全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(5)：421—426
Journal of Wuhan Botanical Research
Giemsa-C带揭示的绵枣儿多倍体复合体染色体变异
丁开宇 ，王 伟 ，孙静贤 ，王跃华
(1．云南大学生命科学学院，昆明 650091；2．中国科学院植物研究所，北京 100093；3．云南民族大学，昆明 650031)
摘 要：绵枣儿是分布在东亚的多倍体复合体。以Giemsa-C带法对分布在中国的绵枣儿24个居群进行了染色体
变异分析。AA和BB细胞型大部分居群未发现变异，分别具a2和b，染色体的近着丝点着丝粒带。AABB虽无居群内变
异 ，但居群问有所不同。其中柳林 、商南和徐州居群带型相同，带纹丰富。元宝山居群只有 b，的近着丝粒带 ，而灵
岩山居群具 a2和b，的近着丝粒带。根据已有的研究资料推测，绵枣儿 b，和a2上的近着丝粒带显示的应当是高度
重复的rRNA基因；大庆和文县居群一个体该位点的杂合可能是由于部分 rRNA拷贝的同源染色体间转移；AABB
起源后随时间推移会发生 rRNA重复位点的丢失；柳林等居群丰富的带纹可能是其刚刚起源时重复基因关闭的表
征，随时间推移同样可能会丢失。另外大量的实验证据表明，BB比AA细胞型可能更易于发生染色体结构变异。
关键词：绵枣儿；多倍体；细胞型；Giemsa—C带；rRNA基因；易位
中图分类号：Q942 文献标识码：A 文章编号：1000．470X(2007)05—0421—06
The Chromosome Variation of Barnardia japonica Polyploid
Complex Uncovered by Giemsa-C Banding
DING Kai—Yu ，WANG Wei ，SUN Jing—Xian。，WANG Yue—Hua
(1．School ofLife Science，Yunnan Univers ，Kunming 650091，China；2．Institute ofBotany，The Chinese Academy ofSciences，
Beijing 10093，China；3．Colege ofChemistry and Biotechnology，Yunnan Nationalities Univers ，Kunming 650031，China)
Abstract：Barnardia japonica Thunb．is a polypliod complex occupying East Asia，and the chromosome
variation was analyzed by the Giemsa-C banding method for 24 populations of this complex．No variation
was found in Giemsa—C banding between and within the most populations of AA and BB cytotypes and
subcentromeric bands present on a2 chromosomes in AA cytotype and b1 in BB．There is no variation with—
in each of the tested populations in AABB cytotype，but there is between the populations．AABB popula-
tions in Central China have the same and abundant Giemsa-C bands，but only b1 chromosomes have sub—
centrimeric bands in Population Yuanbaoshan ，and only a，and b1 have subcentrimeric bands in Population
Lingyanshan．It iS concluded that subcentrimeric bands on the a，and b1 are possibly rRNA genes and
heterozygosity at this chromosomal region of individuals in Populations Daqing and Wenxian may be due to
shift of its some copies between homologous chromosomes：Abundance in Giemsa—C bands in populations
in Central China is probably reflections of the depression of some duplicated genes at the beginning of its
origin，an d this complicated DNA probably was deleted during the evolution of this new tetrapolyploid；
Chromosomal structure changes more easier in BB than in AA cytotype．
Key words：Barnardia japonica；Polyploidy；Cytotype；Giemsa—C banding；rRNA；Translocation
绵枣儿(Barnardia japonica Thunb．) ，也就是
以前学者常常称为 Scila sciloides Druce的植物，在
较新的分类系统中置于风信子科 (Hyacinthaceae)，
为该科分布在东亚的唯一类群。在我国除新疆、西
藏、青海、宁夏、贵州和海南外，其他各省都有分布，
此外也分布于俄罗斯远东地区，朝鲜半岛和日本列
岛。该物种以其染色体数目变异，特别是倍性变异
丰富而著称。经过多位研究者长时间的研究 ，现已
查明其染色体组成包含两个分化明显的基因组 A
( =8)和B( =9) J。已经发现的细胞型或 由两
个基因组单独组成或由两者组合而成，包括AA、BB、
AB 、ABB、BBB、j蜕 4』4、A_ABB、ABBB、AABBB、
ABBBB、AAABBB、AAAABBBB 。此外还有大量
的非整倍体主要存在于日本的多细胞型混合居群
中。因此该多倍体复合体是研究植物染色体变异与
进化的典型材料之一，值得我们深人研究。到目前
收稿日期：2007—03—27，修回日期 ：2007—06—14。
基金项 目：国家 自然科学基金资助项 目(30270095)。
作者简介：丁开宇(1963一)，男 ，博士，毕业于中国科学院植物研究所，主要研究领域是植物系统与进化。
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422 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
为止，关于绵枣儿染色体变异的工作主要建立在染
色体常规分析方法的基础上，但是许多染色体结构
变异是常规方法无法揭示的，因此有必要采用染色
体分带方法进一步探索绵枣儿的染色体变异。Choi
等曾对 分布韩 国的绵枣儿进 行 了 Giemsa—C研
究H引，但是绵枣儿的主要分布区在中国，其结果并
不能全面反映绵枣儿 Giemsa—C带的变异。
1 材料与方法
从20世纪90年代至今，我们采集了分布于我国
各地绵枣儿居群的鳞茎，并将其栽培和保存于实验
园地中。具体采集地点见表 1。采挖生长 良好植株
的鳞茎，取其根尖置入5 mL小瓶中，加对二氯代苯
饱和溶液，室温预处理5 h；去处理液，加适量卡诺固
表 1 所用绵枣儿材料的来源及相关信息
Table 1 The locations where plants of Barnardia japonica were colected and used in this article and other relative information
居群编号
Population
nutubers
采集日期
Collection
date
地点
Locations
生境
Habi~t
染色体
数 目
2n
1997．6．25
1993．6．11
20o1．8．6
1997．5．16
20o1．7．6
l992．5．16
2oo2．3．29
内蒙古自治区扎兰屯市成吉思汗
Chen西isihan，Zalantun，Inner Monglia
黑龙江省大庆市泰康县敖林西伯
Aolinxibo，Taikang eo．Daqing，Heflongjiang
黑龙江省林口县城郊
Suburb of Linkou town，Linkou CO．Heilongjiang
辽宁省铁岭市龙首山
Longshoushan，Tieling，Liaoning
辽宁省丹东市元宝山
Yuanbaoshan，Dandong，Liaoning
辽宁省大连市西山水库
Xishan reservoir，Dalian，Liaoning
北京市密云县石城镇桃源仙谷
Taoyuanxiangu，Shicheng town，Miyun CO，Beijing
河南省信阳市柳林镇
Liulin town，Xinyang，Henan
湖北省神农架林区阳13镇蔡家坪
C i印il1g，Yan town，Shennongjia，Hubei
湖北省武汉市珞珈山
Luojiashan，Huhan，Hubei
山东省济南市千佛山
Qianfoshan，Jinan，Shandong
陕西省华阴县华山
Huashan，Hua~n CO．Shaanxi
陕西省商南县城关镇
Shan gnan town ，Shangnan CO．Shaanxi
甘肃省文县城关镇
Wenxian town ，Wen eo．Gansu
安徽省滁州市琅岈山
Langyashan．ChuzhOR，Anhui
江苏省徐州市泉山森林公园
Quanshan Forest Park，Xuzhou，Jiangsu
江苏省苏州市灵岩山
Lingyanshan，Suzhou，Jiangsu
江苏省南京市紫金山
Zijinshan，Nanjing，Jiangsu
浙江省杭州市西山龙井村
Longjingehun，Xishan，Hangzhou，Zh~iang
江西省新干县三湖镇
Sanhu town ，Xingan CO．Jiangxi
江西省广昌市赤水乡马鞍庄
Maanzhuang，Chishui，Guangchang，Jiangxi
福建省连城县罐子山
Guanzishan，Liancheng CO，Fujian
福建省永泰县城郊
Yongtai CO，Fujian
广东省深圳市
Shenzhen，Guangdong
山坡榛灌丛 1
Corylus shrub on south hill slope
路旁沙质草地 1
Sandy grassland aside route
山顶蔬矮灌丛 1
TKn and 8h0n shrubby hiU唧 ～
北坡针叶落叶混交林 1
Deciduous an d pine woods on noah hill slope
林 34
Decidu leaved woods 0u8 bI10ad．
西坡多石草地 1
Shrub on west stony hill slope ‘
阔叶落叶林 1
Deciduous broad．1eaved woods “
铁路旁西山坡灌丛 34
West shrubby mountain slope aside railway line
农田和竹园旁 d
Margins of cropfieldand bamboo plantation 。叶
山顶阔叶林 1R
Broad·leared forest on hill top ‘
落叶林 1
Deciduous forest ‘
北坡灌丛 1
Shrubs on a north slope
北坡灌丛 d
Shrub 0n a noah slope 。
北坡灌丛 1
Shrubs on a noah slope ‘
墓地落叶林和灌丛 16
,18Deciduous forest and shrubs on a bufal ground
北坡人工侧柏林 d
Cuhivated cypresscs on noah slope
山脚人工林 18
． 34Cultivated wood on the foot of a hil u’
D ．
落叶常昝混交林 16,18
ec I(IUOUS an O evergreen fore st lJ
常绿林下小径旁 1R
The side of a path under evergreenforest
赣江河岸废弃农田 1R
Wastelands on the bank ofGan river ‘
石山 东、盛和西坡岩隙 一16,18The creviC8 on eastsouth and west slopesof a stony hi1 ， ●
北坡草地和农田边 1
Grassland On north hill slopeand field margins
路边草地 1R
Grasslan d alongside a path ‘
季节性小瀑布旁南向岩壁 1
South clifaside waterfall ‘
2 0 4 6 9 m n B H " 加
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第 5期 丁开宇等：Giemsa．C带揭示的绵枣儿多倍体复合体染色体变异
定液(95％乙醇与冰醋酸配比为3：1)固定并冷藏保
存于冰箱中。取出固定的根尖，在自来水中用毛笔
刷去泥土。切取顶端分生组织，浸于 1．5 mL离心管
内蒸馏水中清洗5 rain，吸去蒸馏水，加入适量纤维
素酶一果胶酶混合液(蒸馏水配制，浓度分别为2％)
37℃解离 l2—16 min；吸去酶液，蒸馏水洗后加入
45％冰醋酸待用。取分生组织，压片法制备染色体
标本；选择染色体分散良好的玻片液氮冷冻揭盖
片，35℃空气干燥 24 h以上。
分带处理采用的处理流程为：干燥后的染色体
玻片用45％冰醋酸60℃处理5—10 min，蒸馏水洗2
次，每次 2 min，45℃饱和 Ba(OH)2处理 10 min，同
温蒸馏水冲洗，而后 自来水流水冲洗 30 min，60oC
2×SSC温育 1．5 h，蒸馏水冲洗，Giemsa染色液
(3％，以 pH 7的 Na2HPO 一KH2PO 缓冲液稀释)染
色 10 min；徕卡显微镜镜检照相。
染色体组成的鉴定根据丁开宇等 ¨的方法。A
基因组以一最长的中部着丝粒染色体(a )为标志；
而B基因组的一号染色体(b )为近端部着丝粒且
具有NOR(核仁组织区)。每居群随机观察l0个个体
的染色体带型以检测是否存在带型的居群内变异。
2 结果
AA细胞型大部分居群都表现为单一的带型，
即一对a2染色体的着丝粒带(图 1：A，E)。所不同
的是居群2(大庆)、居群7(密云)、居群 14(文县)
和居群24(深圳)(见表 1)，其中居群 2和 l4分别
有一个体同样表现 a 染色体 (a 和 a 分别是 A基
， _^
。
a
1‘
．-_
●■
囊
。．
一 a A
因组的1号和2号染色体)的近着丝粒带，但两同源
染色体带纹宽窄不同(图 1：D，H)。密云居群个别
个体除了a 染色体的着丝粒带而外，在一对 a 同
源染色体长臂上具中间带(图 1：B，F)。比较特殊
的是居群24。虽然不存在居群内变异，但带纹较多
(图 1：C，G)，具体表现是一条 a 染色体具短臂端
带，而另一条同源染色体具着丝粒带、短臂端带和长
臂中间带，两者表现为杂合。a 和a 同样表现为杂
合，其中a4一条染色体在短臂上出现端带，而另一
条同源染色体除了同样的端带外，在长臂上出现了
中间带；a 的一条染色体不具带纹，而另一条同源
染色体具短臂端带。此外，在一对 a 染色体上具短
臂端带，在一对 a。染色体的两臂上都有端带。
相对于AA细胞型居群，BB细胞型居群 Giem—
sa．C带更为简单(图 2：A，C)，只是 b 染色体出现
着丝粒带。另外居群 20(三湖，表 1)检测到一个植
株为染色体变异类型，分别缺少一条 b 和 b 染色
体，而多出两条新型染色体。其带纹表现在一条 b
和新形成的中部着丝粒染色体的着丝粒部位(图2：
B，D)。此外。还发现其 B染色体上也显示带纹。
最为复杂的是 AABB细胞型居群，虽然没有发
现居群内的变异，但所检查的每一个居群 Giemsa—C
带型都是独特的。其中最简单的是居群5(元宝山，
表 1)，只有一对着丝粒带出现在 b 染色体上(图3：
A，D)。在居群 l7(灵岩山)着丝粒带不仅出现在一
对b 染色体上，而且出现在一对a 染色体上(图3：
c，E)。居群8(柳林)、9(神农架)、13(商南)和 16
(徐州)表现一致，出现的带纹最多(图3：B，F)。其
t 萎五 l Z 嚣
E
a5 a6 a7 a8
营 ”? 置是
G
C
薹
aI a2 a3 aJ
’
i 善i 葛
a a ^ a 7 a
毒 《主$ 裳葛
H
A，E．连城；B，F．密云；C，G．深圳；D，H．大庆；aI和 a2分别是 A基因组的1号和2号染色体
A，E．Population Lianeheng；B，F．Population Miyun；C，G．Population Shenzhen；D，H．Population Daqing； l and a2 indicate the first
and second chromosomes of AA genome
图 1 绵枣儿(Barnardiajaponica Thunb．)从 细胞型有丝分裂中期染色体照片(示 Giemsa—C带)
Fig．1 Microphotographes of AA cytotype of Barnardia japonica Thunb．(Showing Giemsa
C．bands on mitotic chromosomes in metaphase)
鹰Ⅲ¨ k ～．_ a
f▲
，¨l ， ，， ．．I■ a ≥
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,,--b ，
； 摹童l 毫≯ ． c
D
A，C．杭州；B，D．新干；b1至 b9为 B基因组的染色体序号；b1一s，
b5
— 1为相互易位形成的新型染色体；f为近端部着丝粒 B染色体
A，C．Population Hangzhou；B，D．Population Xingan．b1 to b9isthe chlYP
mosome numbers of B genome；bl
一 5，b5— 1 are the new chromosomes
formed by transkmation：f indicates an acroccn~c B chromosome
图2 绵枣儿(B．japonica Thunb．)BB细胞型有丝
分裂中期染色体照片(示 Giemsa—C带)
Fig．2 Microphotographes of BB cytotype of B．japonica
Thunb．(Showing Giemsa C—bands on mitotic
chromosomes in metaphase)
中一对 b。和 a 染色体不仅具有着丝粒带 ，而且表
现出短臂端带；此外在一对 a，染色体出现短臂端带
和长臂中间带 ，a 至 a 分别出现长臂中间带，b 染
色体出现短臂端带和长臂中间带，b 染色体出现短
臂端带和长臂中间带，b 染色体出现长臂中间带，
b，染色体出现短臂端带。
3 讨论
虽然 Giemsa—C带技术的机理并不十分清楚，但
人们相信染色体上 Giemsa染料深染的区域就是异
染色质的所在 。可能的原因是 ，此区域 DNA片
段以及其上结合的蛋白质高度浓缩而导致酸碱处理
过程中一些成分不能象染色体其他部分一样被抽提
而为 Giemsa染料深染。所谓异染色质包括两种类
型，一是组成性异染色质，一是兼性异染色质。分子
生物学研究证明前者为高度重复DNA序列，功能大
部分未知；后者如雌性哺乳动物一对性染色体中的
一 条所包含的异染色质，它起着基因剂量补偿的作
用。Giemsa—C带所代表的是组成型异染色质。下
面讨论绵枣儿多倍体各细胞型染色体 Giemsa—C带
变异可能的进化意义。
‘
．
：
，
．
，
：警漾 ． 。+-a
a1 A ≯ ·。二
≥
，
簿 3 5 a67 bI ≮ b b b b b ，．b bb b· ^-
l： e ， ’。 ．
”
；
b
b
A，D．元宝山；B，F．柳林；C，E．灵岩山；a1和a2分别是 A基因组的 1号和2号染色体，而 b1是 B基因组的1号染色体；
A、B、C中的F示中部着丝粒 B染色体
A．D．Population Yuanbaoshan；B，F．Population Liulin；C，E．Population Lingyanshan；al and a2 indicate the first and second
chromosomes of AA genome and b1，the first chromosome of B genome；F in Fig．A，B，C indicates a metacentric B chromosome
图 3 绵枣儿(B．japonica Thunb．)AABB细胞型有丝分裂中期染色体照片(示 Giemsa·C带)
Fig．3 Microphotographes of AABB cytotype of B．japonica Thunb．(Showing Giemsa
C．bands Oil．mitotic chromosomes in metaphase)
b ■ f
b
b
A
b
b
_ l b
b
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第5期 丁开宇等：Giemsa—C带揭示的绵枣儿多倍体复合体染色体变异
3．1 rRNA基因的变异
在进化过程中绵枣儿 rRNA基因存在一定的变
异。Hizume等 ¨J 通过原位杂交证明绵枣儿a 和
b 染色体的次缢痕处就是 rRNA基因的所在，对照
此结果可以看出，a 和 b 着丝粒附近的带纹(图
1～3)无疑就是高度重复的rRNA基因。Choi等 ¨
也持有同样的观点。从上述结果可以看出rRNA基
因存在两方面的变异。首先，虽然 AA细胞型大部
分材料的a 和 b 的两个同源染色体的带纹宽窄基
本一致，但是在居群2和7少数个体 a 同源染色体
带纹宽窄明显不同(图 1：D，H)，其中一条染色体的
带纹宽于其他正常个体的同源染色体，而另一条明
显窄于其他个体的同源染色体。这一现象的最好解
释应该是两条同源染色体上的 rDNA拷贝数不同。
毫无疑问，在传代过程中发生了染色体 DNA片段的
重复／缺失、易位或不等交换。第二，异源 四倍体
AABB细胞型采 自不同地点的材料表现不同。如居
群5只在b，染色体上出现带纹，而居群8、9、13、16
和17的a 和b 都出现带纹，说明rRNA基因在前
者的a 染色体上已经发生缺失。Hizume等 ¨在研
究 日本绵枣儿的多倍体细胞型时也看到了这一现
象。他们也认为存在某些居群中a 染色体上rRNA
基因的缺失。根据分布和形态特点等，丁开宇等分
析认为华中地区的异源四倍体(包括居群 8、9、13、
l6和 17)的起源可能早于东北的四倍体(居群
5)¨ 。果真如此，则推测多倍体重复 rRNA基因位
点的丢失可能与时间长短有关。总之，无论绵枣儿
的二倍体还是四倍体都会发生 rRNA基因的变异，
虽然其机制可能不同。
3．2 柳林等居群丰富带纹的生物学意义
华中分布异源四倍体 AABB居群大量的Giem—
sa—C带可能是该居群刚刚起源而新基因组基因调
控的方式。因为异源四倍体起源于杂交，首先可能
想到其带型直接源自祖先二倍体。然而目前大部分
二倍体居群，无论 AA还是 BB细胞型带型都极为简
单，只有显示 rRNA的近着丝粒带 (图 1：A，E，D，
H)，少数居群所显示带纹稍多，但大部分也与柳林
居群所显示带纹位置不同(图 1：B，F，C，G)，因此这
种推测依据不足。可能的合理解释是异源四倍体丰
富的带纹是在其起源后新形成的。这又带来两个问
题，一是同样为异源四倍体类型，为什么居群 5和
17也无丰富带纹?二是该居群丰富带纹背后隐藏
的生物学意义是什么?Adams等Ⅲ 比较了自然发
生和人工合成的棉属及其祖先二倍体A和D基因
组中4O个基因的表达，发现其中有部分基因在异源
四倍体(AADD)中表达量不等，还有一个来 自D基
因组的基因表现完全沉默。据此认为，植物在多倍
化后通过某种方式迅速关闭了某些基因以免带来新
基因组的遗传不平衡。图3：B和 F所示的柳林居
群大量的染色体带纹(除了 a 和 b 染色体表现近
着丝粒的带纹之外)，可能就是染色体上 的部分
DNA(可能包括某些因染色体加倍而形成的重复基
因)通过如雌性哺乳动物x染色体异染色质化的方
式，在某些染色体部位暂时关闭部分基因活动的外
在表现。对于第一个问题的解释是异源四倍体起源
之后的长期进化过程中基因组进行了整合而丢弃了
一 些 DNA(包括这些多余而被关闭的基因)。丁开
宇等 刮¨分析了绵枣儿多倍体复合体各细胞型的地
理分布，发现华中分布居群极为接近其祖先 AA和
BB细胞型的现代地理分布交界，而居群 5(辽宁丹
东)远离交界地区，认为前者相对于后者起源较早 ；
居群 l7(苏州灵岩山)虽然位于 BB细胞型现代分
布区内，但个体极少，同时在该地区伴随有各种非整
倍体，认为也是起源较早而现在已是残遗的类型。
也就是说，异源四倍体丰富带纹可能是刚刚起源的
表现，而后随着时间的推移逐渐从基因组中被排除。
3．3 BB细胞型的染色体结构变异
显然，图 2：B和 D所示的个体应为易位杂合
体，其非同源染色体 b 和 b 问发生罗伯逊易
位 引¨。新形成的 b 的长臂仍然是原来 b 的长
臂，而短臂是原 b 的长臂。新形成的 b 染色体上
的着丝粒带应该就是原 b 染色体的 rRNA基因的
所在，其两臂分别是原 b 和 b 的短臂。虞智慧
等Ⅲ 曾经在江苏滁州居群中发现过同样涉及 b 染
色体的易位杂合体，由此使我们联想起在绵枣儿的
研究历史上多位作者发现 BB细胞型居群不仅表现
出大量的染色体数目变异，还存在相当多的结构变
异口 。可是相对于 BB细胞型，AA细胞型居群
中却几乎没有发现光镜下可见的染色体结构变异，
虽然该细胞 型分 布广且经 过广泛 的细胞 学检
验口 ”]。如此的姊妹类群在染色体变异上表现明
显不同，如何解释有待进一步采用更新的技术去研
究。
参考文献：
[1] Chen X Q，Tamura M N．Flora of China[M]．Beijing：Science
Press，St．Louis：Missouri Botanic Garden Press，2002，24：133—
134．
[2] Sato D．Karyotype analysis and law of homologous series[J]．Sci
维普资讯 http://www.cqvip.com
426 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
Papers Coll Gener Educ Univ Tokyo，1953，3：41—53．
[3] Haga T，Noda S．Chromosome constitutions of&／ht sc／／o／des
Druce，a species complex[J]．La Kromasomo，1956，27—28：
948—955(in Japanese with English abstract)．
[4] Morinaga T．A preliminary note on the karyotypical types of Scila
japonica Baker[J]．Jpn J Genet，1932，7：202—205．
[5] Sato D．Karyotype Mternafion and polyploidy in Liliaceae and al—
liedfamihes[J]． n JBot，1942，12：57—161．
[6] Araki H．The distribution of diploids and polyploids of the&ilia
sciloides complex in Korea[J]．Genet／ca，1985，66：3—10．
[7] Yu Z H，Araki H．The distribution of diploids and polyploids of
the Scila scilloides complex in the Northeastern China[J]。Bot
Mag tokyo，1991，104：183—190．
[8] Bang JW ，Choi HW．Cytogenefic studies of&／／a sd／o／des com—
plex from Korea．II．Distribution of genomes in Chjudo populations
[J]．Korean JBot，1991，34(2)：145—150．
[9] Bang J W ，Choi H W．Cytogenefic studies ofSc／ht s com—
plex from Korea．III．Karyotype of cytotype BB and B—chromosome
composition[J]．Korean J Bot，1993，36(3)：281—284．
[10] DingKY，Ge S，HongD Y，Yu ZH．Cytotype variationand cyto-
geography of&／／a s／nens／s(Louriro)Merrill(Hyacinthaceae)in
China[J]．Hered／tas，1998，129：151—160．
[11] Ding K Y，Wang W，Long Q，Li B，Wang B Y．Supplemental ey—
togegraphical smdies on the&／／a sinensis(Louriro)Merril
complex in China[J]．J，nl Pl Bio，2005，47(5)：513—523．
[12] Choi H W，J W Bang，Kim Y J．Giemsa C-banded karyotype of
&／／a scilloides complex[J]．Korean J Genetics，1997，19(3)：
251—256(in Korean with Engilsh abstract)．
[13] 袁建刚，彭小忠，强伯勤等．基因组2[M]．北京 ：科学出版社 ，
2006．57．
[14] Hi．me M，Araki H．Chromosomal localization of rRNA genes in
six cytypoe8 of Sc／／a scilloides Druce[J]．Cytotogi~，1994，59：
35—42．
[15] Hi．me M，Kondo K，Yang Q，Hong D Y，Tanaka R．Karyotype，
flureseent banding and localization of rRNA genes in&q／／a scil-
loides var．a／bo-v／r／d／s colated in Gansu，China[J]．La Kromo-
so／no．1993，lI(71—72)：2437—2442．
[16] 丁开宇，孙静贤，王伟，王兵益，王跃华．江西发现绵枣儿多倍
体复合体多细胞型混合 居群 [J]．云南植物研究 ，2005，27
(5)：501—508．
[17] Adams K L，Cronn R，Pereitleld R，Wendel J F．Genes duplicated
by polyploidy show unequal contributions to the transefiptome and
organ—specifc reciprocal silencing[J]． Natl Acad Sci USA，
2003，100：4649—4654．
[18] 洪德元．细胞分类学[M]．北京：科学出版社，1990．150．
[19] Yu z H，Ding K Y，Hong D Y．A cytogegraphic study on&／／a
sc／l／o／des(“liace8e)in four pm~nces of China[J]．Cathaya，
1992，5：189—194．
[20] Araki H．Cytogenetics of&／／a sc／／o／des complex．V．The relation—
ship betweentwo adjacent naturalpopulations[J]．Nuc／eus，1975，
18：1—6．
[21] Noda S．Samplings in the natural populations of&／／a sciloides
[J]．Bul Osaka Gakunin Univ，1967，6：125—132．
[22] Noda S．Cytogenefics ofSc／／a sc／／o／des complex lI．E~dences for
homocologous relationship betwen the genomes[J]．CytoZog~，
1974．39：777—782．
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