全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18 (6) : 523～ 527
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
云南省哀牢山中山湿性常绿阔叶林
萌生现象的初步研究Ξ
何永涛　 曹　敏　 唐　勇　 李贵才
(中国科学院西双版纳热带植物园　云南勐腊　666303)
A PREL IM INARY STUDY ON SPROUT ING OF
CANOPY TREES IN M IDDL E MOUNTA IN
MO IST EVERGREEN BROAD -L EAVED FOREST
OF A ILAO MOUNTA IN, Y UNNAN
H e Yongtao　Cao M in　T ang Yong　L i Gu icai
(X ishuang banna T rop ica l B otan ica l Gard en, T he Ch inese A cad emy of S ciences　M engla, Yunnan　666303)
关键词　哀牢山, 常绿阔叶林, 萌生
Key words　A ilao M ountain, Evergreen broad2leaved fo rest, Sp rou ting
中图分类号: Q 948. 2　文献标识码: A 　文章编号: 10002470X (2000) 0620523205
在森林树木受到人为或自然破坏以后, 残留植物体的萌生是一个普遍存在的现象。据 Kauffm an〔1〕
和 Khan〔2〕等人在热带地区的研究, 通过萌生形成的植株与通过种子萌发形成的植株相比, 前者具有更
快的生长速度, 而且通过其原有的强大根系, 能更有效地利用土壤中的养分资源, 同时对环境也具有更
强的适应能力。这些都构成了萌生植株在生长上的优势, 使其在种群竞争中处于有利的地位。由此可见,
萌生过程在植被恢复和自然更新中起到了重要的作用。近年来, 关于植被萌生的研究在国外已得到越来
越多的重视〔3～ 8〕, 而在国内至今还未见到这方面的正式报道。
我国分布着世界上面积最大且最为典型的常绿阔叶林。然而, 随着人口的增长和社会经济的发展,
这些常绿阔叶林已受到较多的人为干扰。笔者选择位于哀牢山中段徐家坝地区的中山湿性常绿阔叶林
为研究对象, 对其树种被砍伐以后的萌生能力进行初步调查, 目的在于探讨萌生过程在此类森林更新和
植被恢复过程中的作用, 为此类森林的恢复和保护工作提供基础资料。
1　研究地区概况
以徐家坝地区为中心的哀牢山自然保护区位于北纬 24°32′, 东经 101°01′, 海拔 2 400～ 2 600 m , 年
均温度 1113℃, 月平均最低 514℃ (1 月) , ≥10℃的活动积温 3 420℃左右。年平均降雨量为1 93111 mm ,
但 85% 以上的降雨量集中分布在雨季 (5～ 10 月)。年蒸发量小于降水量, 仅为 1 84519 mm。在这样的地
形和气候条件下, 发育着滇中地区山地垂直带上的特征性植被——中山湿性常绿阔叶林, 它是目前云南Ξ 收稿日: 1999210207, 修回日: 1999212208。第一作者: 男, 1976 年 1 月生, 硕士研究生, 从事植物生态学研究。中国科学院“九五”重大项目 (KZ9512A 12104)资助。
省保存面积最大的一类常绿阔叶林, 分布于全省的亚热带中山山地。在徐家坝地区, 这一类型的森林面
积达 5 100 hm 2, 85% 的地区都被以木果柯 (L ithocarp us xy locarp us)、硬壳柯 (L ithocarp us hancei)、变色
锥 (Castanop sis ruf escens)、翅柄紫茎 (S tew artia p terop etiola ta)、南洋木荷 (S ch im a noronhae) 为优势种的
常绿阔叶森林所覆盖, 它是这一类山地常绿阔叶林的典型代表〔9, 10〕。
2　研究方法
1983 年, 原中国科学院昆明生态研究所在徐家坝地区建立森林生态系统定位站时, 经有关部门批
准, 有选择地在森林内集中砍伐了几片成材大树。1999 年 7 月, 笔者选择其中两片面积较大的砍伐点,
对残留的所有 (83 株)伐木进行调查。其中一片位于沟谷平地及两侧的山坡上 (坡度约 5°) , 范围约 50 m
×50 m ; 另一片则地势较为平坦, 范围约 30 m ×50 m。出于建筑的需要, 当时只砍伐了那些径级较大的
树木, 而保留了相对较为幼小的树木, 这样就类似于在森林中形成了一个大的林窗, 林窗中生长着一些
小树, 但这些小树由于受当时伐木过程、运输等因素的影响, 也受到了不同程度的破坏。
调查这两片样地上的每一株伐木, 包括种类鉴定, 测量其遗留的木桩高度, 伐木点切面的直径 (采用
伐木切面上两个相互垂直直径的平均值) ; 对于那些有萌发枝条的伐木, 同时记录其存活的萌枝数, 每一
萌枝的基径 (即萌枝在其树桩萌发点处的直径)、高度 (即萌发枝顶端距其萌发点处的垂直高度)。
计算伐木直径、伐高与伐木产生的萌枝数之间的相关系数, 以分析伐木直径、伐高与萌生的关系。并
用方差分析的方法, 以伐木产生的萌枝数量为参数, 对各树种之间的萌生能力进行比较〔11〕。
3　结果
根据调查, 在两处样地的 83 株伐木中, 61 株具有萌生枝条, 归属于 5 科, 8 属, 10 种。22 株无萌生现
象, 其中表皮腐烂的有 6 株, 心枯的 16 株, 有 12 株已不可辨认树种。萌生的比例达到 6919% (见表 1)。
表 1　伐木萌生情况
T able 1　T he sp rou ting of the stump s
种类
Species
木桩直径 (cm )　　Stump diam eter
10～ 20
S N s
20～ 30
S N s
30～ 40
S N s
40～ 50
S N s
50～ 60
S N s
≥60
S N s
合计
To tal
萌生比例
% of
sp rou ts
翅柄紫茎
S tew artia p terop etiola ta 4 3 4 2 13 100
异珊瑚冬青
I lex cora llina var. aberrans 1 1 100
小叶冬青
I lex sp. 2 1 2 5 60
云南越桔
V accin ium d ucloux ii 2 2 100
变色锥
Castanop sis ruf escens 1 2 1 1 1 2 8 100
木果柯
L ithocarp us xy locarp us 1 6 4 2 3 16 81. 3
顺宁厚叶柯
L ithocarp us p achyp hy llus var.
f ru ticosus
1 1 1 3 66. 7
绿叶润楠
M ach ilus v irid is 1 1 100
硬壳柯
L ithocarp us hancei 1 2 1 4 2 10 70
南洋木荷
S ch im a noronhae 1 2 1 3 1 2 1 1 12 66. 7
已腐烂
R otten stump s 5 4 2 1 12 0
总计　To tal 5 1 18 6 15 10 15 5 3 1 2 2 83 69. 9
　　注: S 代表具有存活萌枝的植株数量;N s 代表没有存活萌枝的植株数量。
N o tes: S—N um ber of stump s w ith live sp rou ts; N s—N um ber of stump s lack ing live sp rou ts.
425 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　　
　　研究结果表明, 在萌生过程中, 处于萌生初期阶段幼小萌枝 (指基径< 3 cm 的萌枝) 的数量达到了
萌枝总数的 73% , 占据了绝对的优势地位。根据国外资料, 萌生枝条在其生长的初期阶段有一个必然的
自疏过程〔2, 7, 8〕, 导致这一阶段萌枝的死亡率极高。我们的研究也表现出相同的结果 (见图 1) , 表明这一
阶段的萌枝具有很大的不稳定性, 故笔者在分析萌枝特征时只对基径在 3 cm 以上的萌枝予以统计。
由表 2 可以看出, 中山湿性常绿阔叶林中的优势种木果柯、硬壳柯、变色锥、翅柄紫茎、南洋木荷、顺
图 1　萌枝径级分布图
F ig11　T he distribu tion of the basal diam eter of sp rou ts
　
　
宁厚叶柯 (L ithocarp us p achyp hy llus var.
f ru ticosus) 都具有较强的萌生能力, 每株
平均萌枝数量 (基径≥3 cm ) 都达到了
3～ 4枝, 萌枝的平均基径和高度也分别
达到了 5～ 7 cm 和 400～ 700 cm。而其它
一些树种, 如小叶冬青 ( I lex sp. )、云南越
桔 (V accin ium d ucloux ii )、绿 叶 润 楠
(M ach ilus v irid is) 等, 其基径≥3 cm 的
萌枝空缺, 表明这些树种的萌枝生长迟
缓, 多数停留在初期阶段, 尽管每年都产
生一些新的萌枝, 但不久后这些萌枝便
干枯死去, 形不成有效的生长积累, 也就
不能在植被恢复中起到有效的作用。
表 2　伐木萌枝情况
T able 2　T he sp rou ts and their a live rates from the stump s
种类
Species N N i N s
木桩　Stump s
直径　D (cm )
平均
M ean
范围
Range
高度　H (cm )
平均
M ean
范围
Range
存活萌枝 Sp rou ts alive
(基径Basal diam eter≥3 cm )
直径　D (cm )
平均
M ean
范围
Range
高度　H (cm )
平均
M ean
范围
Range
翅柄紫茎
S tew artia p terop etiola ta 13 12 3. 5 28. 2 8. 5～ 90 60. 9 39～ 90 7. 8 3～ 12 661. 1 250～ 1 000
异珊瑚冬青
I lex cora llina var. aberrans 1 1 3 25 96 5. 5 4. 5～ 7. 5 700 700～ 700
小叶冬青
I lex sp. 3 0
云南越桔
V accin ium d ucloux ii 2 0
变色锥
Castanop sis ruf escens 8 3 4. 3 45. 2 23～ 62. 5 115 100～ 165 8. 7 8. 3～ 15 615 300～ 1 000
木果柯
L ithocarp us xy locarp us 13 14 4. 1 31. 1 21～ 43 82. 7 36～ 128 6. 7 3. 0～ 15 466. 4 200～ 800
顺宁厚叶柯
L ithocarp us p achyp hy llus
var. f ru ticosus
2 2 7 31 29～ 33 95 80～ 110 9. 3 3. 6～ 12 675 400～ 800
绿叶润楠
M ach ilus v irid is 1 0
硬壳柯
L ithocarp us hancei 7 6 4. 2 38. 8 23. 5～ 48. 5 114. 3 15～ 150 6 3. 5～ 12 517. 6 200～ 800
南洋木荷
S ch im a noronhae 8 5 3. 2 42. 3 27. 5～ 51 118. 6 88～ 150 5. 1 3～ 11. 6 400 100～ 600
　　注: N 代表有萌生的植株总数;N i代表至少有一枝基径≥3 cm 萌枝的植株总数; N s 代表平均每个植株具有基径
≥3 cm 的萌枝数量。
N o tes: N —T he to tal num ber of stump s w ith live sp rou ts; N i—N um ber of stump s w ith at least one sp rou t≥3 cm
basal diam eter; N s—A verage of sp rou ts≥3 cm basal diam eter per stump.
525　第 6 期　　　　　　何永涛等: 云南省哀牢山中山湿性常绿阔叶林萌生现象的初步研究
　　通过计算伐木高度、直径与伐木产生的存活萌枝数量之间的相关系数, 发现存活萌枝数量与这两者
之间的相关性并不明显, 其相关系数分别只有 0113 和 0123。这可能是由于建房时有选择地进行砍伐, 使
得伐木在高度、直径上差别都不是太大。N egrelle 和R ijk s 等分别在巴西和圭亚那的研究结果也表明, 树
木产生萌枝的能力和树木的直径 (或胸径)大小之间无明显相关关系〔6, 7〕。而各树种在萌生能力 (此处指
木桩产生基径≥3 cm 的萌枝数量) 上的差别, 除去由于几个树种因调查数量较小, 没有合适的方法对其
进行比较外, 其它几个优势种之间的差别也不显著 (方差分析, F = 0138, df = 42, P < 0101)。
4　讨论
根据热带地区的研究结果, 植物的萌生包括 2 种形式, 一是从地下根部的萌生, 这种形式在经火烧
过的地上较为常见〔12～ 14〕。因为经过火烧以后, 植物的地上部分大都丧失了生命活力, 已不可能再萌生出
新的植物体, 而其地下部分则仍保持了萌生的能力, 成为了火烧以后植被再生的一种重要方式。另一种
形式是树木经砍伐等干扰后, 在地面仍保留了植物的部分生命体 (如伐木后遗留下来的树桩) , 植物利用
其已有的根系, 以及残留物的高度, 迅速萌发、生长〔4～ 7〕。当然, 在火烧强度不是太大的情况下, 2 种方式
也会同时存在〔1, 3〕。根据R ijk s 和 Kamm esheidt 等分别在圭亚那和委内瑞拉的研究结果, 热带地区的树
木经砍伐后, 第一年内会迅速产生大量的萌枝, 随着时间的推移, 这些幼小的萌枝会受到病虫害、动物啃
食等来自外部的生存威胁, 再加上萌枝之间对光、养分、资源等环境资源的内部竞争, 许多幼小的萌枝相
继死去, 只有其中的几枝能够继续保持生长〔7, 8〕。笔者调查时, 大量干枯萌枝存在于基径< 3 cm 这一范
围内 (见图 1) , 再次证明了这一现象同样存在于滇中地区中山湿性常绿阔叶林的萌生过程中。而树木萌
生的比例也会随着时间的增长而逐渐减少, 据 R ijk s 等在圭亚那对砍伐后 1 年、5 年、8 年、20 年木桩萌
生情况的调查, 其砍伐后一年伐木萌生的比例达到了 79% , 5 年和 8 年期的也都超过了 70% , 而 20 年期
的只有 49%〔7〕, 其它一些研究也表现出了相同的趋势〔2, 5, 8〕。这可能是由于一些树种即使在砍伐后初期
萌生了一些枝条, 但由于不适应树木砍伐后形成的环境条件, 其萌生枝条也就不能迅速地生长, 最终在
竞争中被淘汰。笔者调查中所涉及的小叶冬青、绿叶润楠等树种就属于这一类型, 它们经过了 16 年的萌
生生长, 还没有一枝基径超过 3 cm 的萌枝, 尽管消耗了大量的资源, 却不能形成有效的生长积累, 因此,
这一类树种在此类生境中很难通过萌生方式进行更新。
通过样线法 (每隔 10 m 取一个点)在林内对 20 个 4 m ×4 m 样方进行的同期调查结果显示, 在林内
320 m 2的面积内, DBH (胸径) < 3 cm、高> 50 cm 的乔木幼树共有 238 株, 而木果柯、硬壳柯、变色锥、南
洋木荷则无这一阶段的幼树, 翅柄紫茎的幼树也仅有 2 株。由此可见, 在哀牢山中山湿性常绿阔叶林的
这几个优势树种中, 种子萌发更新这一方式不占主体地位, 萌生已成了其更新的一条重要途径。此外, 在
中山湿性常绿阔叶林遭到破坏后形成的各类次生林中常常可以看到由硬壳柯、木果柯等树种萌生形成
的树丛, 少者 2～ 3 株一丛, 多的可以达到十几株一丛, 这也说明了萌生在当地植被恢复中具有重要的作
用。
以上研究结果表明, 哀牢山中山湿性常绿阔叶林的优势树种 (木果柯、硬壳柯、变色锥、翅柄紫茎、南
洋木荷等) 都具有较强的萌生能力, 这不仅对于伐木后森林的恢复具有极其重要的作用, 也是其自然更
新的一条重要途径, 可以由此填充小林窗, 保持其在当地森林中的优势地位。同时也表明当地居民通常
砍伐“栎树”(当地人对壳斗科树种的泛称)作为薪柴, 其选择也具有一定的合理性。
致谢　李达文、罗成昌参加了野外调查工作, 杨国平、杨文铮等给予了大力协助, 谨此一并致谢。
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