全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(2)：173—182
Journa／of Wuhan Botanical Research
睡莲科系统位置评述
索志立
(中国科学院植物研究所 系统与进化植物学国家重点实验室，北京 100093)
摘 要：形态学研究显示睡莲科 Nymphaeaeeae具有许多原始性状。睡莲科又被称为“古草本”。最新的分子系统
发育研究显示，睡莲科是现存被子植物系统树根部附近最早分异谱系的演化支之一，对研究被子植物 (有花植物)
的起源与早期进化具有重要价值，但有关睡莲科的范围和系统位置存在争议。被子植物的起源与辐射一直是植物
学家关注的热点。本文对该科系统位置的研究历史与现状进行了评述。
关键词：睡莲科 ；范围；系统位置；评述
中图分类号：Q949．746．I 文献标识码 ：A 文章编号：1000—470X(2006)02—0173—10
A Review on the Phylogenetics of Nymphaeaceae
SU0 Zhi—Li
(StateKey Laboratry of跏 le，删 ＆EvolutionaryBotany，InstituteofBotany，The Chinese AcademyofSciences，Beijing 100093，China)
Abstract：Morphological studies indicate that the family Nymphaeaceae，also called paleoherbs，possess
many primitve characters．Recent phylogenetic an alyses indicate that this fam ily ale some of the basal—
most taxa among the extant angiosperms，which implies their important value for study of the origin and
early evolution of angiosperms(flowering plants)．The circumscription and systematic position of Nym—
phaeaceae have been disputed for a long time．The origin and radiation of an giospe rm s have long been hot
issues attracting botanists．Th is pape r reviews the research history and recent advan ces related to this
fam ily．
Key words：Nymphaeaceae；Circumscription；Phylogeny；Review
睡莲科 Nymphaeaceae(Water—lily family)的雄蕊
和心皮的化石可以追溯到早 白垩世 ¨。最新的系
统发育分析结果基本一致显示，睡莲目Nymphaeales
位于现存被子植物系统树的根部附近位置，是被称
为 ANITA (Amborela—Nymphaeales—Iliciales-Trime—
niaceae-Austrobaileya)类群的成员之一 。因而，
引起全世界植物学家的格外关注L4 。有关睡莲
科的研究已有大量的积累，但由于引证的证据不同
或对一些特征的理解差异，人们对该科的范围及其
系统位置得出截然不同的结论。被子植物的基部类
群对于研究被子植物起源与早期进化具有重要意
义 ¨引。为此，笔者在评述各家观点的基础上，讨
论了存在的问题和解决方案。
1 睡莲科系统位置研究的历史与现状
有关睡莲科的研究主要分两个方面，其一是睡
莲科内属级分类和属间关系，其二是睡莲科在被子
植物中的系统发育位置。
1．1 睡莲科内属级分类与属间关系的研究
1．1．1 睡莲科及相关类群的分类界限
睡莲科 Nymphaeaceae由 Salisbury (1805)建
立⋯J。由于不同的学者存在不同的认识，在历史上
曾经先后提出多达 l0个属与睡莲科相关，它们是水
盾草属 Cabomba Aublet．、莼菜属 Brasenia Schreb．、
萍蓬草属 Nuphar Sm 合瓣莲属 Barclaya Walich、
Ondinea Hartog属、睡莲属 Nymphaea(Toum．)L．、
王莲属 V／ctor／a Lind1．、芡属Euryale Salisb．、莲属Ⅳe—
lumbo(Tourn．)Adans以及金鱼藻属 Ceratophylum
L．【】卜驯。“睡莲类”(water lilies)的提法在睡莲科
的 Ondinea属于 1970年发表之前已经存在，指上述
l0个属或其中的一部分属[1 J引。文献中提到的
“最广义 睡莲 目”(the broadest ordinal concept of
Nymphaeales)通常包含上述这 l0属 引¨。“广义睡
莲目”(Nymphaeales se u lato)的范围通常与学者
的认识和文献发表年代有关，有时包含上述 l0属，
有时仅包含其 中9属 (不含莲属或金 鱼藻属 ；在
收稿 日期：2005—10．17，修回日期：2006．02．05。
基金项 目：中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KSCX2．SW一108)。
作者简介：索志立(1964一)，男，博士，主要从事系统与进化植物学研究(E．mail：zlsuo@ibcas．日c．cn)。
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l74 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
Ondinea属发表之前或由于有关 Ondinea属的数据
不全而未被列为研究对象时，包含莲属和金鱼藻
属 )¨ ．1 墙】。“狭 义 睡莲 目”(Nymphaeales ser／~u
stricto)通常仅包含其中 8属(不含莲属和金鱼藻
属)¨’J。“广义睡莲科”(Nymphaeaceae se／,$u lato)
通常包含上述10属或其中8属(不含莲属和金鱼藻
属)Il6]，有时简称“睡莲科”¨ ， 加。，在有的文献中
仅涉及其中几个属(原因是取样不全或对科的范围
认识不 同)D9,2o]。“狭义睡莲科”(Nymphaeaceae
$el~u stricto)通常包含其中6属(不含莲属、金鱼藻
属、水盾草属和莼菜属) 】。“古草本类”(paleo—
herbs)通常指草本或半草本的木兰亚纲植物 (Mag—
nolids)(马兜铃科 Aristolochiaceae、短蕊花科 Lacto—
fidaceae、胡椒目Piperales和睡莲 目)以及部分单子
叶植物 。
1．1．2 睡莲科相关属之间分类关系
“广义睡莲科”是一个有名的异质的植物类群
集体，一般认为最初主要由于具有水生习性而被归
类在一起。与其它水生植物科(均为均质的科)[如
川苔草科(Podostemaceae，现在使用的拉丁学名为
Podostemonaceae)、水穗草科 Hydrostachyaceae、Tris—
fichaceae、菱科 Trapaceae(：Hydrocaryaceae)、水马
齿科 Calitrichaceae和杉叶藻科 Hippuridaceae]相
比，甚至即使与大多数有花植物科相比，睡莲科也是
一 个格外异质的科，其构成的属在所有的关键特征
[如形态、花粉和染色体数 目( =8，10，12，14，
l7，l8，29)等]方面都表现出广泛的性状变
异 ’。· 。。。
有关睡莲 目(一些学者指定在广义睡莲 目中包
含莲 目和金鱼藻 目)的系统位置、其在被子植物中
的相对原始性、与单子叶植物之间的关系以及该 目
内部各属之间关系的争议，已经持续了一个多世纪。
由于不同学者取样范围不同、对性状和属间关系的
认识与理解不同，提出了不同的分类方案。
Bentham和 Hooker(1862)、Caspary(1891)、
Gunderson(1950)以及 Buchheim(1964)认为睡莲
类隶于一个科：睡莲科 】。
Caspary(1891)认为广义睡莲科含9属，下设2
科(金鱼藻科和睡莲科)3亚科 3族，认为睡莲科包
括 3个亚科：莲亚科 Nelumbonoideae(含莲属)、水盾
草亚科 Cabomboideae(含水盾草属和莼菜属)及睡
莲亚科 Nymphaeaoideae[含Tetrasepaleae族：包括芡
亚族 Euryaleae(芡属和王莲属)和 Eunymphaeeae
亚族 (含睡莲属)；萍蓬草族 Nuphareae(含萍蓬草
属)；合瓣莲族Barclayeae(含合瓣莲属)]u⋯’。
在睡莲科中，萍蓬草属作为单系的证据有如下
几个独特的特征，包括上位雌蕊、花瓣远轴面上的蜜
腺、具刺的远极槽型花粉、果实在水面上方成熟以及
在花梗内仅存在一条卫星维管束(satelite vascular
bundle)。根据这样的性状组合，Kemer(1891)、Na—
kai(1943)和 TakhtajaJ1(1997)提出将萍蓬草属作为
一 个独立的科 Nupharaceae o
Li⋯ 则将睡莲类的这些属分在了3个不同的
目(下设 6科)，认为睡莲科含睡莲属和萍蓬草属。
比较血清学[引、花的解剖形态 [圳以及生物化
学(生物碱)数据也强烈支持应该将莲 目(莲属)从
狭义睡莲 目分出来的观点 ¨ 川。
Tamura[131根据花部形态特征提出将睡莲类10
个属全部归于睡莲目，下设 3科(莲科、睡莲科和金
鱼藻科)2亚科 3族，认为睡莲科 Nymphaeaceae Sal—
isb．包括睡莲亚科 Nymphaeoideae Caspary[含萍蓬
草族 Trib．Nuphareae End1．(内含萍蓬草属)、睡莲
族 Trib．Nymphaeeae DC．(内含睡莲属、王莲属和芡
属)、Ondineeae族 Trib．Ondineeae Tamura(内含 On—
dinea属)与合瓣莲族 Trib，Barelayeae End1．(内含
合瓣莲属)]及 Hydropeltideae Lind1．亚科(=水盾
草亚科 Cabomboideae Caspary)o
Ito¨ 根据 17个性状 (形态、解剖、孢粉 的性
状)的分支分类分析结果，将广义睡莲目(9属)分为
3个单系科(莲科、睡莲科和金鱼藻科)，认为睡莲科
包括萍蓬草属、合瓣莲属、睡莲属、王莲属和芡属，依
据是如下2个共同衍征：合生心皮雌蕊以及在带状
维管束中存在不规则维管束；而且认为睡莲科和金
鱼藻科的相关程度较为紧密，依据是如下 3个共有
衍征：花梗维管束中存在原生木质部间隙，花托基部
存在带状维管束以及层状胎座或其退化类型。在睡
莲科中，除萍蓬草属外，都能够观察到两个衍征：花
瓣和雄蕊贴生于子房以及带状维管束中存在不规则
维管束。
Les¨ 利用 12类 28个关键性状(根状茎、初
生根、维管束、导管、叶的产生部位、浮叶的有无、深
裂叶的有无、盾叶的有无、乳汁分泌细胞的有无、花
1)Caspary(1891)以“广义睡莲科”这样的含糊提法试图将睡莲科和金鱼藻科(现已证明金鱼藻科与睡莲科没有近缘关系[。】)归拢在一
起，却造成了科内有科的逻辑错误 ，是由于当时数据缺乏和认识局限而产生的一种错误的分类处理，当时的审稿专家未能予以指出更
正，给后来的读者造成了理解上的混乱，“广义睡莲科”的提法应该屏弃。
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第 2期 索志立 ：睡莲科系统位置评述 175
以及传粉特征等)对睡莲类 8属的聚类分析结果显
示，睡莲属与 Ondinea属、合瓣莲属、芡属、萍蓬草
属、王莲属构成一个大的演化分支，其中，睡莲属与
萍蓬草属、水盾草属与莼菜属、芡属与王莲属、Dn-
dinea属与合瓣莲属两两之间具有近缘关系。睡莲
属与萍蓬草属、Ondinea属表现出极其近缘的关系。
Itoc¨ 和 Les[1 5]的研究都不支持合瓣莲科 Bar-
elayaeeae或萍蓬草科 Nupharaceae这样的科级分类
处理。
在研究 Ondinea purpurea subsp．purpurea的花
解剖特征时，Wiliamson和 Moseley¨ 指定狭义睡莲
科包含 6属：萍蓬草属、合瓣莲属、睡莲属、Ondinea
属、王莲属和芡属。
Les等 ¨对最广义睡莲 目1O属中9属的叶绿
体 rbcL基因序列数据(1 183 bp，约为该基因序列全
长的85％)进行聚类分析，结果显示在睡莲类中存
在 3个谱系：① 睡莲 目(水盾草属、莼菜属、萍蓬草
属、合瓣莲属、睡莲属、王莲属和芡属)，② 莲目(莲
属)，以及 ③ 金鱼藻 目(金鱼藻属)。
Moseley等 刮¨利用睡莲科花部维管结构中筛选
出的 12个性状 ，对睡莲类 8属间的系统发育关系进
行分支分析，其结果与其它数据(如形态、生物化学
及分子数据)对这 8属的分析结果一致，睡莲属与
芡属、王莲属、萍蓬草属、Ondinea属聚类为一大支，
莼菜属和水盾草属聚类为另一大支，莲属独 自构成
一 个演化支，形成了睡莲科、水盾草科和莲科的三科
格局。睡莲属与芡属、王莲属表现出极其近缘的关
系。
倪学明等 副¨利用形态、生理以及生态方面的
31个特征，对睡莲类 9属进行分支分析，结果识别
出3个单系群，认为应该将睡莲科提升为睡莲目，下
设3科：① 莲科Nelumbonaceae[含莲属]、② 水盾
草科 Cabombaeeae(含水盾草属和莼菜属)以及 ③
睡莲科 Nymphaeaeeae(含萍蓬草属、合瓣莲属、Dn．
dinea属、睡莲屑、王莲属和芡属)。
Les等 ¨利用非分子数据 (形态及生化数据
等)和 DNA序列(rbcL、matK及 18S rDNA)数据综合
分析睡莲 目的界限。结果显示 ，睡莲 目是 8属(水
盾草屑、莼菜属、萍蓬草属、合瓣莲属、Ondinea属、睡
莲属、王莲属和芡属)构成的一个单系群。此外，在
睡莲目中一致识别出 2个演化支：其一是水盾草科
(含水盾草属和莼菜属)，其二是睡莲科(含萍蓬草
属、合瓣莲属、Ondinea属、睡莲属、王莲属和芡属)。
他们提出一个与Takhmjan 的分类处理实质上相
同的睡莲目的分类系统：(1)水盾草科 ，包括 ① 水盾
草亚科 Cabomboideae Caspary(含水盾草属)和 ②
Hydropeltoideae J．Lindley亚科 (含莼菜属)；(2)睡
莲科，包括 ③ 萍蓬草亚科Nupharoideae Ito(含萍蓬
草属)、④ 合瓣莲亚科 Barclayoideae Thome(含合瓣
莲属 )以及 ⑤ 睡莲亚科 Nymphaeoideae Caspary
(含 Ondinea属、睡莲属、芡属和王莲属)u 。
刘艳玲等 以金鱼藻 Ceratophylum demersum
L．为外类群，利用核 rDNA ITS区序列分析睡莲类 8
属间的系统发育关系。结果显示，莲屑作为一支首
先分了出来，支持成立莲科和莲目的以往分类处理；
水盾草属与莼菜属以及芡属与王莲属两两之间的近
缘关系得到确认，但未支持萍蓬草科的分类处理。
然而，水盾草科(水盾草属和莼菜属)没有象其它基
于多基因序列的研究 Il 那样从睡莲科的属的群体
中被区分出来，这可能与 ITS序列较短、所携带的系
统发育信号相对较弱不无关系。在中国以外地区分
布的另外两个属(合瓣莲属和 Ondinea属)没有取
样。
1．1．3 睡莲科的属级分类与分布
根据上述多方面的研究成果，现阶段的认识是，
睡莲科应该是 6属构成的一个单系，这 6个属由原
始向进化的排列顺序为：萍蓬草属、合瓣莲属、On．
dinea属、睡莲属、王莲属和芡属。这样的科内属间
关系 得 到 了 形 态 和 分 子 等 多 方 面 证 据 的 支
持 】。
(1)萍蓬草属(Nuphar Sm．)，由 SmitIl(1809)
建立，模式种：Nuphar lutea(L．)Sm．(Nymphaea
lutea L．) J。约25种，是多年生水生植物，广泛分
布于北半球温带的淡水池塘和小溪。研究显示，萍
蓬草属在睡莲科的6属中位于基部位置，亚洲南部
分布的合瓣莲属为其最近缘的现存类群u 。形态、
叶绿体 DNA以及核 rDNA序列分析结果一致显示，
萍蓬草属分为萍蓬草组(Sect．Nuphar)(具 5枚萼
片)和As 组(Sect． l岱)(具 6—9枚萼片)。
萍蓬草组的果颈(fiuit neck)较细，柱头盘(stigmatic
disk)窄，子房外壁光滑 ，柱头边缘开裂(仅 Ⅳ．1utea
一 个种的柱头边缘不开裂)；相反，astyt~组的果颈
和柱头盘宽大，果实外壁表面具有纵向的沟纹，花药
较长。这两个组在果实和花方面的形态性状的差异
得到了主成分分析结果的支持。染色体数 目：2n=
34；染色体基数： =17【毪 引。
(2)合 瓣 莲属 (Bardaya Wal1．)由 Walich
(1827)建立，模式种：Bardaya zD，l咖 妇 Wal1．[3引。
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176 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
约 6种，分布于亚洲东南部[缅甸(Burma或 Myan—
mar)至越南 (Viemam)、柬埔寨 (Cambodia)、老挝
(Laos)、泰国(Thailand)、马来西亚(Malaysia)、印度
尼西亚(Indonesia)的加里曼丹(Kalimantan)(旧称
婆罗洲 Borneo)至新几内亚岛(New Guinea)]。大
量生长在池塘边缘；染色体数 目：2n=34，36；染色
体基数： =17，18 c ’ 。J 。 j引。
(2)Ondinea Hartog属由den Hartog¨刮建立，模
式种：Ondinea purpurea Hartog． 。含 1种 2亚种：
不具有花瓣的 Ondinea purpurea den Hartog subsp．
purpurea和具有花瓣的 0．purpurea subsp．petaloidea
Kenneally et Schneider。在世界上，仅分布于澳大利
亚西部。在营养器官、花、花粉、种子构造以及与生
殖生物学特征相关的许多花部解剖特征方面，On-
dinea属与萍蓬草属、睡莲属和王莲属共有一些特征
(共同衍征)，如，4基数的萼片，萼片和花瓣均上位。
该事实显示，Ondinea属在系统发育上位于睡莲科内
这几个类群的中间。在花被、雄性器官、雌性(柱
头)杯、柱头乳凸、花粉、果实和种子解剖特征以及
传粉和种子传播式样方面，Ondinea属与睡莲属相
似【】引。与睡莲科的其它属相比，Ondinea属与睡莲
属之 间的共 有性状较多。因而，与睡莲 属更近
缘mJ J 。川 。染色体数 目：2n=20；染色体基数：
= 10c埔1
。
(4)睡莲属 (Nymphaea L．)(含 Castalis)由
Linnaeus(1753)建立，模式种：Nymphaea alba L． 。
Conard的观点仍然被普遍接受，他根据茎、叶、种子
和花粉的形态特征以及地理分布，将睡莲属分为 5
个亚属：① 分布于北半球温带的睡莲亚属(subg．
Nymphaea)(含 6—7种)；② 分布于新热带 (Neo．
tropica1)的Hydrocalis亚属(含 14种)；③ 分布于古
热带(Paleotropica1)、具有合生心皮的Lows亚属(含
1—3种)；④ 分布于澳大利亚的Anecphya亚属(含6
— 7种)，以及 ⑤ 分布于泛热带(Pantropica1)、具有
离生心皮的类群 Brachyceras亚属 (含 lO—l2种)。
睡莲属是睡莲 目最大且分布最广的属．已知约 5O
种，除南极洲之外，几乎分布于所有的大陆(中国有
4种 1变种 )。染色体数 目：2n=28．56，84．
224；染色体基数： =14[1,14,18,28-30,38]。
(5)王莲属 (Victoria Lind1．)由Lindley(1837)
建立，模式种：Victoria amazonica(Poeppig)Sowerby
(Victoria regia Lind1．) 。含 2种：王莲 Victoria
amazonica(Poeppig)Sowerby和小王莲 cruz／arm
Orbigin．(染色体数 目：2n=24；染色体基数： =
l2。)，全部分布于新世界以及南美洲的热带和亚热
带地区。王莲属和芡属的分异(共同祖先)估计早
于大西洋的扩张，据推测发生在 1．25—1．3亿年以
前。因此，狭义睡莲科演化支应该具有相对古老的
起源 11,14,29,31,39]。
(6)芡属 (Euryale Salisb．)由Salisbury(1805)
建立，模式种：Euryale，e眦 Salisb． 。仅含 1种：
Euryale
．
厂e， Salisb．，分布于温带(印度北部、中国和
日本)。王莲属和芡属之间的近缘关系不存在实质
性的争议，仅存在生物地理学上的差异 ¨ 川 。染
色体数目：2n=58；染色体基数： =29¨引。
1．2 关于睡莲科系统位置的研究
1．2．1 睡莲科曾经被放在单子叶植物内
根据茎内维管柬的散生排列或胚以及幼苗的形
态，睡莲科曾经被置于单子叶植物内【l引。睡莲科被
认为是单子叶植物或单子叶植物的祖先，依据主要
是茎内维管束的散生排列以及存在一枚两裂的子
叶，如 Nymphaea和 Nuphar【加一¨ ，但是，这种观点受
到质疑。睡莲科 Ondinea属 的胚 (Schneider and
F0rd，1978)明显具有双子叶，其形态与 Nymphaea
(Conard，1905)、Nuphar(Chitlot，l902)、V／ctoKa
(Khanna，1967)、Euryale(Khanna，1964)以及 Bar-
claya(Schneider，1978)的胚形态一致。这些结果
产生了否定睡莲科具有单子叶特征 的观点[42 引。
关于“一枚两裂的子叶”的发育遗传学方面的研究
结果值得期待。
1．2．2 认为睡莲科隶于毛茛目的观点
Caspary(1891)、Smal(1933)、Li(1955)将睡
莲科所有的类群置于毛茛 目，依据是花器官数量
多⋯】。
1．2．3 认为睡莲目是木兰目的姐妹群的观点
Chase等 利用 rbcL基因序列数据对种子植
物系统发育的分析显示，睡莲 目是木兰目的姐妹群。
1．2．4 认为睡莲科隶于睡莲目的观点
Ito【 引
、Les等 和倪学明等 协 认为应该将睡
莲科置于睡莲 目。
1．2．5 认为睡莲目与泽泻亚纲近缘的观点
I_oeonte和 Stevenson【45】利用 104个形态性状对
木兰亚纲 (Magnoliales)、金缕梅亚纲 (Hamameli-
dae)和泽泻亚纲 (Alismafidae)的49个类群进行分
支分类分析。结果显示，马兜铃目(Aristolochiales)、
胡椒 目(Piperales)和睡莲 目依次与泽泻亚纲的关系
更近。
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第 2期 索志立 ：睡莲科系统位置评述
1．2．6 认为睡莲科是最早趋异的基部被子植物类
群之一的观点
DonoghRe 和 Dolye l2¨ 利用种子植物分析过
程中找到的外类群来确定被子植物性状的极性。结
果显示，睡莲科位于被子植物系统树的基部，是古草
本 Paleoherbs类群之一。
Dolye等 u利用形态和 rRNA基因序列的整合
数据对被子植物起源进行研究。rRNA序列数据分
析显示，被子植物的根位于睡莲目的附近，合并数据
支持被子植物的根为古草本。
Les等u副的分子分析显示，互叶梅科 Amborel-
laceae是其它所有被子植物的姐妹群，睡莲 目是被
子植物系统树最基部其次分异的单系群。睡莲 目单
系群包含2个科：① 水盾草科(含水盾草属和莼菜
属)和 ② 睡莲科 [含 3个亚科：萍蓬草亚科(含 1
属：萍蓬草属)、合瓣莲亚科(含 1个属：合瓣莲属)
以及睡莲亚科(含4属：Ondinea属、睡莲属、王莲属
和芡属)]。
Soltis等 利用多基因(rbcL、n 和 18S rD．
NA)序列数据的分析显示，睡莲科位于基部被子植
物系统树的根部附近，是ANITA类群的成员。
Parkinson等 利用 45个不同的类群代表基
部被子植物的所有传代线，利用多基因序列(mtSSU
rDNA、cox1和 rps2)鉴定现存有花植物的三条最早
的传代线。结果显示，互叶梅科是被子植物进化的
第一支，睡莲目紧随其后。
Barkman等 利用 3个基因组的基因序列分
析有花植物系统发育的根。初步分析时包括推测为
基部被子植物的33个物种的 6个基因(rbcL、atvn、
核 18S rRNA、matR、atpA和cox])的序列数据。第二
次分析时，采用 l5个物种的9个基因(rbcL、atpB、核
18S rRNA、matR、atpA、cox／、PHYC、rps2和 19S rRNA
基因)的序列数据。结果显示，互叶梅科和睡莲 目
是最早趋异的被子植物谱系。
Graham和Olmstead 利用 l7种叶绿体基因分
析基部被子植物的19个类群的系统发育，合并数据
强烈支持以水盾草为代表的睡莲目作为其余所有被
子植物的姐妹群。
Mathrews和 DonoghRe ¨ 利用光敏色素重复基
因 (duplicate phytochrome genes，PHYC和PHYA)序
列的分析显示，睡莲科与水盾草科构成的演化支是
被子植物系统树的次基部类群。
Graham等 对非编码叶绿体 DNA中的微结
构变化 {非编码区中 180个插入／缺失位点[indels
(insertion／deletion)]内含有 36个简约信息位点
(indels)}的分析结果显示，睡莲科位于被子植物系
统树的根部附近。
Doyle和 Endress l3 利用合并数据(rbcL、18S
rDNA、n 基因序列和形态数据)对基部被子植物
的系统发育关系进行分析。在获得的唯一最简约树
中，睡莲科和水盾草科构成的演化支位于仅次于互
叶梅科的基部位置。
Qiu等 【3 采用5个基因(线粒体 atpl和matK
基因、质体atpB和rbcL基因以及核 18S rDNA基因)
的合并数据的分析结果显示，利用裸子植物作为被
子植物的外类群是适当的，5个被子植物基部类群：
AmboreUa、Nymphaeales、Illiciales、Trimeniaceae和Au-
strobaileya(ANITA类群)代表最早趋异的被子植物
系统发育谱系的一个系列。
Fris等 ⋯ 报道了早白垩世 (1．25～1．15亿年
前)睡莲(睡莲目)的化石证据，认为这一发现增加
了现存被子植物和古植物记录间的关系与分子水平
上的分析结果的一致程度，强调睡莲类(即睡莲目
的水盾草科和睡莲科)以及另外4个有花植物小类
群(ANITA演化支的互叶梅科 Amborelaceae、八角
目Iliciales、腺齿木科 Trimeniaceae及木兰藤科 Aus。
trobaileyaceae)是被子植物系统树主干演化支的最
早趋异谱系。
Zanis等利用核基因、叶绿体基因、线粒体基因、
核糖体基因(18S rDNA、26S rDNA、mtSSU rDNA)、
蛋白质编码基因(phyA、phyC、cox]、rps2、atvA、matR、
rbcL和 atpB)的 DNA序 列数 据的分析H J、Craene
等 利用花被、雄蕊及雌蕊等花结构性状的分析以
及 Zanis等 对基部被子植物花被进化的系统发
育分析均显示，互叶梅科和睡莲 目(含睡莲科和水
盾草科)位于被子植物系统树的最基部。
B功能 MADS-box基因包括 APETALA3(AP3)
和PISTILLATA( )基因谱系，在花发育过程中具有
关键作用 。Aoki等 调查了基部被子植物5科8
个物种的AP3-like和PI-like MADS．box基因的多样
化。这 8个物种分别为互叶梅 Amborela tricopoda
Bail1．(互叶梅科)，莼菜 Brasenia schreberi Grue1．和
水盾草 Cabomba caroliniana A．(水盾草科)，芡实
Euryalef~rox Salisb．、日本萍蓬草 Nuphur japonicum
DC．和睡莲 Nymphaea tetragona Georgi．(睡莲科)，
八角属 llicium L．(八角科 Uliciaceae)以及 日本南五
味子 Kadsura japonica(Linn．)Dunal(五味子科
Schisandraccae)。序列分析显示，被子植物中已报
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l78 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
道的P，基因 K结构域(K domain)中的4个氨基酸
缺失 (a four amino acid deletion)也存在于五味子科
的 1个 P，同源序列中，但是，在互叶梅科、水盾草科
和睡莲科的 6个 P，同源序列中没有发现，显示这 3
个科是被子植物的最基部谱系 引。Kim等 采用
非参数速率修匀法 (nonparametric rate smoothing)
对最基部被子植物的3个关键谱系[互叶梅属 Am-
borela、萍蓬草属 (睡莲科)和八角属 (木兰藤 目
Austrobaileyales)]包括 25个新的AP3和 P，序列进
行系统发育分析。结果显示，AP3和 P，基因谱系的
重复(Duplication)大约发生在 2．6亿年前(2．31～
2．9O亿年之间)，即该重复发生在现存裸子植物和
被子植物分异之后，但是 ，远早于最古老的被子植物
化石 J。P，同源序列中第 5外显子(exon 5 in P／-
homologues)的祖先长度(ancestral size)为42 bp，出
现于互叶梅科和睡莲科(这两个科相继是其余所有
被子植物的姐妹群)。但是，在这两个最基部演化
支之后，该第 5外显子发生了缺失(deletion)，长度
变为3O bp，该特征将其余所有被子植物联合在了一
起 。
2 存在的问题
睡莲科所有的属，花的基部都具有一个环状维
管束丛(girdling bundle)¨ ’ J，在花梗中具有一个原
生木质部腔隙(protoxylem lacuna)D4]。除睡莲科以
外，马兜铃科 Aristolochiaceae和天南星科 Araceae的
一 些属也具有维管束丛，这样的分布表明，该类性状
在这些类群中具有独立的起源。睡莲科的另一个共
有新征(Synapomorphy)是，在心皮轮内通过花轴的
扩张生长构建假花柱通腔l】引。
在睡莲科中，基数性不稳定，在三基数、二基数
和五基数(pentamery)之间变化，混合有螺旋状着生
和轮生两种方式。王莲的花明显呈多轮状，具数条
直列线。睡莲科大多数的属具有较多的花被片数目
(也可能有较外围着生的退化雄蕊)、雄蕊和心皮。
然而 ，其中的 Ondinea属不具有花被片，或花被片的
存在 (1～5枚 )似乎 与雄 蕊数 目较 多有 相关
性 】。
在被子植物中，花型、雄蕊组织、生殖生物学、光
合成途径、固氮共生以及生活史的多样化研究依赖
于明显的或隐含的系统发育树。560种被子植物和
7种非有花种子植物(non—flowering seed plants)的质
体基因rbcL和atpB以及核 18S rDNA基因序列的简
约分析结果，给出了一个可用于生物学比较的、分辨
率较好、支持度较高的被子植物系统树。尽管树的
一 些微小部分仅得到弱支持 ，但是，被子植物系统发
育的初级分支 Amborela、Nymphaeales、Austrobaileya—
Hl&ium—Schisandra(加上 Trimenia)以及被子植物系
统发育的总体结构已经相当清楚，获得的支持率很
高。利用这个框架，可以解释植物多样化方面长期
存在的问题，有可能评价整个被子植物“花瓣”的同
源性，进而寻找“花瓣形成”的遗传和发育机制。在
花进化的其它方面，如核心真双子叶植物(core eud—
icots)的同构造化(synorganized)的花的起源、维持
和多样化以及雄蕊组织 的式样，也有可能得到解
释 。
Yamada等 认为基部被子植物的胚珠性状的
祖先状态尚未解决，因为明显具有不同胚珠形态的
ANITA演化支的互叶梅科、睡莲 目以及其余的科相
继分支。
Wiliams和Friedman 证实，在早期被子植物
谱系中存在二倍体胚乳。在基部被子植物类群之
一：萍蓬草(Nuphar polysepalum)中，存在双亲遗传
的二倍体胚乳。根据一些相关证据推断，睡莲目的
类群均具有二倍体胚乳。这一发现对早期被子植物
系统发育的研究具有重要意义。在有花植物中，构
建胚胎营养组织的发育基础和遗传基础 ，与种子植
物的所有其它谱系都不相同。在现存的非有花植物
(针叶类、苏铁类、银杏和买麻藤)中，由母体发育而
来的单倍体组织(雌配子体)负责来源于雌性二倍
体植株的营养摄取以及胚胎的全部供应。在有花植
物中，与精子和卵子融合产生合子(受精卵)同步进
行的二次受精事件，启动了典型的双亲遗传的三倍
体胚胎营养组织——胚乳。一个多世纪以来，双亲
遗传的三倍体胚乳被认为是现存有花植物的祖先特
征。然而，二倍体胚乳在早期有花植物中很普遍地
存在这一事实表明，二倍体胚乳也许可以代表有花
植物的祖征 引。基部被子植物类群中二倍体胚乳
的存在表明，伴随着被子植物特征的会集组合 ，这样
的胚胎特征可能仍是一种过渡 】2)。
绝大多数分析都将萍蓬草属识别为狭义睡莲科
内最基部的属，但仅18SrDNA序列分析不支持这
2)Stuessy【 】提出的过渡一组合理论(the transitional-combinational山e0ry)认为
，被子植物的三大基本特征(心皮、双受精和花)并非同时出
现，在被子植物的早期进化过程中，在侏罗纪由种子蕨首先缓慢进化出心皮，随后出现双受精 ，最后出现花。这三次基本的过渡可能
经历了一百多万年才完成。
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第 2期 索志立：睡莲科系统位置评述 179
一 结果[35J。
MADS—box基 因 家 族 的 IaAP3—1／IaAP3-3和
IaAP3-2／KjAP3基因谱系在白花八角 llicium anisat—
um L．和日本南五味子的共同祖先出现之前已经存
在。八角属 llicium Linn．(八角科 Iliciaceae)和五
味子属 Schisandra Michx．(五味子科 Schisandrace—
ae)的该类基因可能是其余被子植物该类基因的姐
妹基因。然而，自展支持率低，有待进一步验证 。
在睡莲科 中，Nymphaea colorata花粉覆盖层
(rectum)下方的近极和远极之间的过渡区域观察
到由暗色小圆形成分(smal dark circular elements)
构成的一个薄层，据认为比覆盖层——具柱状层类
型(tectate—columeUate type)更原始 J。该小圆形
成分构成的暗色薄层与买麻藤属 Gnetum L．花粉覆
盖层下方的颗粒层相似。这两类植物的极薄的覆盖
层和层状的外壁内层(endexine)也相似。与 ANITA
类群的其它成员相比，买麻藤属与 Nymphaea color~一
的关系较近 J。
古果属 Archaefructus明显具有水生习性，但这
尚不能作为理解被子植物起源的基础，不过，这肯定
是一个有趣的化石性状，尤其是作为基部被子植物
的睡莲科也是水生的。这些都是研究被子植物起源
时不可回避的事实 J。
睡莲类(睡莲 目)的水陆双重生态明显不同于
现存被子植物共同祖先的重建生态(早期被子植物
为灌木或乔木，有能力在遮荫和受扰动的生境建
群)。与睡莲 目的水生生存相关联的趋异性状，包
括缺乏维管束形成层以及为适应水下光合作用而产
生的几种叶部饰变，例如，细裂的叶形和缺乏角质
层、气孔以及细胞间的气隙。因此，睡莲目仅浮叶枕
(floating lily pad)和挺水叶的光合生理特性与陆生
的基部被子植物具有潜在的可比性。然而，睡莲类
的气生叶类型存在巨大的功能差异，如，相当高的叶
光合速率和光饱和点(水盾草属除外)以及多层的
栅栏状叶肉组织的进化 ¨ 。
综上所述，从世界范围来看，各地区植物志、上
述各属在不同学科的相关文献中，上述各分类系统
都有不同程度的应用，在分类系统的使用过程中不
统一，存在混乱局面。大量的分子研究结果显示，
睡莲科是被子植物的基部类群，对于研究被子植物
起源与早期进化以及单子叶植物的起源具有重大价
值。该科内存在较大的形态变异，据认为该类群为
了适应水生生境产生了性状退化或趋同进化，但是，
根据睡莲类是被子植物基部演化支的观点，其形态
特征也许是祖征，有可能不是退化或趋同进化的产
物，对睡莲科的各种器官、各种性状的进化趋势及其
相关性需要进一步细致分析。从总体上看，睡莲科
谱系的原始性值得肯定，被子植物研究组的观点根
据迅速积累的分子数据等证据在加速修改和更新认
识，努力使其分类系统快速趋于客观，但是，各学派
的被子植物分类系统都难以解释上述存在的问题。
利用学术界集体的力量分析和化解存在的问题，协
助各大被子植物分类系统的发表者加快修订其分类
系统的频率已经是主流学术界的共识。中国在睡莲
科的系统发育研究方面相对比较薄弱，原因是有 2
个属(合瓣莲属和 Ondinea属)分布在中国以外的地
区。今后有必要引种收集睡莲科的所有的种，针对
上述急待澄清的问题，组织一个跨学科的重大项目，
专门围绕睡莲科的系统位置进行综合研究与评价。
对于同样的研究对象 (睡莲科)，全世界投入了
大量的科研经费和科学家，澄清了不少问题，但是，
关于睡莲科的系统位置，仍然处于多种结论并存的
有争议的局面(表 1)。这不能不令人深思。我们不
应该认为其中有的学派没有把科研经费使用到位，
因为科研项目的立项都是经过了学术团体的论证和
审定，研究结果的发表也是建立在专家评议基础之
上的，都是纳入各国国家科学发展战略的、极其严肃
认真的、政府学术行为和活动的一部分。唯一的解
释应该是，大自然的深奥与复杂以及人类认识的时
代局限。由于睡莲科系统位置的研究涉及多个学科
领域，没有一位科学家在众多的相关领域内都是专
家，也没有一位科学家能够集各相关学科领域的实
验技术技能于一身。因而，产生一些 比较有局限性
的认识也应该是可以理解的。通常，一旦科研项 目
进展到较深入的阶段，会发现比预想的要多得多的
研究问题和研究工作量，因此，有必要提高每个科研
项目的经费支持强度，使问题的解决尽可能彻底一
些。被子植物系统发育研究仍然是世纪难题。任何
一 篇专题实验性研究论文都是其学科领域的细微局
部认识的延伸，是科学发展的基础性工作。科学研
究发展的宏观导向需要建立在对大量研究成果的综
合评价的基础之上。从各种角度对已有研究成果进
行专题综合评述有助于集成人类智慧，提升认识，可
以避免低层次重复性研究项 目或研究内容的出现，
为科学进步和国家科学发展战略的制定提供强有力
的依据。通过综合评述，集体遴选出核心学术问题。
核心学术问题的立项研究和圆满解决，通常可以使
非核心的相关学术问题变得迎刃而解。因而，可以
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18O 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
表 1 睡莲科在各大被子植物分类系统中的位置比较
Table 1 Comparison of the systematic position of the
family Nymphaeaceae am ong important
angiosperm classifcation systems
发表者
Auther
发表年代
YeBr of
publication
系统位置
Systematic position
提高国家科研经费的利用效率。科学发展实际上就
是建立在对已有研究成果的大量综合评述基础上的
不断聚焦的过程。在综合评述研究方面尚十分薄
弱。因此，有必要建立一个国家级的科学综合评述
机构，创办专门的植物学综述核心周刊。为了提高
文章质量，应该同时送 3—5位专家审稿，这样也可
以加快学术交流和科学发展的速度。来自不同学科
的科学家联合起来，共同进行整合研究已是现代科
学研究的特征和发展趋势。
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