全 文 ：武汉植物学研究 2001, 19( 1) : 47～51
Journal of Wuhan Botanical Research
猕猴桃属种间嫁接亲和性试验研究及
抗根结线虫砧木的初步筛选
王 莉 王圣梅 黄宏文
(中国科学院武汉植物研究所, 武昌 430074)
摘 要: 以中华猕猴桃( Actinid ia chinensis)武植 2 号( Wuzhi-2)、通山 5 号( T ongshan-5)品种
和美味猕猴桃( A . d eliciosa)金魁 ( Jinkui)品种为接穗, 采用美味猕猴桃等 9 种类型猕猴桃一
年生实生苗为砧木进行嫁接, 研究其短期嫁接亲和性; 并对这 9 种砧木进行抗根结线虫
(Meloid ogyne)筛选试验。结果表明,种间的嫁接亲和性及抗根线虫性均有显著差异:以美味
猕猴桃和中华猕猴桃优良品种实生苗为砧木, 与 3 个品种均有高的亲和性, 成活率高达
100% , 且抗性在 9 种砧木中最强; 其它物种作砧木均有不足, 武植 2 号/山梨猕猴桃、通山 5
号/ M 16、通山 5 号/山梨猕猴桃 3 个嫁接组合的亲和性均较好, 成活率在 80%以上, 但山梨猕
猴桃较易感病且与金魁的亲和力较低, M 16抗性虽较好,但与金魁、武植 2 号的亲和力也较低,
漓江猕猴桃是抗性较强的物种, 但它与 3 种接穗品种的亲和力都较小; 其它 5 种砧木,对根结
线虫的抗性均不强。因此结合成活率及抗根结线虫两因素, 在供试材料中,美味猕猴桃和中华
猕猴桃嫁接适应性广且抗性强, 是较好的砧木或选育砧木的亲本材料。
关键词: 猕猴桃; 嫁接亲和性; 根结线虫; 抗性
中图分类号: S 339. 4+ 5; S663. 4 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X ( 2001) 01-0047-05
Graft Compatibility among Actinidia Species and Screening
Rootstocks Resistant to Root-Knot Nematodes
WANG Li, WANG Sheng-M ei, HUANG Hong-Wen
( Wuhan I nst itu te of Botany, T he Chinese A cademy of Sc iences, Wuh an 430074, Chin a)
Abstract: Shor t-term graf t compat ibil ity w er e invest ig ated fo r Wuzhi-2,
Tong shan-5 and Jinkui on nine species. In addit ion, r esistance to Meloidogyne
wer e also screened fo r these nine A ct inidia species. Gener al ly, g raft compat ibi-
lity and resistance w ere all significant ly dif ferent : the seedling s fr om fine vari-
et ies of A . deliciosa or A . chinensis had the highest graf t compat ibility w ith
Wuzhi-2, Tongshan-5 and Jinkui, resulted in 100% success; and they w er e
most resistant to M eloidogy e among these nine roo tstocks. The other eight
roo tstocks w ere no t equal to A . deliciosa and A . chinensis: Though three g raft
combinat ions, Wuzhi-2/ A . r uf a, T ongshan-5/ A . ruf a and Tong shan-5/ M 16,
收稿日期: 2000-04-03,修回日期: 2000-05-16。
基金项目:欧盟 INCO-DC国际合作项目内容之一。
作者简介:王莉( 1973- ) ,女,硕士,研究方向为保育遗传学。
通讯联系人。
have high success rate( > 80%) , A . r uf a was no t resistant to M eloidogyne ; M 16
and A . lij iangensis were resistant , but success rate of their g raf t combinat ions
w er e low er ; the o ther f ive rootsto cks, A . guilinensis, A . gr andif lora, A . hup e-
hensi s, A . p ersicina and A . macr osp erma, w ere no t resistant to M eloidogyne,
also , success rate of their graf t combinat ions were not high. Acco rding to g raft
compat ibility and resistance, A . del iciosa and A . chinensis were best rootsto cks
among these nine A ctinidia species. Incompat ible cause w as studied.
Key words : A ctinidia; Graft compat ibility; Meloid ogyne ; Resistance
砧木的选择研究, 对果树生产的发展有重要意义。长期以来,在猕猴桃商业栽培中,砧
木的结构较为单一,通常采用共砧即中华猕猴桃和美味猕猴桃。砧穗嫁接不亲和和根结线
虫的危害是猕猴桃砧木应用的两大障碍。为充分利用我国丰富的猕猴桃资源, 针对猕猴桃
生产中砧木选择的两大突出问题,我们于1999年收集了9种砧木,对其嫁接亲和性、抗根结线
虫的能力进行了评价,以期选出适宜砧木,同时也为进一步砧木育种提供实验依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
1. 1. 1 砧木和接穗 砧木材料用中国科学院武汉植物研究所猕猴桃专类园种质圃中
1998 年收集的各种猕猴桃种子: 桂林猕猴桃( A ct inidia guilinensis)、大花猕猴桃 ( A .
grandif lora)、山梨猕猴桃( A . ruf a)、湖北猕猴桃( A . hup ehensis)、繁花猕猴桃( A . p ersici-
na)、漓江猕猴桃( A . lij iangensis)、大籽猕猴桃( A . macrosp erma) 7种猕猴桃类型以及杂交
种 M 16, M16为中国科学院武汉植物研究所猕猴桃专类园用“中华猕猴桃×毛花猕猴桃
(♂)”所得杂交种。对照砧木材料为中国科学院武汉植物研究所猕猴桃专类园品种示范园
中 1998年收集的中华猕猴桃( A . chinensis)和美味猕猴桃( A . del iciosa)优良品种混合种
子。种子在阴凉干燥处自然存放。1998年 12月 30日播种, 播种后搭简易温棚, 次年 2月
中旬温度回升时拆掉温棚, 1999年 4月 27日即幼苗长至 3～5片真叶时选健壮且生长一
致的幼苗分别移栽到嫁接试验地和抗线虫筛选试验地。接穗品种取自中国科学院武汉植
物研究所猕猴桃专类园品种示范园中的品种:金魁(属美味猕猴桃)、通山 5号和武植 2号
(属中华猕猴桃)。
1. 1. 2 试验地 试验地在中国科学院武汉植物研究所猕猴桃专类园苗圃内,黄棕壤土,
pH 值为6～6. 5,肥力中等,土壤通透性良好。播种地和嫁接试验地均经过熏蒸消毒。抗虫
试验地经过镜检, 各处虫口密度在 41～46个线虫(卵)数/ 200 g 土, 线虫密度差异不大
( 5%水平上差异不显著)。每块试验地管理方式一致。
1. 2 方法
1. 2. 1 嫁接试验 试验地为 1. 2 m 宽的长畦, 试验布置采用随机区组设计, 3个重复, 3
行/重复,株行距为10 cm×25 cm;嫁接时砧木直径大于 0. 5 cm,嫁接于 1999年 7月5～8
日进行, 由3位操作熟练的工人同时进行,每人嫁接一个重复,采用单芽枝腹接法。接穗枝
条随接随采, 采后用湿毛巾包裹。
1. 2. 2 抗根结线虫筛选试验 抗线虫筛选试验地用田间自然病圃,选择病原线虫密度大
( 41～46个线虫、卵数/ 200 g 土)、分布均匀、发病严重的苗圃地块供试验用。随机区组设
计,每物种 8株,重复 3次, 株行距为 50 cm×50 cm; 在秋末猕猴桃落叶前,挖取猕猴桃根
48 武汉 植 物学 研究 第 19卷
系,观察猕猴桃根系感虫情况;根结线虫的种类鉴定参照有关文献[ 1, 2]进行。病情及抗性分
级标准参照有关植病研究方法[ 3]及猕猴桃根结线虫病分级标准[ 4] ,并稍作修改, 拟分为 6
个等级: 0级(免疫) :无根结;Ⅰ级(极抗) :病根少数须根上有少数根结( 1～30个, 每须根
0～5个) , 侧根及主根上无根结;Ⅱ级(抗) :病根根结较少( 31～50) ,但大部分须根上有根
结(每须根 0～8个) ,侧根上有少数根结(每侧根 0～3个) ,主根一般无根结; Ⅲ级(较抗) :
病根须根和侧根上有许多根结( 51～90个) ,主根有或无根结; Ⅳ(感病) :病根须根和侧根
上有许多呈串珠状串生的根结; Ⅴ级(极感) :病根根结互相连结成须根团。猕猴桃根系感
病情况用病株率和病情指数表示,具体计算公式如下:
病株率= 感病株数总株数 ×100% 病情指数=
(各病级植株数×该级值)
调查总株数×最重病级数值×100 。
1. 2. 3 数据处理 用 SAS 统计系统的 ANOVA 过程进行方差分析 ( SAS Inst itute.
Cary. N . C. ) , 其结果与用 Duncan氏新复极差测验法进行比较。计算机分析前原始数据
( % )经过反正弦代换[ 5]。
1 结果与分析
2. 1 嫁接亲和性试验结果
对 24种嫁接组合的成活率进行方差分析结果表明, 接穗和砧木间的互作 ( P =
0. 304 1)以及接穗间( P= 0. 326 9)差异不显著;而区组间( P= 0. 010 4)以及砧木间( P=
0. 000 1)有显著差异。因此,这种质的差异主要因砧木类型的不同而引起。在 8种供试砧
木中, 对照砧木中华猕猴桃和美味猕猴桃与 3种接穗的嫁接亲和性最好, 成活率均高达
100%; 山梨猕猴桃和 M 16 2种砧木与武植 2号和通山 5号 2种接穗的嫁接亲和性均较好
(成活率在 66%～82%) ,但与金魁的亲和性较差(成活率不到 40% ) ;湖北猕猴桃、繁花猕
猴桃和大花猕猴桃 3种砧木与 3种接穗嫁接,亲和性一般,成活率在 50%～76%之间,且
相互间在P= 0. 000 1水平差异不显著;桂林猕猴桃和漓江猕猴桃 2种砧木与 3种接穗嫁
接,亲和性较差(见表 1)。
49 第 1期 王莉等:猕猴桃属种间嫁接亲和性试验研究及抗根结线虫砧木的初步筛选
2. 2 猕猴桃植株抗根结线虫病筛选结果
通过相关分析,病株率和病情指数呈显著正相关( r= 0. 797 7) , 因此病情指数大小可
以作为抗性强弱的鉴定指标,病株率可作参照指标。试验结果表明,各种砧木的病情及抗
性存在较大差异: 大籽猕猴桃和繁花猕猴桃 2物种感病最严重,多数植株根部根结呈串珠
状串生, 甚至根结相互连结成须根团。病情指数高达64以上, 属极感砧木; 湖北猕猴桃和
山梨猕猴桃 2种砧木感病也较严重,多数植株根部根结呈串珠状串生, 须根、侧根上受害
严重, 病情指数约 44, 属感病类砧木; 桂林猕猴桃、大花猕猴桃 2种砧木多数植株根部大
部分须根和侧根上有许多根结, 严重的根结呈串珠状串生,病情指数约 30,属较抗类砧
木 ; M 16和漓江2种砧木病根仅须根上或侧根的幼嫩部分有根结, 病情指数不到20, 和前
表 2 猕猴桃 9 种砧木抗根结线虫鉴定结果
T able 2 Appraisal r esult o f resistance to ro ot -kno t nematodes
among nine ro otsto cks o f Actinidia species
物种
Species
病株率( % ) *
Disease
percentage
病情指数* *
Disease index
抗性
Resis tance
大籽猕猴桃 A . macr osp er ma 100A 70. 15A 极感
繁花猕猴桃 A . p er si cina 94. 31AB 63. 88A 极感
山梨猕猴桃 A . r uf a 88. 30ABC 43. 16B 感
湖北猕猴桃 A . hup ehensis 95. 25AB 41. 18B 感
桂林猕猴桃 A . guil inensis 94. 31AB 30. 64BC 较抗
大花猕猴桃 A . g rand if lora 70. 99BC 27. 41BC 较抗
漓江猕猴桃 A . l ij iang ensis 58. 68C 18. 12CD 抗
M 16 63. 95BC 16. 26CD 抗
美味猕猴桃和中华猕猴桃
A . del iciosa and A . chinensis
11. 77D 2. 20D 极抗
* P= 0. 000 3 ** P = 0. 000 1
几种砧木相比, 表现出较强的
抗性,属抗性砧木,但仍不及对
照中华猕猴桃和美味猕猴桃;
中华猕猴桃和美味猕猴桃感病
最轻, 仅少数须根的幼嫩部分
偶见根结,属极抗类砧木。9种
砧木中没有对根结线虫病免疫
的种类。根据国外资料,危害猕
猴桃的根结线虫为北方根结线
虫 (M . hap la) [ 6] ; 杭州植物园
中,危害猕猴桃的根结线虫有
3 种, 即 南 方 根 结 线 虫
(M eloidogyne incognita)、爪哇
根结线虫(M . j aranica)以及花
生根结线虫( M . arenaria) ,其中以南方根结线虫为优势种[ 4]。本试验根据根结线虫雌虫会
阴花纹形态特征,鉴定出在中国科学院武汉植物研究所危害猕猴桃的根结线虫为南方根
结线虫和爪哇根结线虫,且南方根结线虫为绝对优势种。
3 讨论
成活率是判断嫁接亲和力的常用指标,因可能存在后期不亲和现象,它有时可能不很
可靠。不过, 在判断砧穗组合的短期嫁接亲和性时, 它是最直观最重要的。本试验对照砧
木,即中华猕猴桃和美味猕猴桃的优良品种,长期以来在生产上广泛应用,未见与接穗有
后期不亲和的报道。从本试验结果看, 3种接穗与之嫁接成活率都高达100% ,且对照砧木
对根结线虫也表现出很强的抗性;其它砧木的表现均有不足: 武植 2号/山梨猕猴桃、通山
5号/ M16、通山 5号/山梨猕猴桃 3个组合成活率均较高, 但山梨猕猴桃较易感病且与金
魁的亲和力较低; M 16抗性虽较好, 但与金魁、武植 2号的亲和力也较低; 漓江猕猴桃也是
抗性较强的物种, 但它与 3种接穗的亲和力都较小; 其它砧木,不仅较易感根结线虫病,且
与 3种接穗的亲和性也不理想。因此综合亲和性及抗根线虫两因素,在这 9种供试材料
中,中华猕猴桃和美味猕猴桃不仅亲和适应性广且抗线虫性也较强,是较好的砧木或选育
50 武汉 植 物学 研究 第 19卷
砧木的亲本材料。
猕猴桃原为野生果树,商业栽培年代不长, 具有野生种类抗病虫害能力较强的特性。
目前,严重病虫害发生不多,尚未发现毁灭性的病虫害,因此现有生产上不用药或很少用
药,是当今难得的无公害果树之一。但随着其栽培面积的扩大,栽培年限的增长,在栽培过
程中,根结线虫已严重发生。如不注意防治,根结线虫以及其它病虫害也有发展成为生产
灾害的可能。提高砧木的抗性、丰富砧木品种的结构是最经济最有效的防治途径。今后应
继续对我国丰富的猕猴桃种质资源进行抗性鉴定, 然后综合考虑砧木对特定接穗的成活
率、结果、品质、抗性、寿命等方面的影响,选育特定的优良砧木,扩大推广有生产价值的砧
穗组合。
嫁接亲和性与分类学上的亲缘关系很早就被人们所注意 [ 7]。美味猕猴桃和中华猕猴
桃关系很近,而砧木间的亲缘关系较远[ 8]。成活率的方差分析表明, 3种接穗间以及接穗
与砧木的互作无显著差异, 而砧木间存在显著差异, 说明猕猴桃属植物嫁接亲和性与亲缘
关系确实存在一定联系:美味猕猴桃和中华猕猴桃种内嫁接或两近缘种之间相互嫁接( 3
种接穗与对照砧木嫁接) , 成活率都高达 100%, 亲和性最好; 繁花猕猴桃、大花猕猴桃和
湖北猕猴桃这 3种砧木间亲缘关系较近,因而与 3种接穗的嫁接亲和性在 P= 0. 000 1水
平差异不显著; M 16为“中华猕猴桃×毛花猕猴桃”的杂交后代,因而中华猕猴桃(武植 2
号、通山5号)与M 16的嫁接亲和力显著高于美味猕猴桃金魁品种与 M 16的嫁接亲和力。和
前几种砧木相比, 漓江猕猴桃和桂林猕猴桃与中华猕猴桃和美味猕猴桃的亲缘关系较远,
因而,以漓江猕猴桃、桂林猕猴桃为砧木的 6种嫁接组合的亲和性要显著低于前几种嫁接
组合的亲和性。然而这种解释并非适宜于山梨猕猴桃, 在这几种砧木中,山梨猕猴桃与 3
种接穗的亲缘关系最远,但山梨猕猴桃与中华猕猴桃的嫁接亲和性要显著高于除对照以
外的其它嫁接组合。从本试验结果看,猕猴桃属种间嫁接亲和性与染色体倍性无关。实际
上,嫁接不亲和的原因复杂多样,如砧穗组织的解剖学结构、砧穗的亲缘关系的远近、砧穗
的生理生化作用等等。因此,不可能有一个统一的原则来解释所有嫁接组合的不亲和原
因。
致谢: 本文承蒙姜正旺老师审阅,并提出宝贵意见。课题组张素茹 、黄汉全老师对本试验给以帮助
和指导, 谨以致谢!
参考文献:
[ 1] 泰勒 A L,萨塞 J N.植物线虫学:生物学、分类鉴定和防治.北京:科学出版社, 1983.
[ 2] Jepson S B. Ident ifi cation of root-k not nem atodes( Meloid ogy ne sp ecies) . A Barys teyth: CAB Internat ional, 1987,
45 191.
[ 3] 方中达.植病研究方法.北京:农业出版社, 1979, 302 303.
[ 4] 姜凤丽,邵桂英.猕猴桃根结线虫病的初步研究.浙江林学院学报, 1990, 7( 1) : 43 48.
[ 5] 李春喜,王文林.生物统计学.北京:科学出版社, 1998, 106 109.
[ 6] Grandison G S. Plant Dis ease.〔s. l.〕:〔s . n〕, 1983, 67: 899 900.
[ 7] 张宇和.果树繁殖.上海:上海科学技术出版社, 1984. 178 183.
[ 8] 何子灿,钟扬,刘宏涛,等.中国猕猴桃属植物叶表皮毛微形态特征及数量分类分析.植物分类学报, 2000, 38( 2) :
121 136.
51 第 1期 王莉等:猕猴桃属种间嫁接亲和性试验研究及抗根结线虫砧木的初步筛选