观)来看，多花黄精和安徽黄精
不同发育时期的叶片上的气孔器指数变化趋势都一
样：在叶片未展开之前，气孔器指数非常低，随着叶
片逐渐展开．气 L器指数急剧升高，当叶片刚展开的
初期，气孔器指数达到最高值，之后，随着叶片的急
剧扩大、表皮细胞的生长，气孔器指数逐渐降低，到
叶片趋于成熟时．叶表皮气孔器指数也趋于稳定。
两者的唯一区别是多花黄精同一发育阶段的气孔器
指数略高于安徽黄精(图4)。两种植物均种植在同
一 生境，海拔高度 、空气湿度及光照强度基本一致．
气孔器指数的差异可能与两种植物叶片在枝上的着
生位置不同而引起受光面积的差异有关。
对多花黄精和安徽黄精不同发育阶段的叶片长
宽比和表皮细胞的长宽比分别做了统计分析(图 5，
誊
菲
，
— —●一 多花 乩舶 P r‘⋯ r
发 育 阶 殷
图 4 多花黄精和安徽黄精气孔器指数和
叶片发育阶段之间的关幕
Fig．4 Relationship between stamat~ apparatus index and
leaf development in P c~rlonema and ardmlense
图6)，结果表明：多花黄精和安徽黄精不同发育时
期的叶片长宽比都呈上升趋势．但安徽黄精上升的
为势远远大于多花黄精，笔者认为这可能是导致多
花黄精的叶片呈长椭圆形，而安徽黄精的叶片呈长
" ∞¨仲 0
口： j ‘1 一 - E0一*
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276 武 汉 植 物 学 研 究 第24卷
一 表皮细胞长宽比 L／W of leaf cDid盯mil
l 2 3 4 5 6 7 8
发育阶段
Development phases
图 5 多花黄精不同发育阶段叶表皮细
胞长宽比与叶片长宽比
Fi&5 The length and width ratio ofleaf and
leaf epidermis cell of deferent developmental
phases in crytonema
碱
0
一表皮细胞长宽比 L／W of leaf epidermis
l 2 3 4 5 6 7 8
发育阶段
Development phases
图 6 安徽黄精不同发育阶段叶表皮细
胞长宽比与叶片长宽比
Fig．6 The le,~h and width ratio of leaf and leaf epidermis
eel1 of deferent developmental phasea in P_anhuiense
披针形的原因之一。两者的表皮细胞长宽比在发育
的早期都呈上升趋势，之后有所下降并逐渐趋于稳
定。就某一种植物而言，叶片的长宽比与表皮细胞
的长宽 比之间看不出有何明显的相关性。由此可
知，不论是互生叶类黄精还是轮生叶类黄精，其叶片
的长宽比与表皮细胞的长宽 比之间不存在必然的
联系。
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