全 文 ：植物科学学报　 ２０１６ꎬ ３４(２): １８２~１９０
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１６􀆰 ２０１８２
赵芸玉ꎬ 夏晓飞ꎬ 熊彪ꎬ 祖奎玲ꎬ 赵良成. 臭椿不同发育阶段叶片表面结构特征[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ２０１６ꎬ ３４(２): １８２－１９０
Ｚｈａｏ ＹＹꎬ Ｘｉａ ＸＦꎬ Ｘｉｏｎｇ Ｂꎬ Ｚｕ ＫＬꎬ Ｚｈａｏ ＬＣ. Ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ Ａｉｌａｎｔｈｕｓ ａｌｔｉｓｓｉｍａ (Ｍｉｌｌ.) Ｓｗｉｎｇｌｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｓｔａｇｅｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１６ꎬ ３４(２): １８２－１９０
臭椿不同发育阶段叶片表面结构特征
赵芸玉１ꎬ 夏晓飞３ꎬ 熊 彪２ꎬ 祖奎玲２ꎬ 赵良成２∗
(１. 北京林业大学生物科学与技术学院ꎬ 北京 １０００８３ꎻ ２. 北京林业大学自然保护区学院ꎬ 北京 １０００８３ꎻ
３. 北京自然博物馆ꎬ 北京 １０００５０)
摘　 要: 利用光学显微镜和扫描电子显微镜技术ꎬ 对臭椿(Ａｉｌａｎｔｈｕｓ ａｌｔｉｓｓｉｍａ (Ｍｉｌｌ.)Ｓｗｉｎｇｌｅ)叶片从叶芽到成熟
叶 ４个发育阶段(叶芽、 幼叶、 近成熟叶和成熟叶)的 ４种叶表面结构(表皮毛、 气孔器、 角质层、 腺体)进行了
详细地观察和比较ꎮ 结果显示: 叶片上、 下表面具单细胞非腺毛和头状腺毛两种表皮毛ꎬ 其密度在叶芽阶段最
大ꎬ 之后随着叶片的生长和展开表皮毛密度逐渐降低ꎻ 气孔器主要分布于下表面ꎬ 叶片近成熟时气孔器密度最
大ꎻ 角质层具有条纹状结构ꎬ 其隆起程度在近成熟叶阶段达到最大ꎻ 叶片基部两侧具锯齿状突起ꎬ 每个突起上
有一个腺体ꎬ 腺体发育成熟后可分泌透明黏液ꎮ 说明叶片表面各结构特征是臭椿对环境长期适应的结果ꎮ
关键词: 臭椿ꎻ 叶表面结构ꎻ 发育
中图分类号: Ｑ９４４􀆰 ５６　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０２￣０１８２￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣１１￣１２ꎬ 退修日期: ２０１５￣１２￣１２ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金资助项目(３１３７０２１３)ꎻ 北京市自然科学基金资助项目(５１３３０３６)ꎻ 北京市园林绿化局项目(ＣＥＧ￣
２０１５￣０１)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｇｒａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１３７０２１３)ꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ (５１３３０３６) ａｎｄ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｍｕｎｉｃｉｐａｌ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ (ＣＥＧ￣２０１５￣０１) .
　 作者简介: 赵芸玉(１９９０－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为植物生长发育与系统进化 (Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｈａｏｙｕｎｙｕ１９＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｃｚｈａｏ＠ ｂｊｆｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｌｅａｆ Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ Ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ Ａｉｌａｎｔｈｕｓ ａｌｔｉｓｓｉｍａ (Ｍｉｌｌ.) Ｓｗｉｎｇｌｅ ｉｎ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｓｔａｇｅｓ
ＺＨＡＯ Ｙｕｎ￣Ｙｕ１ꎬ ＸＩＡ Ｘｉａｏ￣Ｆｅｉ３ꎬ ＸＩＯＮＧ Ｂｉａｏ２ꎬ ＺＵ Ｋｕｉ￣Ｌｉｎｇ２ꎬ ＺＨＡＯ Ｌｉａｎｇ￣Ｃｈｅｎｇ２∗
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３. Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｍｕｓｅｕｍ ｏｆ Ｎａｔｕｒｅ Ｈｉｓｔｏｒｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００５０ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ Ａｉｌａｎｔｈｕｓ ａｌｔｉｓｓｉｍａ ( Ｍｉｌｌ.) Ｓｗｉｎｇｌｅꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｈａｉｒｓꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓꎬ ｃｕｔｉｃｌｅｓ ａｎｄ ｇｌａｎｄｓꎬ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ( ｌｅａｆ ｂｕｄꎬ ｙｏｕｎｇꎬ ｎｅａｒ￣ｍａｔｕｒｅ ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆ) ｕｎｄｅｒ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ
(ＬＭ) ａｎｄ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ (ＳＥＭ) . Ｗｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｗｏ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｈａｉｒｓ
ｏｎ ｂｏｔｈ ｓｉｄｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆꎬ ｔｈａｔ ｉｓꎬ ｓｉｎｇｌｅ￣ｃｅｌｌｅｄ ｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒｓ ａｎｄ ｃａｐｉｔａｔｅ ｇｌａｎｄｕｌａｒ
ｈａｉｒｓ. Ｈａｉｒ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｂｕｄꎬ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｌｅａｆ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｗａｓ ｍｏｓｔｌｙ ｆｏｕｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ａｎｄ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ｇｒｅａｔｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅａｒ￣ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆ. Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｗａｓ ｃｏｖｅｒｅｄ ｗｉｔｈ
ｓｔｒｉａｔｅｄ ｃｕｔｉｃｌｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｓｗｅｌｌｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅａｒ￣ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆ. Ｌｅａｖｅｓ ｈａｄ
ｓｅｒｒａｔｅｄ ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｂａｓａｌ ｐａｒｔ. Ｅａｃｈ ｐｒｏｔｕｂｅｒａｎｃｅ ｈａｄ ｏｎｅ ｇｌａｎｄꎬ ｗｈｉｃｈ
ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔ ｍｕｃｕｓ ｗｈｅｎ ｍａｔｕｒｅ. Ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ Ａ. ａｌｔｉｓｓｉｍａ ｌｅａｖｅｓ
ｒｅｆｌｅｃｔ ｔｈｅｉｒ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｉｌａｎｔｈｕｓ ａｌｔｉｓｓｉｍａꎻ Ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
　 　 臭椿(Ａｉｌａｎｔｈｕｓ ａｌｔｉｓｓｉｍａ (Ｍｉｌｌ.) Ｓｗｉｎｇｌｅ) 隶
属于苦木科(Ｓｉｍａｒｏｕｂａｃｅａｅ) 臭椿属ꎬ 曾用名樗ꎬ
又名椿树和木砻树ꎬ 因其能挥发出刺鼻的特殊气味
而得名ꎮ 臭椿为落叶乔木ꎬ 树干通直高大、 枝叶繁
茂ꎬ 生长迅速ꎬ 抗性强ꎬ 病虫害少ꎬ 是一种优良的
用材、 绿化、 水土保持和造林树种[１]ꎮ 臭椿在中
国分布广泛ꎬ 是重要的乡土树种ꎬ 在世界各地也广
为栽培ꎬ 常被称为天堂之树( ｔｒｅｅ￣ｏｆ￣ｈｅａｖｅｎ)ꎮ
近年来ꎬ 国内外对臭椿开展了很多研究ꎬ 主要
涉及形态学、 生理学、 植物化学及繁育技术等方
面ꎬ 特别是其化学成分及药用价值方面有大量的研
究报道ꎮ 臭椿叶、 枝和树皮的主要成分为黄酮和苦
木苦味素类物质ꎬ 其次为甾醇类、 萜类等化合物ꎬ
具有清热解毒、 消炎、 抗疟疾等作用ꎬ 有很高的药
用价值[２－４]ꎮ 此外ꎬ 臭椿叶与树皮的提取物还有杀
菌、 除虫等功效[２]ꎮ 在臭椿结构发育和解剖学方
面ꎬ 目前的报道较少ꎬ 主要是关于其分泌道的研
究ꎮ 徐青和王俊[５]对臭椿初生结构中的分泌道进
行了发育、 结构及分布规律的研究ꎬ 史宏勇等[６]
对臭椿茎中分泌道的结构进行了发育及其组织化学
的研究ꎮ 臭椿的叶片结构较为独特ꎬ 不仅基部具有
独特的腺体ꎬ 叶表面也有腺毛[７]等其他附属结构ꎬ
但有关臭椿叶片表面结构特征的研究目前还未见详
细报道ꎮ
我们利用光学显微镜和扫描电子显微镜技术ꎬ
对臭椿叶片表面 ４ 种结构(表皮毛、 气孔器、 角质
层、 腺体)分阶段进行了详细地观察研究ꎬ 以期揭
示这些结构的形态和发育特征及其在不同发育阶段
的变化规律ꎬ 为进一步研究臭椿叶结构、 探讨其生
理生态学功能以及开展臭椿叶片黏液分泌规律及化
学物质合成等研究提供新的资料和证据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
叶片采自北京林业大学校园内成年 (胸径
３３􀆰１０ ｃｍ)栽培臭椿 (Ａｉｌａｎｔｈｕｓ ａｌｔｉｓｓｉｍａ (Ｍｉｌｌ.)
Ｓｗｉｎｇｌｅ)ꎮ 于 ３月至 ９月分 ４个不同发育阶段采集
同一株臭椿树同一高度、 同一朝向的叶片ꎬ 分别用
ＦＡＡ固定液和戊二醛固定液进行固定ꎮ ４个发育阶
段为叶芽、 幼叶、 近成熟叶和成熟叶ꎬ 包括了臭椿
叶片从叶芽尚未展开到叶片不再变大、 完全成熟的
整个过程ꎮ
１􀆰 ２　 实验方法
１􀆰 ２􀆰 １　 光学显微镜解剖观察
选取 ４ 个不同发育阶段的新鲜叶片ꎬ 在体视
显微镜 Ｏｌｙｍｐｕｓ ＳＺＸ１６ 下ꎬ 观察叶片上表面(近
轴面)和下表面(远轴面)结构的形态特征及其变
化ꎬ 记录并通过与体视镜相连的 Ｏｌｙｍｐｕｓ ＤＰ７２
拍照ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 石蜡切片观察
取 ＦＡＡ固定液中固定 ２４ ｈ以上的 ４ 个不同发
育阶段的叶片ꎬ 通过真空抽气、 梯度酒精脱水、 二
甲苯透明、 浸蜡、 包埋、 修块、 Ｌｅｉｃａ ＲＭ２１２６ＲＴ
切片机切片(切片厚度 ６ ~ ８ μｍ)、 粘片、 展片、
脱蜡、 甲苯胺蓝 Ｏ 染色、 中性树胶封片ꎬ 置于
Ｏｌｙｍｐｕｓ ＢＸ５１光学显微镜下观察并照相ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 扫描电子显微镜观察
取出戊二醛固定液中固定约 ８ ｈ的 ４ 个不同发
育阶段的叶片ꎬ 经磷酸缓冲液清洗 ３遍、 再经叔丁
醇Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ、 Ⅳ梯度脱水ꎬ 于 ４℃冰箱中放置
１２ ｈ(置于 １００％叔丁醇中)ꎬ 然后用 Ｈｉｔａｃｈｉ ＥＳ￣
２０３０冷冻干燥仪冷冻干燥、 粘样ꎬ Ｈｉｔａｃｈｉ Ｅ￣１０１０
离子溅射仪喷金ꎬ 最后于 Ｈｉｔａｃｈｉ Ｓ￣３４００扫描电子
显微镜下观察并照相ꎮ
２　 观察结果
本研究按臭椿叶片 ４个不同发育阶段观察了叶
表面的 ４ 种结构ꎬ 即: 表皮毛、 气孔器、 角质层和
叶基部腺体ꎬ 并对腺体进行了重点观察ꎮ
２􀆰 １　 叶片性状统计及方差分析
将臭椿 ４个不同发育阶段的叶片进行性状统计和
方差分析ꎬ结果显示ꎬ 复叶长度、 小叶长度、 小叶宽
度和小叶叶柄长度之间均差异显著(Ｐ < ０􀆰０１ꎬ 表 １)ꎮ
２􀆰 ２　 表皮毛
臭椿叶片表皮毛分为非腺毛(无分泌细胞)和
腺毛(有分泌细胞) (图版Ⅰ: １、 ２)两种类型ꎮ 各
发育阶段叶片的上表面和下表面均有非腺毛和腺毛
着生ꎬ 表皮毛的密度在不同发育阶段有所不同ꎮ
２􀆰 ２􀆰 １　 非腺毛
非腺毛为单细胞表皮毛(图版Ⅰ: ３)ꎬ 细胞基
部较宽ꎬ 顶部呈尖形ꎬ 丝状或近柱状ꎬ 其长度差异
较大ꎬ 在 ５０ ~ ９００ μｍ之间ꎮ
叶芽阶段: 叶芽内ꎬ 小叶未完全分化时已有非
腺毛发生ꎮ 该阶段非腺毛分布密集ꎻ 在较大的叶芽
３８１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵芸玉等: 臭椿不同发育阶段叶片表面结构特征
表 １　 叶片不同发育阶段的性状统计及方差分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｌｅａｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ａｎｄ ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ
发育阶段
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｌｅａｆ
复叶长度
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｌｅａｆ
(ｍｍ)
小叶长度
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｌｅａｆｌｅｔ
(ｍｍ)
小叶宽度
Ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｌｅａｆｌｅｔ
(ｍｍ)
小叶叶柄长度
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｐｅｔｉｏｌｕｌｅｓ
(ｍｍ)
叶芽　 Ｌｅａｆ ｂｕｄ ４.１７ ± ０.３０ － － －
幼叶　 Ｙｏｕｎｇ ｌｅａｆ １８１.８０ ± １１.４４ ４７.５９ ± １.６０ １７.２８ ± １.１３ ２.６８ ± ０.０６
近成熟叶　 Ｎｅａｒ￣ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆ ２９３.０４ ± １４.３７ ９０.７０ ± ３.９０ ３６.９１ ± ２.２５ ７.４５ ± ０.８４
成熟叶　 Ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆ ６５１.１４ ± １８.５８ １４３.４３ ± ３.４１ ６２.６８ ± ２.０８ １４.１０ ± １.０１
Ｆ值　 Ｆ ｖａｌｕｅ ４３６.５７∗∗ ２３４.９４∗∗ １４６.０７∗∗ ５７.１０∗∗
　 　 注:∗∗表示在 ０.０１水平差异显著ꎮ
Ｎｏｔｅ: ∗∗ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ０􀆰０１ ｌｅｖｅｌ.
内ꎬ 复叶几乎完全被非腺毛覆盖ꎬ 非腺毛的长度在
５０ ~ ９００ μｍ之间ꎬ 大部分为 ３００ ~ ６００ μｍ(图版
Ⅰ: ７、 ８)ꎮ
幼叶阶段: 小叶叶片已完全展开ꎬ 此时小叶的
非腺毛密度低于叶芽阶段ꎬ 非腺毛主要沿各级叶脉
分布ꎬ 长度约 ５０ ~ ４００ μｍ(图版Ⅰ: ９、 １０)ꎮ
近成熟叶阶段: 非腺毛随着叶片的伸展发育而
逐渐脱落ꎬ 密度逐渐降低ꎬ 与幼叶阶段相同ꎬ 非腺
毛主要分布于叶脉处ꎬ 长度在 ５０ ~ ４００ μｍ 之间
(图版Ⅰ: １１、 １２)ꎮ
成熟叶阶段: 成熟叶片上、 下表面的非腺毛大
多数脱落ꎬ 非腺毛长度与近成熟叶阶段变化不大
(图版Ⅰ: １３、 １４)ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 腺毛
腺毛为头状腺毛ꎬ 成熟头状腺毛包括基细胞、
柄细胞和头部ꎮ 头部呈不光滑圆球型ꎬ 由多个分泌
细胞辐射状排列组成ꎬ 成熟腺毛的头部直径为
６５􀆰０７ ± ７􀆰２９ μｍ(图版Ⅰ: ４、 ５)ꎮ
叶芽阶段: 与非腺毛一样ꎬ 叶芽内小叶尚未完
全分化时已有腺毛发生ꎮ 此阶段复叶的上、 下表面
腺毛分布密集(图版Ⅰ: ７、 ８)ꎬ 且随叶芽发育和
小叶的分化ꎬ 头状腺毛逐渐长大ꎬ 由无色透明逐渐
变为粉红色至深红色(图版Ⅰ: １)ꎮ
幼叶阶段: 腺毛主要沿各级叶脉分布ꎬ 在幼叶
上能观察到不同发育程度(不同大小、 不同颜色)
的腺毛ꎮ 小叶上表面的腺毛密度高于下表面(图版
Ⅰ: ９、 １０)ꎮ
近成熟叶阶段: 头状腺毛随叶片生长而逐渐发
育为深红色(图版Ⅰ: ２)ꎬ 且头部出现皱缩、 干瘪
现象ꎬ 部分脱落(图版Ⅰ: １１、 １２)ꎬ 可观察到腺
毛头部脱落后剩下的柄部(图版Ⅰ: ６)ꎮ
成熟叶阶段: 头状腺毛更加稀疏ꎬ 数量比近成
熟叶阶段更少ꎬ 且未观察到新腺毛的发生(图版Ⅰ:
１３、 １４)ꎮ
２􀆰 ３　 气孔器
臭椿叶片的下表面密布气孔器ꎬ 上表面气孔器
仅见于叶脉、 腺体与叶尖周围ꎮ 气孔器由两个肾形
保卫细胞和气孔组成ꎬ 没有副卫细胞ꎬ 为无规则型
(图版Ⅰ: １５ ~ １８)ꎮ
在形态上ꎬ 叶片各发育阶段气孔器皆呈椭圆
形ꎬ 长轴长度明显大于短轴ꎮ 叶芽、 幼叶阶段气孔
器相对于表皮略凸起(图版Ⅰ: １５、 １６)ꎻ 而近成
熟、 成熟叶表皮角质层隆起结构围绕着气孔ꎬ 致使
部分气孔器略有下陷(图版Ⅰ: １７、 １８)ꎮ 气孔器
密度在叶片近成熟阶段达到最大ꎮ 叶片各发育阶段
气孔器的大小及密度见表 ２ꎮ
表 ２　 叶片不同发育阶段气孔器的大小及密度
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ
ｌｅａｖｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ
发育阶段
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ
ｏｆ ｌｅａｆ
气孔器特征 Ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｆｅａｔｕｒｅｓ
气孔器长轴长
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｍａｊｏｒ
ａｘｉｓ (μｍ)
气孔器密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ
ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｎ ｌｏｗｅｒ
ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
(个 / ｍｍ２)
叶芽 Ｌｅａｆ ｂｕｄ １６.３７ ± １.３１ －
幼叶 Ｙｏｕｎｇ ｌｅａｆ １８.４２ ± ０.８３ ８６.７０ ± ８.１８
近成熟叶
Ｎｅａｒ￣ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆ １８.６２ ± １.０９ ３７０.４８ ± ２０.６１
成熟叶 Ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆ ２５.９８ ± ０.８９ ２０９.７４ ± １４.２９
２􀆰 ４　 角质层
臭椿叶片的表皮细胞为近正方形或多边形ꎬ 排
列紧密ꎮ 叶芽阶段ꎬ 叶片上表面、 下表面的表皮细
胞外壁都近光滑(图版Ⅱ: １９、 ２０)ꎬ 但从幼叶开
始ꎬ 叶片表面每个表皮细胞的外壁都有不同程度加
厚ꎬ 呈条状隆起ꎬ 形成条纹状角质层 ( ｓｔｒｉａｔｅｄ
ｃｕｔｉｃｌｅ)(图版Ⅱ: ２１、 ２２)ꎬ 至近成熟叶阶段ꎬ 条
４８１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
纹隆起程度达到最大(图版Ⅱ: ２３、 ２４)ꎮ 成熟叶
阶段ꎬ 因叶面积显著增长ꎬ 角质层隆起程度略微下
降(图版Ⅱ: ２５、 ２６)ꎮ ４ 个发育阶段叶片的下表
面角质层隆起程度皆大于上表面ꎬ 部分隆起以气孔
为中心呈放射状向四周分布(图版Ⅰ: １８)ꎮ
２􀆰 ５　 腺体
臭椿叶片两侧基部具有锯齿状突起ꎬ 每个突起
边缘有一个扁圆形腺体ꎬ 腺体数目多为 ２ ~ ４ 个ꎬ
有时可达 ６ ~ ９个ꎬ 偶尔可达十几个ꎮ 腺体位于侧
脉末端ꎬ 由分泌孔、 分泌组织及与其相连的维管组
织、 薄壁组织等组成ꎬ 周围有完整的表皮细胞ꎮ 在
叶芽阶段腺体已发育成型ꎬ 之后随着叶片的生长腺
体继续发育成熟ꎬ 成熟腺体可分泌透明黏液(图版
Ⅱ: ３１)ꎮ
叶芽阶段: 可观察到腺体颜色较透明ꎬ 分泌孔
处泛红(图版Ⅱ: ２７)ꎮ 切片显示ꎬ 小叶未分化完
全时叶缘有明显的扩张区域ꎬ 由分生组织和原表皮
细胞组成ꎮ 此阶段的细胞排列紧密ꎬ 细胞质浓厚ꎬ
细胞核大而明显ꎬ 并伴随着强烈的细胞分裂、 分化
(图版Ⅱ: ３２)ꎮ 随着小叶的发育ꎬ 腺体逐渐发育
成型ꎬ 分泌孔的朝向和与之相连的大侧脉末端朝向
相同(图版Ⅲ: ３３)ꎮ
幼叶阶段: 小叶展开ꎬ 腺体逐渐变为深绿色ꎬ
分泌孔逐渐朝向小叶下表面(图版Ⅱ: ２８)ꎮ 切片
观察可见ꎬ 腺体区域逐渐扩大ꎬ 近下表皮的细胞逐
渐特化成柱状分泌细胞(甲苯胺蓝染色成绿色)ꎬ
形成圆周式隆起ꎬ 中间为近圆形不规则凹陷的分泌
孔ꎬ 近上表皮处分化出栅栏组织(图版Ⅲ: ３４)ꎮ
近成熟叶阶段: 此阶段分泌孔朝向小叶下表
面ꎬ 和与之相连的大侧脉几乎成 ９０ 度ꎮ 分泌孔颜
色逐渐变深ꎬ 为红褐色(图版Ⅱ: ２９)ꎮ 随分裂、
分化的继续进行ꎬ 靠近绿色柱状分泌细胞的周围出
现含晶体的细胞ꎬ 临近上表皮部位分化出具有大型
液泡的多边形薄壁细胞(图版Ⅲ: ３５)ꎮ 腺体逐渐
发育成熟ꎮ 横切面观察可见ꎬ 有一至多个侧脉末端
伸入腺体(图版Ⅲ: ３６)ꎮ
成熟叶阶段: 腺体和分泌孔内凹处的颜色随叶
的整体颜色加深而变深(图版Ⅱ: ３０)ꎮ 此时腺体
体积继续增大ꎬ 直径约 ０􀆰８ ~ １􀆰２ ｍｍꎬ 但形状变
化不大ꎬ 切片显示其显微结构也无大的变化(图
版Ⅲ: ３７)ꎮ
３　 讨论
植物在长期进化过程中逐渐形成了与其生长环
境相适应的形态特征、 解剖结构和生理习性ꎮ 叶片
是植物光合作用的重要器官ꎬ 与外界直接接触ꎬ 受
环境因子的影响较大[８]ꎮ 臭椿叶片表面各结构特
征是其对环境长期适应的结果ꎮ
臭椿叶片的上、 下表面均具表皮毛ꎬ 分为非
腺毛和腺毛两种ꎮ 非腺毛为普通的单细胞表皮
毛ꎬ 不具分泌功能ꎮ 非腺毛在叶芽阶段密度最
大ꎬ 排列紧密ꎬ 且相互交叠ꎬ 几乎覆盖整个复叶
表面ꎬ 可以有效抵抗寒冷和保持温度ꎬ 有利于叶
芽越冬ꎮ 随着叶片的发育、 成熟ꎬ 非腺毛逐渐脱
落、 密度逐渐降低ꎬ 可减少对光的反射ꎬ 有利于
成熟叶片进行光合作用ꎮ 据报道ꎬ 很多树种的叶
片也具有类似的表皮毛特征和功能ꎬ 如中国沙棘
(Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ Ｌ.) [９]、 翅果油树(Ｅｌａｅ￣
ａｇｎｕｓ ｍｏｌｌｉｓ Ｄｉｅｌｓ) [１０]、 伯乐树(Ｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒａ
ｓｉｎｅｎｓｉｓ Ｈｅｍｓｌ.) [１１]等ꎮ
腺毛是植物分泌和积累次生代谢产物的重要器
官之一ꎬ 其分泌物中所含的化学成分通常与植物的
自我防御相关ꎬ 可保护其免受食草动物的啃食、 病
毒和微生物的攻击以及紫外线的损伤等[１２－１４]ꎮ 臭
椿叶片上的腺毛在叶芽内就开始发育ꎬ 为头状腺
毛ꎬ 头部由多个分泌细胞组成ꎮ 叶片上、 下表面均
有腺毛分布ꎬ 在幼叶时分布密集ꎬ 随着叶片的生长
发育腺毛逐渐成熟并干瘪、 脱落ꎮ 对臭椿叶片挥发
性物质的提取与分析结果表明ꎬ 其多种成分具有解
毒、 抑菌、 杀虫等作用[１５]ꎮ 在生产实践上ꎬ 臭椿
叶的提取液对许多种类的害虫具有驱避、 毒杀、 抑
制等作用ꎮ 臭椿叶片上分布的腺毛可能与这些重要
化学成分的分泌、 挥发相关ꎮ 这些腺毛主要在叶片
幼嫩时期发生、 发育ꎬ 推测其对臭椿幼嫩叶片能起
到良好的保护作用ꎮ
植物叶片的气孔密度与光照强度密切相关ꎮ 一
般情况下ꎬ 阴生植物气孔密度低于 １００ 个 / ｍｍ２ꎬ
阳生植物为 １００ ~ ２００ 个 / ｍｍ２ [１６]ꎮ 臭椿叶片气
孔主要分布于下表面ꎬ 在叶芽阶段ꎬ 由于表皮毛分
布十分密集ꎬ 无法精确计算气孔器密度ꎻ 幼叶阶段
气孔密度较低ꎬ 平均为 ８６ 个 / ｍｍ２ꎻ 从幼叶到近
成熟叶阶段ꎬ 气孔发生、 发育迅速ꎬ 但叶片面积增
长缓慢ꎬ 所以气孔密度显著增大ꎬ 并且在近成熟叶
５８１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵芸玉等: 臭椿不同发育阶段叶片表面结构特征
阶段达到最大值ꎬ 为 ３７０个 / ｍｍ２ꎻ 从近成熟叶到
成熟叶阶段ꎬ 叶片面积增长迅速ꎬ 所以气孔密度有
所降低ꎬ 平均为 ２０９个 / ｍｍ２ꎬ 表明臭椿为喜光性
强的阳生树种ꎮ
臭椿叶片表皮细胞排列紧密ꎬ 叶芽表皮细胞外
壁近光滑ꎬ 但从幼叶开始ꎬ 叶片表面表皮细胞的角
质层都有不同程度的条状加厚隆起ꎮ 植物的角质层
可以使植物体免受外界微生物的侵染ꎬ 抵抗不利的
环境因子ꎬ 如强紫外线照射、 机械损伤等[１７－１９]ꎮ
臭椿叶片加厚隆起的角质层对叶片也能起到类似保
护功能ꎮ 除此之外ꎬ 叶片角质化程度高ꎬ 能很好地
控制水分蒸腾、 减少水分散失[２０]ꎬ 通过调控水分
的运输来调节暴晒下植物的体表温度[２１]ꎮ 臭椿叶
片角质层在叶片近成熟时期加厚程度达到最大ꎬ 而
且下表面的隆起程度大于上表面ꎬ 此阶段正好是下
表面气孔密度最大、 水分蒸腾最大的时期ꎬ 因而其
可能还具有避免温度过高导致叶片干燥的作用ꎮ
臭椿叶片基部具有锯齿状突起ꎬ 每个突起的背
面着生一个腺体ꎬ 该腺体是臭椿属植物一种特有的
分泌结构ꎮ 腺体在叶芽阶段就已出现ꎬ 之后随叶片
生长腺体继续发育ꎮ 切片观察可见腺体内有大量的
分泌细胞ꎬ 它们是化学物质合成和黏液分泌非常活
跃的场所ꎮ 随着叶片的生长ꎬ 腺体也逐渐发育成
熟ꎬ 此时可观察到分泌孔有透明黏性液体流出ꎬ 这
些黏液可能起到一定的化学防御作用ꎬ 保护叶片免
受病虫害、 病菌侵染或食草动物的啃食ꎬ 也可能还
具有一些其他功能ꎬ 这需要对其化学成分作进一步
深入研究ꎮ
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图 版 说 明
图版Ⅰ: 臭椿叶片不同发育阶段的非腺毛、 腺毛和气孔特征ꎮ １. 非腺毛和腺毛的分布(ＮＧＨ. 非腺毛ꎻ ＧＨ. 腺毛)ꎮ ２. 非腺
毛和腺毛ꎮ ３. 单细胞表皮毛ꎮ ４、 ５. 头状腺毛ꎮ ６. 腺毛头部脱落后剩下的柄部ꎮ ７. 叶芽阶段叶芽内的复叶ꎮ ８ ~１４. 非腺毛
与腺毛的分布: ８. 叶芽阶段的复叶ꎻ ９. 幼叶阶段叶片上表面ꎻ １０. 幼叶阶段叶片下表面ꎻ １１. 近成熟叶阶段叶片上表面ꎻ
１２. 近成熟叶阶段叶片下表面ꎻ １３. 成熟叶阶段叶片上表面ꎻ １４. 成熟叶阶段叶片下表面ꎮ １５ ~ １８. 气孔器: １５. 叶芽ꎻ
１６. 幼叶ꎻ １７. 近成熟叶ꎻ １８. 成熟叶ꎮ
图版Ⅱ: 臭椿叶片不同发育阶段的角质层和腺体特征ꎮ １９ ~２６. 角质层: １９. 叶芽阶段叶片上表面ꎻ ２０. 叶芽阶段叶片下表
面ꎻ ２１. 幼叶阶段叶片上表面ꎻ ２２. 幼叶阶段叶片下表面ꎻ ２３. 近成熟叶阶段叶片上表面ꎻ ２４. 近成熟叶阶段叶片下表面ꎻ
２５. 成熟叶阶段叶片上表面ꎻ ２６. 成熟叶阶段叶片下表面ꎮ ２７ ~３０. 腺体: ２７. 叶芽ꎻ ２８. 幼叶ꎻ ２９. 近成熟叶ꎻ ３０. 成熟叶ꎮ
３１. 腺体分泌透明黏液ꎮ ３２. 腺体结构ꎬ 叶芽纵切ꎮ
图版Ⅲ: 臭椿叶片不同发育阶段的腺体结构ꎮ ３３ ~ ３７. 腺体结构: ３３. 叶芽ꎬ 横切ꎻ ３４. 幼叶ꎬ 纵切ꎻ ３５. 近成熟叶ꎬ 纵切
(ＥＣ. 表皮细胞ꎻ ＳＣ. 分泌细胞ꎻ Ｃｒ. 晶体ꎻ ＳＡ. 气孔器ꎻ ＰＴ. 栅栏组织ꎻ ＶＢ. 维管束ꎻ ＰＣ. 薄壁细胞)ꎻ ３６. 近成熟叶ꎬ 横
切ꎻ ３７. 成熟叶ꎬ 纵切ꎮ
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｔｅ
ＰｌａｔｅⅠ: Ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒꎬ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ ｔｈｅ Ａｉｌａｎｔｈｕｓ ａｌｔｉｓｓｉｍａ ｌｅａｆ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ. １. Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒｓ ａｎｄ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒｓ (ＮＧＨ. Ｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒꎬ ＧＨ. Ｇｌａｎｄｕｌａｒ
ｈａｉｒ) . ２. Ｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒ ａｎｄ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒ. ３. Ｓｉｎｇｌｅ￣ｃｅｌｌｅｄ ｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒ. ４ꎬ ５. Ｃａｐｉｔａｔｅ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒ.
６. Ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｓｔａｌｋ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒ. ７. Ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｌｅａｆ ｉｎ ｌｅａｆ ｂｕｄ. ８ －１４. Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｏｎ￣ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒｓ ａｎｄ
ｇｌａｎｄｕｌａｒ ｈａｉｒｓꎻ ８. Ｌｅａｆ ｂｕｄꎻ ９. Ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｌｅａｆꎻ １０. Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｌｅａｆꎻ １１. Ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｏｆ ｎｅａｒ￣ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆꎻ １２. Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｎｅａｒ￣ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆꎻ １３. Ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆꎻ １４. Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ
ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆ. １５－１８. Ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓꎻ １５. Ｌｅａｆ ｂｕｄꎻ １６. Ｙｏｕｎｇ ｌｅａｆꎻ １７. Ｎｅａｒ￣ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆꎻ １８. Ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆ.
Ｐｌａｔｅ Ⅱ: Ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｃｕｔｉｃｌｅｓ ａｎｄ ｇｌａｎｄｓ ｏｆ ｔｈｅ Ａｉｌａｎｔｈｕｓ ａｌｔｉｓｓｉｍａ ｌｅａｆ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ. １９ －２６. Ｃｕｔｉｃｌｅ:
１９. Ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｂｕｄꎻ ２０. Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｂｕｄꎻ ２１. Ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｌｅａｆꎻ ２２. Ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｌｅａｆꎻ ２３. Ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｎｅａｒ￣ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆꎻ ２４. Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｎｅａｒ￣ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆꎻ ２５. Ｕｐｐｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆꎻ ２６. Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆ. ２７ －３０. Ｇｌａｎｄ: ２７. Ｌｅａｆ ｂｕｄꎻ ２８. Ｙｏｕｎｇ ｌｅａｆꎻ ２９. Ｎｅａｒ￣
ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆꎻ ３０. Ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆ. ３１. Ｍｕｃｕｓ ｏｆ ｇｌａｎｄ. ３２. Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｇｌａｎｄꎬ Ｌｅａｆ ｂｕｄꎬ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ.
ＰｌａｔｅⅢ: Ｇｌａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ Ａｉｌａｎｔｈｕｓ ａｌｔｉｓｓｉｍａ ｌｅａｆ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ. ３３ － ３７. Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｇｌａｎｄ:
３３. Ｌｅａｆ ｂｕｄꎬ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅꎻ ３４. Ｙｏｕｎｇ ｌｅａｆꎬ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌꎻ ３５. Ｎｅａｒ￣ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆꎬ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ (ＥＣ. Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌꎻ ＳＣ.
Ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃｅｌｌꎻ Ｃｒ. Ｃｒｙｓｔａｌꎻ ＳＡ. Ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓꎻ ＰＴ. Ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅꎻ ＶＢ. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅꎻ ＰＣ. Ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌ)ꎻ
３６. Ｎｅａｒ￣ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆꎬ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅꎻ ３７. Ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆꎬ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ.
７８１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵芸玉等: 臭椿不同发育阶段叶片表面结构特征
赵芸玉等: 图版Ⅰ Ｚｈａｏ Ｙｕｎ￣Ｙｕ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
50.0 μm 50.0 μm 20.0 μm
2.00 mm 500 μm 1.00 mm
1.00 mm1.00 mm 20.0 μm
20.0 μm20.0 μm20.0 μm
NGH
GH NGH
GH
100 μm 50.0 μm100 μm
1.00 mm1.00 mm1.00 mm
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
13 14 15
16 17 18
Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
８８１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
赵芸玉等: 图版Ⅱ Ｚｈａｏ Ｙｕｎ￣Ｙｕ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅱ
100 μm1 mm 23 32
20.0 μm 20.0 μm 50.0 μm19 20 21
20.0 μm 20.0 μm 20.0 μm22 23 24
50.0 μm 20.0 μm 200 μm25 26 27
500 μm200 μm 1 mm28 29 30
Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
９８１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 赵芸玉等: 臭椿不同发育阶段叶片表面结构特征
赵芸玉等: 图版Ⅲ Ｚｈａｏ Ｙｕｎ￣Ｙｕ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅲ
ECCrSAPTVB
PC
VB
SC
100 μm
200 μm
100 μm50 μm
200 μm
33 34
35
36 37
Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
(责任编辑: 张 平)
０９１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷