全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(2)：134—141
Journal of Wuhan Botanical Research
不同光照和营养条件下两种不同寿命热带先锋种的对比研究
王辉 ，蔡志全 ，蔡传涛 ，张硕新
(1．西北农林科技大学林学院，陕西杨凌 712100；2．中国科学院西双版纳热带植物园，云南勐腊 666303)
摘 要：探讨了热带次生演替早期阶段短命先锋种山黄麻 (Trema tomentosa)和长命先锋种中平树 (Macaranga
denticulata)在两种光照(4％和20％的全光照)和营养梯度(低肥和高肥)下，叶片和细根营养物质含量、非结构性
碳水化合物含量、生物量分配模式以及形态结构特征的差异。结果表明：(1)两种先锋种叶片和细根氮、磷含量随
着光照和营养的增强显著上升，并且山黄麻叶片和细根氮、磷含量要显著高于中平树。(2)山黄麻各器官淀粉和总
非结构性碳水化合物(TNC)浓度在高光下低于中平树，但在低光下高于中平树。(3)山黄麻和中平树的叶片都是
可溶性糖的主要存储器官，而淀粉和TNC则主要储存在根中，并且淀粉都是二者TNC库最主要的组成形态和成
分。(4)山黄麻拥有更高的根生物量比、细根生物量比、根冠比、比叶面积、叶面积比、比细根长、比细根表面积及更
小的细根直径等更强大的资源捕获能力的结构和生物量分配特征。总之，与长命先锋种中平树相 比，短命先锋种
山黄麻有着更适合快速生长的结构和生物量分配特征 、更高的组织营养物质含量 、更低的非结构性碳水化合物浓
度，因而具有更高的生长速率，能够在次生演替的早期阶段占领统治地位，为以后的次生演替创造条件。
关键词：山黄麻；中平树；形态 ；生物量分配；非结构性碳水化合物
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2008)02—0134—08
A Comparative Study of Two Tropical Pioneer Species with Diferent
Lifespan under Diferent Light and Nutrient Conditions
WANG Hui’一
， CAI Zhi—Quan ，CAI Chuan—Tao ，ZHANG Shuo—Xin’
(1．College ofFomstry，Noah West Agriculture and Forest University，Yangling，Shaanxi 712100，China；
2．X&huangbanna Tropical Botanical Garden，The Chinese Academy ofSciences，Mengla，Yunnan 666303，China)
Abstract：W e compared the contents of nitrogen，phosphorus and carbohydrates in seedlings of a short—
lived pioneer species，Trema tomentosa，and a long—lived pioneer species，Macaranga denticulata，by an
experiment of two light levels(4％ and 20％ of ful sunlight)and two nutrient levels(1ow and high)．
Some morphological traits and biomass allocation paterns of the two species were also examined．The
results showed that：(1)The nutrient concentrations of the two species increased with the increasing of
light and nutrient availabilities． tomentosa exhibited higher concentrations of nitrogen and phosphorus in
leaves and fine roots than denticulata．(2)The concentrations of starch and total non—structure
carbohydrate(TNC)in seedlings of tomentosa were lower than in those of denticulata when grown
in high light while the opposite was true when in low light treatments．(3)For two species，most soluble
sugar stored in leaves while most starch and TNC stored in roots and starch is the most major component
of non—structure carbohydrates．(4)The seedlings of tomentosa had higher root mas ratio，root crown
mass ratio，fine root mass ratio，leaf area ratio，specific leaf area，specifc fine root length，specifc fine root
surface area and thinner fine root diameter than M．denticulata．In conclusion．compared with the long—
loved pioneer denticulata，the short—lived pioneer， tomentosa，had higher tissue nutrient contents，lower
tissue non—structure carbohydrate concentrations，favorable allocation patterns and morphological traits，
which facilitate the resource capture and consequently contribute to the dominance in the early stage of
secondary succession．
Key words：Trema tomentosa；Macaranga denticulata；Morphological traits；Biomass allocation；Non—
structural carbohydrate
收稿t3期：2007．08．30，修回13期：2008—03—12。
基金项 目：国家自然科学基金资助项目(30500065)。
作者简介：王辉(1982一)，男，硕士研究生，从事植物生态学研究(E—mail：wanghuixtbg@126．com)。
}通讯作者(Author for correspondence．E—mail：sxzhang@nwsuaf．edu．cn)
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第2期 王 辉等：不同光照和营养条件下两种不同寿命热带先锋种的对比研究 135
先锋种是指需要强光照才能存活和生长的种
类 ¨。先锋树种通常在演替早期出现，生活在开阔
地和大林窗环境中 j。由于先锋种的存在改变了
生境的微气候因子，同时土壤有机物质和营养物质
含量也会由于重新开始的物质循环而逐渐得到提
高 ，先锋种的存在为不能在裸地环境下很好存活
的耐荫树种的定居创造了条件。根据幼苗建成、生
长的需光性以及植株寿命，先锋种通常可以分为短
命先锋种(寿命小于 3O年)和长命先锋种(寿命大
于 3O年) ’ 。先锋种在人为和其他 自然干扰后
植被的次生演替过程中扮演非常重要的角色 ’ 。
短命先锋种山黄麻(Trema tomentosa)和长命先锋种
中平树(Macaranga denticulata)都是在刀耕火种以
及其它干扰过后的次生演替中出现的先锋种，它们
常常形成和其他阳性杂草 (如飞机草 Eupatorium
oratum、白茅 Imperata cylindriea等)混杂的单优群
落 ’ 。然而，作为一个重要的生态功能类群，不同
先锋种之间在寿命、生长速率以及植株成年个体特
征等方面都存在着很大的差异 J。山黄麻生长十
分迅速，在林窗中成功定居后 的一年中就能长到
6 m，并在未来的几年中达到20 mL9j，而中平树的生
长相对较慢，五龄林的群落高度仅为6～8 m 。植
物的生长是光合、呼吸消耗、生物量分配等一系列综
合作用的结果，因而生物量的分配模式 、植物体
各器官的结构特征 、体内营养物质含量水平 ¨
等都是能够反映植物潜在生长速率特征的指标。光
照 和土壤环境中的营养条件 ¨，H 对植物的生长
以及组织营养物质含量都有着显著的影响。但到目
前为止，光照和养分对树种生长差异影响的研究主
要集中在先锋种和耐荫种或者速生树种和慢长树种
之间 13,15,16]，关于不同寿命的先锋种之间的对比研
究还很少 。我们以山黄麻和中平树为研究对象，
通过在不同的光照和施肥处理下对两种不同寿命的
先锋种在体内营养物质含量、生物量分配特征以及
结构特征方面进行对比研究和探讨：①在不同环境
条件下，短命先锋种山黄麻和长命先锋种中平树生
长差异的内在机制以及山黄麻在次生演替早期阶段
占领竞争优势的原因；②山黄麻和中平树对光照和养
分异质性生境的响应策略。其研究结果可为当地热
带森林的保护管理和可持续利用提供生态学基础。
1 材料和方法
1．1 自然概况
本试验在中国科学院西双版纳热带植物园进
行。该园位于2l。56 N，101。15 E，海拔约600 m，属
北热带西南季风气候，一年中有明显的干季(11～4
月)和雨季(5～lO月)之分。西双版纳地区年均气
温21．7℃，年均降水量为 1500 mm(其中雨季 占
85％左右)。
1．2试验材料及处理
本研究选用两种不同生活史类型的先锋种，短
命速生先锋种 (short—lived pioneer)山黄麻 (Trema
tomentosa)和长命速生先锋种(1ong—lived pioneer)中
平树 (Macaranga denticulata)作 为研究对 象。于
2006年 8月从野外挖回根系完整、大小基本一致的
一 年生两 种植 物 的幼苗 (山黄 麻株 高 15．6±
4．2 em，中平树株高 22．4±5．3 em)，种植在 口径
30 em、深 23 em 的花 盆 中，盆 土 为 森林 表 土
(10 em)，在 20％全光照的荫棚中进行缓苗 2～3个
月。于2006年 11月上旬分别将每种植株的幼苗随
机分成 4组，每组 8～lO株进行光照和施肥处理。
试验设置两个梯度的光照(全光照的 4％和 20％)
和两个梯度的肥料(10 g／盆和 25 g／盆)进行交叉处
理，4种处理 分别 为：低光低肥 (LL)，低光高肥
(LH)，高光低肥(HL)和高光高肥(HH)。光强是通
过不同层数的黑色遮阳网覆盖的荫棚形成。施肥处
理采用有效成分为 45％的氮磷钾复合肥 (N：P：
K=1：1：1)溶解后稀释成浓度为 0．5％的肥液进
行浇灌，每 10 d一次，共分 lO次施人。除雨天外，
每周浇水 2～3次，每次 1000 mL／盆，使盆土保持饱
和田间持水量水平，随时除虫除草。
1．3 测定指标及方法
2007年 1月上旬开始测定。测定时随机选取
每个处理组5～6株个体，在自来水下小心冲洗掉盆
中的泥土，保持细根的完整。放在阴凉处风干根系
和叶片表面的水分，然后装入 自封袋带回实验室进
行分析处理。在实验室中将植株分割成叶片、茎、粗
根(直径 >2 mm)以及细根(直径 <2 mm)4部分，
并将细根进一步切成 4～5 em长的小段，在 300 dpi
的分辨 率下进行 扫描 (根系不相 互重叠 )(Hp
3500c)，然后再利用扫描得 到的图片在 DT—Scan
(WINR HIZO software，Regent Instruments，Quebec，
Canada)中计算细根的平均直径(D)、细根总长度和
细根总表面积，同时扫描叶片和测定叶面积。在进
行以上测定后尽快将材料在 IO0~C下杀青 1 h，然后
在7O℃下烘干至衡重后计算各器官的生物量。
在以上测定的基础上计算下列生物量分配特征
和结构特征指标：叶生物量比(1eaf mass ratio，LMR，
叶重／植株总重，g·g )、茎生物量比 (stem mass
ratio，SMR，茎重／植株总重，g·g )、根生物量比
(root mass ratio，RMR，根重／植株总重，g·g )、细根
生物量比(fine root mass ratio，FRMR，细根重／植株
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136 武 汉 植 物 学 研 究 第26卷
总重，g·g )、根冠比[root mass／crown mass ratio，
R／C，根重／(茎重+叶重)，g·g ]、比叶面积(special
leaf area，SLA，总叶面 总叶重，cm ·g )、叶面积
比 (1eaf area ratio，LAR，总 叶 面 植 株 总 重，
cm ·g )、细根直径 (fine root diameter，D，mm)、细
根密度(fine root density，RD，细根重量／细根体积，
g·cm )、比细根长(special fine root length，SRL，细
根总长／细根重，cm·g )、比细根表面积 (special
fine root surface area，SRSA，细根总表面 细根重，
cm ·g )等。
叶片和细根全氮含量采用凯氏定氮法，全磷含
量采用 H：s0 -H O 消煮，钒钼黄比色法，淀粉和可
溶性糖含量的测定采用葸酮比色法 ¨进行，每个处
理重复 4次。由于低光低肥处理下山黄麻部分生物
量太少而未能测定非结构性碳水化合物的含量。
相对生长速率 (relative growth rate，RGR)的
测定参 照 Poorter 19]的方法：RGR：[1n( )一
ln( )]／time。W1， 分别为第一次和第二次测定
时植株的干重。由于苗木数量较少的原因，本研究
仅探讨了高光低肥环境下两个先锋种的生物量和高
度的相对生长速率。
1．4 统计分析
光照和营养处理对生物量分配以及形态特征的
影响采用二元方差分析(two-way ANOVA)，两个树
种之间的比较采用一元方差分析。高度和生物量的
相对生长部分的数据进行了对数转换。用 SAS 8．1
进行所有统计分析，制图在 SigmaPlot 10．0中进行。
2 结果和分析
2．1 不同光照和养分条件下两种先锋种叶片和细
根营养物质含量
4种处理下，短命先锋种山黄麻的叶片和细根
的氮、磷含量均显著高于长命先锋种中平树(P<
0．01)(图 1)，光强的升高显著增加了两种先锋种
叶片和细根营养物质含量(P<0．05)。土壤营养的
有效性增加显著提高了山黄麻叶片和细根的氮、磷
含量以及中平树叶片、细根氮含量(P<0．05)。中
平树叶片氮磷含量、细根氮含量以及山黄麻叶片、细
根磷含量对光照和营养交互作用的响应都达到显著
水平(P<0．05)(图 1)。
2．2 不同光照和养分条件下两种先锋种非结构性
碳水化合物的浓度和分配
高光下，山黄麻各器官淀粉和总非结构性碳水
化合物含量水平 (TNC)显著低 于 中平树 (P<
0．05)，但在低光下高于中平树(P<0．01)(图 2)。
山黄麻根和茎可溶性糖在两种光强下都小于中平
树，但 叶片 可溶 性 糖含 量要 显 著 高于 中平树
(图2)。随着光照的增强，山黄麻各器官可溶性糖
变化不大(P>0．05)，但淀粉和总非结构性碳水化
合物含量显著下降(P<0．0001)。高光增加了中平
树各器官可溶性糖、茎部淀粉和TNC以及叶片 TNC
水平(P<0．05)，但降低了根部淀粉含量(P<0．01)
_ 低光低肥Lowlight andlownutrient(LL) r--3 高光低肥 Highlight and low nutrient(}l1J)
_ 低光高肥 Lowlight and highnutrient(LH) 高光高肥High light andhighnutrient(HH)
担
咖
抽
器 嘲 L，NL N
担
一
咖
抽
避
古
担
一
咖
抽
避
器
山黄麻 中平树 山黄麻 中平树
tomenta*a denticulata tomentosa M denticulata
L，N，L N分别表示光照、营养及光照和营养的交互作用显著
Signifcant treatment efects are indicated by L(1ight)，N(nutrition)and interactions between light intensity and nutrition addition
(L’N)for each species at the level ofP<0．05
图 1 不同光照和营养环境下两个先锋种幼苗叶片和细根氮磷含量
Fig．1 The nitrogen and phosphorus contents of leave and fine root in seedlings of two pioneer species
under diferent light and nutrition treatments
5 O 5 O
7 5 2
0 叠 8 u 0u Z 0
担^ 岫扣嚼占
；。 O
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第2期 王 辉等：不同光照和营养条件下两种不同寿命热带先锋种的对比研究 137
_ 低光低肥Low light and low nutrient(LL) 匕] 高光低肥 High light and low nutricmt(HL)
■■ 低光高肥Low light andhighnutrient(LH) 高光高肥 High light and gh nu~ieat(I-IH)
黧
量
量
§
鲁
呈
2
舞
20
童l5
暑
g §5 iI H
(图2)。随营养有效性的增强，山黄麻各器官可溶
性糖、叶片淀粉和TNC都保持不变，但根、茎部位的
淀粉和TNC含量水平的增加达到极显著水平(P<
0．0001)；中平树叶片和茎部的淀粉及 TNC水平都
保持不变，但其根部的淀粉和 TNC含量的增加都极
显著(P<0．0001)，而叶片和细根可溶性糖水平则
显著降低 (P<0．O1)(图2)。
从储量上来说，分配到山黄麻叶片的可溶性糖
占总储量的72％以上，高于中平树(P<0．05)，而茎
部淀粉、TNC以及根部存储的可溶性糖储量在二者
之间的差异不大(图3)。光照和施肥处理对山黄麻
各器官淀粉以及 TNC的分配都有着显著的影响，而
中平树淀粉和 TNC在各器官的分配主要是受光照
控制的，并且对两个先锋种来说淀粉是 TNC库最重
要的组分(图3)。
2．3 不同光照和养分条件下两种先锋种生物量分配
在4个处理下，与中平树相比，山黄麻有着高的
根生物量比、根冠比、细根生物量比(P<0．01)、相
似的茎生物量比 (P=0．49)，以及较小的叶生物量
比(P=0．02)(图 4)。山黄麻除 SMR在高光下有
所下降(P=0．041)外，光照对山黄麻生物量分配特
征指标的影响不大。在高光下，中平树 LMR显著升
高(P<0．0001)，SMR、RMR以及 R／C则显著降低
(P<0．01)，FRMR在光照处理之间的差异不显著
(P=0．131)。两个种的 SMR对营养添加的响应均
不显著(P>0．05)，随着营养有效性的提高，中平树
一 ％
建
一 g
薹
暴趸
蓑薹
。
专
{
LL LH HLHH LLLH HL HH
山黄麻 中平树
tomentosa denticulata
L，N，L N分别表示光照、营养及光照和营养的交互作用显著；
横坐标上的 LL、LH、HL、HH分别代表处理组的低光低肥、低光
高肥、高光低肥和高光高肥
Signifcant treatment efects are indicated by L(1ight)．N(nutrition)
and interactions between light intensity and nutrition addition f L
N)for each species at the level of p<0．05；The leters LL、LH、HL
and HH in the abscissa is the short form of low light low nutrient
treatment，low light high nutrient treatment．high light low nutrient
treatment and the hi light hi nutrient treatment
图3 不同光照和营养环境下两个先锋种幼苗非结构
性碳水化合物在不同器官中的分配状况
Fig．3 The alocation of non．structure carbohydrates in
diferent organs in seedlings of two pioneerspecies
under diferent light and nutrient treatments
¨¨¨¨ U¨
一 一巡鹾婺 p目l。l5∞．g=_l 。工 2 ． 一o／0一巡鹾 如 *器 ，蜒 j乍2 匿 n
二0— jo= 甾—口 二0_—joI_口矾I口
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138 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
仅LMR显著增加(P=0．018)，而山黄麻除 LMR升
高外(P=0．009)，RMR、R／C以及 FRMR均显著下
降(p<0．01)，表明山黄麻生物量分配特征对营养
物质的有效性表现出较大的可塑性。光照和营养的
交互作用仅对中平树的根生物量比和根冠比有着显
著的影响(P<0．05)。
2．4 不同光照和养分条件下两种先锋种形态结构
特征和相对生长速率
山黄麻较中平树有更适合快速生长的结构特
- 低光f氐月B Low light and low nutrient(LL)
■●低光高肥Low light andhighnutrient(LH)
一 ．
雪兰
0
古 爰
征，如：山黄麻有着更大的叶面积比、比叶面积、比细
根长、比细根表 面 积和 更小 的细根 直径 (P<
0．0001)，但细根密度在二者之间的差异不显著
(P>0．05)(图5)。随着光照的增强，两个先锋种的
LAR和 sLA均显著降低，但 SRSA在光照之间没有
显著的差异(图5)。随光照的增强，山黄麻的细根
直径显著增加，细根密度和比细根长却降低，而中平
树的细根直径、RD以及 SRL对光照的响应均不显
著(P>0．05)，山黄麻形态特征对光照梯度表现出较
r--1高光低肥 High light and low nutrient(HL)
高光高肥 High light and highnutrient(HH)
薹 N L, N『 委 s『 一『 II
：
L，N，L N分别表示光照、营养及光照和营养的交互作用显著
Signifcant treatment efects ale indicated by L(1ight)，N(nutrition)and interactions between light intensity and nutrition addition
(L‘N)for each species at the level ofp<0．05
图 4 不同光照营养条件下两个先锋种幼苗生物■分配特征
Fig．4 The biomass alocation in seedlings of the two pioneer species under different light and nutrition treatments
∞ 400
雪 。0
0
墨 200
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■●低光低肥 Lowlight andlow nutrienI(LL) r--I高光低肥 Highlight andlownutrient(HL)
■●低光高肥Low light and highnutriem (LH) 高光高肥Highlight and high nutrient(HH)
L，N，L N分别表示光照、营养及光照和营养的交互作用显著
Signifcant treatment efects are indicated by L(1ight)，N(nutrition)and interactions between light intensity and nutrition addition
(L‘N)for each species at the level ofP<0．05
图 5 不同光照和营养条件下两个先锋种幼苗的形态特征
Fig．5 The morphological traits in seedlings of two pioneer species under diferent light and nutrition treatments
如
O O O
一_l暑． 0 墨∞等g 星 一各) v丑删
O ；。 O
2 ● O
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第2期 王 辉等：不同光照和营养条件下两种不同寿命热带先锋种的对比研究 139
大的可塑性。随着营养物质有效性的提高，山黄麻
和中平树的LAR显著升高，但细根直径、SRL和SR—
SA在营养梯度之间的差异不显著。高肥处理增加
了山黄麻的 SLA(P=0．002)，但对中平树的 SLA影
响不显著(P=0．062)。养分显著增加了中平树的
RD(P=0．015)，但对山黄麻的 RD影响不显著(P=
0．125)(图4)。光照和营养的交互作用仅对山黄
麻的 sLA和 LAR有着显著的影响。在高光低肥环
境下，不论是单位生物量的相对生长速率(RGR )
还是单位高度的相对生长速率 (RGR )，山黄麻均
显著高于中平树(P<0．0001)(图6)。
3 讨论
3．1 两种先锋种的形态特征、生物量分配以及组织
营养特征与相对生长速率
研究结果表明，山黄麻具有较大的 SLA、LAR、
SRL、SRSA，较小的细根直径以及较高的组织营养物
质含量水平。sLA被认为是低光条件下不同树种生
长差异的一个主要因素 ¨。虽然短命先锋种山黄
麻的 LMR在高光下要小于长命先锋种中平树，但无
论在高光还是低光下，山黄麻单位叶面生物量投资
所形成的有效光合面积(sLA)以及光合组织与非光
合组织的比例均要显著大于中平树，表现出更强的
地上资源获取能力，与其相对较高的生长速率相一
致。除了地上较高的资源获取能力外，速生树种常
常同时具有较强的地下资源捕获能力来维持地上结
构快速生长所需的营养和水分消耗 。山黄麻较
大的 SRL、SRSA、FRMR，以及高光环境下更大的
RMR、R／C，更小的 RD等特征，增加了单位生物量
投资所能开拓的土壤空间，表现出更强的地下资源
捕获能力。但其粗根生物量却并没有显著升高，与
其 地上部 分适 合快速生长 的结构特征相一致。
Portsmuth和 Ninemetsl12]研究表明，植物体的相对
生长速率与其体内的营养物质含量水平是密切相关
的，在 Shaver和 Chapin 11[21 的研究中，营养物质
的添加显著提高了各种组织氮磷含量的水平，也极
大地促进了植株个体生物量的显著增加。另外，
Betula pubescens在贫瘠环境中的良好表现是与其强
大的营养物质捕获能力和其较高的叶片氮含量相伴
的 ¨。与之相似，本实验中山黄麻的叶片和细根营
养物质(N，P)含量都要显著高于中平树，因而山黄
麻可能具有更高的光合同化和代谢能力，从而拥有
更高的生长速率。但在高光下，各组织的营养物质
浓度水平却要低于低光环境，这可能是因为低光环
境限制了植株营养生长导致营养物质在组织体内累
积的缘故。
3．2 两种先锋种的TNC水平、储量与相对生长速率
植物的生长速率可能会随其碳水化合物浓度和
库的增加而降低 ，这种假设在热带湿性和干性森
林中被发现与可溶性糖的含量是相关的，但与淀粉
和 TNC关系不大 。Poorter和 Bergkote[23j发现
24种草本植物其 RGR与其体内可溶性糖含量呈负
相关，而 Myers和 Kitajima t24]发现 7种热带树木幼
苗的相对生长速率与其 TNC库的大小呈负相关，但
与其可溶性糖或淀粉水平没有关系。虽然关于植物
生长速率与TNC及其组分之间关系的研究有着不
同的结论，但相对生长速率和碳水化合物的存储都
是物种耐荫体系的一部分，它们应该是密切相关
的 。在热带湿性森林中，木本植物的 TNC含量
和库随着树种需光性的增强而降低L2 ，表明存储物
质对于在持续荫蔽环境中繁殖的种类尤其重要。在
我们的研究 中，山黄麻较中平树具有更强 的需光
性 J，因而可能有着较低的TNC储量。高光下，山
黄麻各器官淀粉和 TNC含量都显著低于中平树，但
在低光环境中则要显著高于中平树，这可能是因为
生长和存储的碳水化合物直接对资源的分配形成竞
争【26]。在低光环境下，光照严重限制了山黄麻的生
长，因而碳水化合物在植物体内得到累积 。随光
照的增强，山黄麻各器官可溶性糖保持不变，但淀粉
和TNC显著下降；随营养有效性的增强，各器官可
溶性糖以及叶片淀粉和TNC都保持不变，但根和茎
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140 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
的淀粉及TNC显著升高，中平树在各环境梯度下各
器官的淀粉和可溶性糖也始终都有相同的变化模式
(图3)。这就表明，TNC的储量主要是受存储形式
的淀粉含量控制的，与前人的研究结果一致 -29]。
但对常绿树种 Linum sufruticosum 和 Cerotoria
siliqua 的研究表明，其体内可溶性糖是 TNC库的
主要组成部分，这些种类具有较高的将可溶性糖作
为碳水化合物存储形式 的能力。Cuzzuol等 指
出，在充足氮肥处理下的 r加凡 herbacea体内可
溶性糖含量会较氮素供应受限的个体有很大的下
降。但我们仅发现在高光环境下中平树根和茎的可
溶性糖在高肥处理组下要小于低肥组，而山黄麻并
没有类似的现象。这些不同的结果可能与 TNC受
树种的不同生物学特征 3 、不同的生长季节 3 、不
同器官 引、不同环境条件 以及个体发育的不同
阶段 等多种因子的影响相关。
综上所述，与长命先锋种中平树相比，短命先锋
种山黄麻具有较高的叶片和细根营养物质含量，较
低的非结构性碳水化合物浓度水平，较高的根生物
量比、根冠比、比叶面积、叶面积比、比细根长、比细
根表面积以及更小的细根直径等适于快速生长的结
构和生物量分配特征。这些特征能够使短命先锋种
山黄麻达到很高的生长速率，使其在演替的早期阶
段在群落中占据优势地位而取得竞争优势。
致谢：本研究在野外测定中得到了马宏、李建梅和蒋春
平的帮助，碳水化合物和营养元素的分析工作得到了薛亮、
黄海、陈杰的大力帮助，在此一并深表感谢 !
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