全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(2)：163~170
Journal of Wuhan Botanical Research
大豆遗传转化研究进展
周延清h。，王 娜 ，苑保军 ，贾敬芬 ，孟祥春
(1．河南师范大学生命科学学院，新乡 453002}2．周口市农业科学技术研究所，河南周口 466001}
3．西北大学生命科学学院，西安 710069}4．济源市教育局，河南济源 453000)
摘 要：综述了大豆遗传转化体系及其优缺点，转基因大豆的研究成果、生产状况和生物安全性评价，分析了大豆
遗传转化中存在的一些问题及其解决办法，展望了未来大豆遗传转化的发展前景。
关键词：大豆 ；转化系统；农杆菌 ；基因枪；生物安全性；花粉管通道
中图分类号：Q943．2 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2004)02—0163—08
Current Review on Genetic Transformation of Soybean
(vb，cine max L．)
ZHOU Yan—Qing ，Wang Na ，YUAN Bao—Jun ，JIA Jing—Fen¨ ，MENG Xiang—Chun‘
(1．College of Life Sciences，Henan Normal University，Xinxiang 453002，China；2．Zhouhou Prefecture
Institute of Agriculture Sciences，Zhoukou，Henan 466001，China}3．College of Li Sciences，Northwest
University，Xi’an 710069，China l 4．J~uan Education Bureau，Jiyuan，Henan 453000，China)
Abstract：This paper reviewed various transformation systems and their advantages and limita—
tions，research and production results of transgenic soybean and its biosafety assessment．M ore—
over，current problems and their solutions as welI as future prospects in soybean transformation
were discussed．
Key words：Soybean (G／3，cine ma．T L．)；Transformation systems；Agrobacterium；Bombard—
ment；Biosafety；Pollen tube pathway
大豆是重要的油料作物和粮食作物，是世界上
食用油和植物蛋白的主要来源，可以食用，可以用于
产油和加工豆类食品[1]。大豆种子含有大约40％的
蛋白质和 20 9，6的油脂。在国际贸易中，它的油脂生
产为 48 ，位居主要的颗粒型油料作物之首。未成
熟种子可以作为蔬菜食用；干种子可以制豆芽、豆粉
和炒豆子，加工成为豆奶和发酵制成豆酱。工业上，
由大豆生产的油脂用于生产绘图颜料、打印墨、肥
皂、杀虫剂和消毒剂；油脂工业的副产品——磷酸卵
磷脂在食品工业、化妆品业、制药业、皮革业、油漆
业、塑料业和洗涤剂业等方面用作保湿剂和稳定剂。
大豆蛋白用于合成纤维、粘合剂、防水用品和防火泡
沫等产品。豆秆用于造纸和牲畜的饲料，也可以被犁
埋在土壤中作为绿色肥料。豆面用于面包和其它食
品中，作为禾谷类面粉、肉制品和保健品的添加剂和
扩展剂。在亚洲，高营养豆芽倍受人们青睐。正由于
上述如此多的用途，世界高度重视大豆的品种改良。
传统大豆育种技术已经极大地改良了大豆品种。然
而，大豆有限的基因库和传统育种必须长时间连续
回交等困难难以克服。所以，需要利用遗传转化技术
把种子高产、抗虫性[2矗]、改良蛋白质品质[．]和油脂
含量[5]以及抗除草剂Is]等优良性状转移至大豆品
收穑 日期：2003—03—24，修回日期；2004—02—02。
基金项目；河南省杰出人才基金(0321001400)；河南省科技攻关项目(961010210，971010206)。
作者简介：周延清(1963一)，男，副教授，在读博士，硕士生导师，从事遗传学教学和细胞工程与作物遗传育种研究。
· 通讯作者。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
种，改良其品种。迄今，转基因大豆的大田性状已经
商业化[7]。但是，由于大豆是一种难以体外再生的生
物品种[8]，大豆遗传转化在离体再生系统与转化体
系的效率和成功率方面一直存在着很大的挑战[9]。
笔者综述了大豆遗传转化体系及其优缺点，转基因
大豆的研究成果、生产状况和生物安全性评价，分析
了大豆遗传转化中存在的一些问题及其解决办法，
展望了未来大豆遗传转化的发展前景。
1 转化体系
目前大豆遗传转化方法主要有农杆菌介导
法[1。‘ ¨ 、花粉管通道法、子房注射法L8]、电击法[】引、
基因枪法[13,14]农杆菌介导和基因枪结合转化法L9]、
超声波辅助农杆菌介导法[1 ]等等。本文主要论述
农杆菌介导法、基因枪法和花粉管通道法。
1．1 农杆菌介导法
农杆菌介导法是获得第一个转基因植物的方
法。从 1985年Horsch等[173首次使用该方法获得转
基因植物报道以来，已有很多利用此方法介导外源
基因进入植物的报道[6 引。此法适合于双子叶植物
和一些单子叶植物[193，具有技术较简单和成熟，耗
资少，可靠性高，转化率相对较高，可以转移大片段
外源基因(>30 kb)，没有明显的基因重排现象，外
源基因主要以单拷贝插入植物基因组等优点。但是
它却受宿主范围和菌株特异性等因素的制约[2。‘。¨。
1．1．1 农杆菌及其转化机制 用于植物遗传转化
的农 杆菌包 括土 壤根 癌农杆 菌 (Agrobacterium
tumefaciens)和发根农杆菌(A．rhizogenes)。前者
具 有 Ti质粒，能 引起被 感染 植物产 生冠缨 瘤
(crown tumour)；后者具有Ri质粒，能引起被感染
植物产生发根瘤(hairy root)。这两种质粒的结构相
似，都能把 T—DNA和在其中插入的外源基因转移
并且整合到植物基因组内。因此，它们均可以用作转
化载体。然而，因为野生型 Ti质粒或者 Ri质粒太
大，又含有影响获得正常转化植物的癌基因，所以它
们经常被改造成为中间载体、双元载体和超毒载
体[2引。普遍认为Ti质粒或者Ri质粒的T—DNA区、
Vir区与农杆菌染色体基因的相互作用和相互协作
使 T—DNA区和在其中插入的外源基因从农杆菌转
入植物细胞；T—DNA的转移过程至少包括 4个步
骤：①农杆菌积聚；②农杆菌致毒系统的诱导；③
T—DNA 转移复合物的形成；④T—DNA 转入并且
整合入植物基因组。农杆菌转化机制已经有很多的
论述，详见有关的文献[1“。 ，在此不再赘述。
1．1．2 农杆菌介导的大豆遗传转化 1988年，
Hinchee等[6]首次报道通过农杆菌介导法成功地获
得了转基因大豆。他们从 100份栽培大豆材料中筛
选出 3个易感品种，通过子叶和土壤农杆菌共培养，
得到 Pnos—npt—I和 35S—gus共 转化 以 及 Pnos—
npt一Ⅱ和 35S一矮牵牛 EPSPase基因共同转化的转
基因大豆植株，而且检测到了这些基因的表达与再
生植株后代以3：1的比例分离。Parrot等[28 用农杆
菌转化大豆未成熟子叶获得了具有15 kD玉米醇溶
蛋白基因和 npt—I基因的转基因大豆植株。但是其
转化率 很低，Ro代 植株都是 嵌合 体。1990年，
James等获得了能够表达玉米 AC的转基因大豆。
Luo等 报道了用含有野生型 TipTiB0542和具有
Uid A与 npt一Ⅱ基因的卸甲Ti plasmid pZA一7的根
癌农杆菌 A281：pZA一7菌株转化大豆子叶，Uid A
与 npt—I基因可以在转化大豆瘤中表达。Di等[3 用
根癌农杆菌介导法获得了BPMV 外壳蛋白基因转
基因植株。其中一个 R1的 R2品系中有 3O 的植
株抗大豆花叶病。Zhang等[3o3利用农杆菌介导的子
叶节转化系统获得转基因大豆，其后代植株能表达
bar基因。这些转基因大豆内的Glufosinate的存在
被 Southern杂交分析和叶染实验证实。徐香玲
等E31]成功地把 B．t．k-3一内毒素基因转移到大豆黑
农 37和 39的子叶节与胚轴，再生出可育的大豆转
化体。经过卡那霉素抗性筛选和冠缨碱分析以及
Southern杂交实验证实其中含有 B．t．k-3一内毒素
基因。Yan等[3。]用农杆菌转化未成熟合子子叶，经
过体细胞胚再生系统获得了转基因大豆植株。在初
始大豆转化体内T—DNA的整合与 gus—intron基因
的表达被 Southern杂交与 GUS试验证实。它们后
代的转基 因以单一的孟 德尔位点方式遗传。Ke
等[1]利用含 有 gus基 因与 npt—I基 因以及 vir
GN54D突变的根癌农杆菌的超毒突变体 AD690、
AD691和AD692，高效地将 GUS基因转入大豆无
菌苗的不同部分，转化率增加 126 "-518 。然而，
非常遗憾的是没有产生大豆的转化愈伤组织、转化
器官和转化植株。Paula等[33把 T—DNA和 gus基
因导入大豆子叶节细胞，产生可育的 To代转基因
植株。这些转基因植株以 3：1或者 15 z1的比例将
Gus表型传递给它们的后代。通过发根农杆菌转化
大 豆 子 叶，把 大 豆 Adh2基 因 的 启 动 子 Adh
(976 bp)转入大豆发状根内。其中 5个转基因发根
品系表现出启动子可以被生长素诱导而不被低温、
创伤和 ABA诱导的特性[3 。Schmidt[3 将 cry 1AC
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第 2期 周延清等 ：大豆遗传转化研究进展 165
转入大豆，得到了转基因植株。2003年 卜云萍等报
道采用农杆菌介导的大豆子叶节转化系统成功地将
深黄被孢酶 厶 一脂肪酸脱氢酶基因导入大豆[3引。张
毅等 用根癌农杆菌转化大豆下胚轴 ，建立起良好
的转化系统，将人 的 —1，4～半乳糖苷转移酶基因
(hGT)导入大豆，获得 了完整的抗性再生植株。
Southern blot分子杂交证实了外源基因 hGT已稳
定地整合到植物基因组中。
另外，超声波也被用于提高农杆菌介导的大豆
胚悬浮培养物的遗传转化率[】引。超声波辅助的农杆
菌转化(SAAT)能够比较大地提高转化率，因为超
声波使转化的靶组织内部或者表面产生大量的微小
伤口。Santarem等[3 报道了未成熟大豆子叶用于大
豆的瞬时表达研究和 SAAT的转化条件优化实验。
他们发现超声波处理材料 2 S时，在 27℃共培养
3 d，GUS表达高达 36％ 。然而，未经超声波处理的
子叶只有平均不到 1 的 GUS表达。后来，一种潜
在高效的微轰击和农杆菌综合转化法也被建立[9]。
1．2 基因枪法
基因枪转化法是最广泛地应用于一些对农杆菌
不敏感的植物的转化方法。这些植物包括绝大多数
单子叶植物和部分双子叶植物[3 。该法把利用被加
速的、包被着 DNA的微米大小的微颗粒轰击植物
组织细胞，将外源基因转移至几乎所有的植物细胞、
组织器官和原生质体；对 DNA的转移过程与基因
型的依赖性没有任何生物限制；因能够产生微创伤
有利于基因转移而具有相对高的转化率；能够转移
多拷贝的重组 DNA或者 DNA 片段 (基因)[3。 。。
不过，基因枪法比农杆菌介导法耗资大，技术难。另
外，因为微弹难以完全覆盖靶组织，所以转化的有效
性受到了限制。
McCabe等[4妇首次用基因枪转化大豆未成熟
胚，获得的再生植株有 2 的 gus基因嵌合表达并
获得 R1可育的转基因植株。基因枪法与从大豆胚
轴分生组织产生多芽的繁殖体系的有机结合使外源
基因转入大豆商业化[42]。Santarem等[15 用基因枪
法从未成熟大豆子叶诱导的胚性悬浮培养物有效地
产生了可育的转基因大豆植物。GUS试验和 DNA
Southern杂交证实gus基因可稳定整合。利用基因
枪法将一个编码牛奶蛋白 (f}_酪蛋白)的 630 bp
DNA片段转入大豆体细胞胚并表达的实验首次使
一 种牛奶基因在大豆内表达，开辟了一条由种子特
异性启动子驱动的大豆品质普遍改良的新途径[】 。
Stewart等[1。 首次报道用基因枪法将 Bt cry 1AC导
入大豆体细胞胚获得免受玉米螟、soybean cooper、
tobacco budworm 和 velvet bean caterpilar侵害
的、可育的BT抗虫转基因大豆植株。Falco等 用
基因枪法把参与赖氨酸生物合成的 spartokinase和
dihydrodipico1inic acid synthase的基因转入大豆，
得到一些游离赖氨酸增加几百倍的转基因大豆植株
及赖氨酸增加 5倍的种子。用基因枪法把 npt—I基
因、gus基因和哺乳动物 stearyl CoA delta一9 desa—
ture基因转到大豆体细胞胚，得到的转化胚含有显
著减少的饱和脂肪酸(palmitic and stearic)以及大
量的正常情况下大豆种子内含量不丰富的单不饱和
酸(palmitoleic acid)[引。苏彦辉等[43 用苏云金芽孢
杆菌杀虫晶体蛋白基因和葡糖苷酸酶 基因通过基
因枪轰击和根癌土壤杆菌介导转入大豆，诱导大豆
转基因植株再生。Ponappa等 t]转化 5个不同载体
的gfP基因，得到 gfP基因瞬时表达的愈伤组织和
稳定表达的再生植株。Singh等 目发现有些转基因
大豆植株表现出生长缓慢、叶坚韧而暗绿和种子不
育等形态畸变，以及缺失、重排、三体与四倍体的染
色体畸变。Masood等 ]的实验结果揭示转基因大
豆无性系含有多达 1O～15个质粒。
1．3 大豆种质转化系统
大豆是一个难于体外操作的生物种，因此不经
过体外组织培养的转化系统对大豆遗传转化很好。
国外科学家开发了此类转化系统[4z,4s]。中国科学家
也研制出了两个这样的转化系统Ca]：①花粉管通道
法。已经用此法将高蛋白野生大豆Glycine gracilis
(蛋白含量为 5O％)的总 DNA转入栽培大豆，获得
了高产高蛋白(45．44％)大豆品种黑生 101；②子房
注射法。已经用此法将含有 atrazine抗性基因的质
粒转入大豆受体，获得了抗 atrazine F1．。转基因大
豆。用这些方法可以转移单基因孟德尔遗传的性状
和多基因数量性状。但是，迄今用它们所得到的转基
因植物经过 DNA 斑点杂交、RAPD[49,50~和同工酶
分析鉴定[5¨，而没有经 DNA Southern杂交验证。
在这些大豆转化方法中，花粉管通道法的成就
比较大[52,53]。花粉管通道法是利用植物在授粉后，
花粉在雌蕊柱头上萌发形成的花粉管通道，使外源
DNA 或基因进入胚囊，转化受精卵或其前后的细
胞(卵、早期胚细胞)而自然发育成种子，观察其后代
的变异，筛选出转基因植物。该方法具有诸多优点：
①利用整体植株的卵细胞、合子或早期胚细胞转化
DNA ，无需细胞、原生质体等组织培养和诱导再生
植株等一整套人工培养过程。②方法简捷，可以在大
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田、盆栽或温室中进行。③单胚珠和多胚珠的单、双
子叶植物均可以应用。④育种时间短。在自花授粉
的基础上只有部分外源 DNA 片段进入受体基因
组，避免了供体基因与受体基因组全面重组，因此，
易于稳定。⑤可以任意选择生产上的当家植物品种
进行外源DNA导入，达到目的性状基因的转移。而
且可以保留受体的优良性状，无需考虑体细胞变异
的问题。⑥ 该技术也适应于重组DNA分子的导入。
其不足是其转化频率很低，重复性也不太高L5。’ 。
花粉管通道法进行遗传转化技术即外源 DNA直接
导入(DIED)技术在大豆上的应用已经申请国家发
明专利，专利号为 98121507．6[5。。大豆黑生 101品
种的育成是首次利用 DIED技术实现了大豆分子育
种，育成了我国第一个高产、优质、高蛋白大豆新品
种。其后，张国栋等[5 将玉米自交系和大豆品种的
DNA导入另一大豆品种中，其后代的突变率分别
为 10 和5．32 ，出现了种子蛋白含量、株高、茎
粗、结荚习性、倒伏性、每株分枝数与荚数、粒数与百
粒重等性状变异。刘德璞 导入高抗花叶病的外源
DNA ，获得了生育期、生长习性、株高、节数、分枝
数等倾向供体的变异性状，对SMV的抗性提高了。
2 转基因大豆生产及其生物安全性评价
自从 1994年美国政府第一次批准商业化生产
延熟转基因西红柿以来，转基因作物生产迅猛发展，
种植面积和总销售额逐渐增加 (表 1)。
表 1 1995~2002年世界转基因
作物种植面积和销售额
Table 1 Worldwide GMC—growing area
and gross sales from 1 995 to 2002
2000年，世界转基因作物的种植面积为 44．2
百万 hmz。其中美国占 63 ，阿根廷占 23 ，加拿
大占 7 ，中国占大约 1 。2001年，全世界转基因
作物的种植面积为 52．6百万 hm。，全世界大豆的种
植面积为 72．0百万 hm。。转基因大豆的种植面积为
33．3百万 hm。，分别占 63 和 46 。美国，1994
年 Monsanto公司的抗除草剂(抗草丁膦)大豆首次
获准商业种植；1997年，杜邦公司获得美国食品药
物管理局批准推广种植高油酸(70 )转基因大豆；
1998年 AgrEvo公司研制的抗草丁膦大豆被批准
进行商业化生产；1997～1999年进行了 440例转基
因大豆田间实验[1]。1996~-2001年美国转基因大豆
种植面积见表 2。阿根廷 2000~-2001年每年大豆种
植面积为 20百万 hm。。其中转基因大豆种植面积占
70％～90 。中国目前生产的大豆基本上都是非转
基因大豆，但从1996年开始进口转基因大豆。因为转
基因大豆产品费用比传统大豆产品费用低 30 ～
50 ，而产量却增加 15 ～20 ，转基因大豆研制
开发和应用越来越受到重视。最近，低亚麻酸(2 )
大豆转基因大豆、低棕榈酸(4 )转基因大豆、高棕
榈酸(27 )转基因大豆、高油酸 (70 )转基因大
豆、高硬脂酸 (28 )转基因大豆和抗营养因子(如
寡糖、棉子糖和半乳糖等)水平较低的大豆新品系
等都在美国培育成功；营养品质改 良的转基 因大
豆 58]、高光合作用大豆[59,60 和 2OO3年通过共抑制
技术获得 的无过敏转基 因大豆 (http：／www．
10net．com)也已经开发出来了。
表 2 1996~2001年美国转基因大豆种植面积
Table 2 US transgenic soybean—growing
areas from 】996 to 200】
年度 种植面积 (百万 hm。)
Year Growing areas(million hm。)
1996
1997
1998
1999
2000
2001
O．5
4．55
13．0
16．2
18．0
33．3
(世界总种植面积，
W orldwide growing area)
近年来，由于为转基因作物寻找市场方面的问
题，特别是由于欧洲反对使用转基因作物食品，有些
转基因作物种植面积不但没有增加，甚至减少了。这
涉及到生物安全性的问题。一般认为对转基因作物
应该考虑 6个生物安全性问题：转移基因、杂草化、
性状效应、遗传与表型的改变、病原遗传物质的表达
和工作人员的安全[ ¨。其中最大风险之一是“杂草
化”，包括抗性作物自身“杂草化”，抗性基因“漂移”
到杂草上，导致抗性杂草的产生。此外还存在对环境
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第 2期 周延清等：大豆遗传转化研究进展
的影响、食品的安全性、抗性基因的稳定性、加速抗
性杂草发生等问题。Monsanto公司对抗草甘膦转
基因大豆品种 402322进行食品安全评价的结果表
明，它的所有氨基酸的含量和普通大豆品种没有显
著的差异；内源蛋白过敏原及其含量和普通大豆品
种没有差异；CP4EPSPS和 已知的毒蛋白的结构没
有相似性，无毒。然而，抗除草剂转基因作物的食品
安全性也存在不可预见性，不可能在短短的几年内
作出肯定的回答，必须进行长期监控。有试验表明，
转草甘膦大豆对高温的敏感性高于传统大豆，而且
经过遗传修饰的往往不能获得高产，甚至比一些常
规优良品种的产量还要低；草甘膦可使豆科植物产
生一种植物雌激素，动物食用后替代体内激素而破
坏生殖系统。草甘膦能在土壤中存留很久，危害土壤
中的动物，污染地下水，并且能破坏土壤生化循环。
比利时科学家报道抗草甘磷转基因大豆中发现来源
不明的 534 bp DNA 片段，与报道的大豆序列没有
同源性，可能在插入外源片段整合到基因组时发生
了重组或大片段删除，但也可能为外源 DNA。不过
仅根据上述问题的考虑尚不能得出转基因作物安全
与否的结论。另一方面，外源基因从一个物种转移至
另一个物种也可能转移过敏的风险。例如，在转基因
大豆内表达外源巴西坚果 2S白蛋白基因是高度致
敏的，在农业生产上没有用[6引。每一种新研制的转
基因作物都必须通过个案处理，评估其可能存在的
风险，以确保进行环境释放和市场释放时转基因作
物及其加工的食品具有安全性。
3 大豆转化的问题及其一些解决对策
尽管已有几种大豆转化方法获得了可育的转基
因大豆植株[3 。矗。““们]，尽管抗除草剂转基因大豆
已经商品化，但大豆的转化频率仍很低，重复性很
差，是公认的难转化作物。这主要有再生系统和转化
方法等方面的原因。迄今，通过改进大豆的选择和植
株再生[3。。、改造 Vir基因构件、优化可疑大豆表型
的鉴定和筛选方法[】。。，通过在培养基内附加 vir区
基因的化学诱导剂增强农杆菌的致毒力，通过利用
超声波、轰击和真空抽滤等方法增加外植体的创
伤L3 ，已经不同程度地提高了大豆的转化频率，但
是获得转基因大豆植株的效率依然相当低，有必要
研发更有效的技术方法进一步提高转化率。例如，朝
鲜科学家使用 3O多个捆绑在一起的针灸针针刺正
在发芽的种子以获得易于被含有重组 DNA农杆菌
感染受伤的无菌苗，转化率可以达到21 引。有的
科学家通过在共培养基中附加适量的半胱氨酸增加
37 ～91 农杆菌感染率，获得 2．1 的不依赖育
性的转基因大豆植株L6“ ]。通过在共培养基中附加
适量的硫化物包括硫酸钠、dithiothreitol和 L一半胱
氨酸共培养，获得从平均 0．7％ 增加到 16．4％的转
化率[3引。SamoylovE6]报道蔗糖可以促进胚胎组织快
速分化和成熟，3周内获得高达 5O 的成熟子叶阶
段的胚。另外，还有下列问题有待解决：①转基因大
豆植株常常出现嵌合体，转基因不传递到其后代，尤
其绝大多数转基因大豆植株是不育的，②需要进一
步促进外源基因的稳定整合及其表达的正调控；③
目前转入大豆具有实用价值的农艺性状的基因非常
少。
4 展望
目前，农业生产的转基因大豆几乎全部是抗除
草剂大豆转基因大豆。随着世界转基因生物技术的
不断成熟和完善及人们对转基因植物安全性认识的
不断提高，将会有更多的国家和地区重视抗除草剂
转基因大豆，并决定其取舍。今后，要研发抗干旱、
抗盐碱、耐低温的转基因大豆品种[6 ，增强大豆固
氮能力和光合作用力的转基因大豆品种及广谱抗除
草剂品种F 。。，并且抗虫、改善营养成分将是转基
因大豆的重点。现已育成了抗营养因子水平较低的
大豆新品系。在大豆油品质改 良方面也取得一些新
进展。Mazur等获得了种子油酸相对含量高达 85 9／5
的大豆新品系，比原来提高了3．4倍，而且农艺性状
优良，获得的新品系已开始大规模种植。他们正在研
究利用斑鸠菊和蓖麻的相应基因开发高斑鸠菊酸和
蓖麻油酸含量的大豆新品系，为生产诸如新型油漆
固化剂、润滑油和可降解塑料等新型化工产品提供
原料。我国近年来大豆杂种优势利用研究进展很快，
如果将抗除草剂基因导入不育系和恢复系，将能够
有效地解决杂交大豆制种纯度，提高制种产量。我国
在大豆种质资源核心种质构建、重要新基因发掘与
有效利用研究方面取得显著进展。一批重要新基因
将定位、作图、命名，分离克隆一批有价值的新基因
终将应用于转基因育种[6引。
总之，随着有效的大豆体外再生体系的不断建
立和利用，随着高效的大豆转化体系的研发和应用，
随着新目标基因的识别、分离、克隆和使用 ，随着转
基因大豆的产业化发展，必将生产出人类放心的安
全的转基因大豆产品，以解决人类的粮食产量和品
质问题以及环境污染问题。
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168 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
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