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Measurement of the Species Diversity of Forest Communities in the North Fujian

闽北地区森林群落物种多样性的测定



全 文 :武汉檀物学研究 2004,22(1);58~64
Journal of Wuhan Botanical Research
闽北地区森林群落物种多样性的测定
廖成章 ,洪伟 ,吴承祯 ,封磊 ,程煜 ,王新功z
(1.生物多样性与生态工程教育部重点实验室,复旦大学生物多样性科学研究所,上海 200433;
2.福建农林大学林学院.福建南平 353001)
摘 要:采用8个物种多样性指数对闺北地区的8个森林群落类型物种多样性进行测定,并选用4个种一多度关系
模型(对数正态分布、Weibul1分布、对数级数分布、生态位优先占领模型)分析其物种.多度关系,把多样性指数与
对数正态分布、Weibul1分布和生态位优先占领模型的有关参数进行线性回归,以分析多度模型参数描述物种多样
性的可行性。结果表明:(1)多数物种多样性指数对群落的测度是一致的,(2)对数正态分布、Weibul1分布和生态位
优先占领模型对 8个群落的物种多度拟合效果很好;(3)对数正态分布、Weibul1分布和生态位优先占领模型有关
模型参数与部分物种多样性指数的线性关系达显著或极显著水平。通过闽北地区 8个类型森林群落物种多样性指
数测定,使生物多样性较准确地数量化,同时还说明采用改进单纯形法进行非线性分布函数的拟合是简单有效的,
可推广应用。
关键词 :森林群落,物种多样性 ;种一多度关系,改进单纯形法
啪田分类号 :$718.5 文献标识码:A 文章绾号:1000—470X(2004)01—0058—07
M easurement of the Species Diversity of Forest
Communities in the North Fujian
LIAO Cheng—Zhang ,HONG W ei。,W U Cheng—Zhen ,FENG Lei。,CHENG Yu。,W ANG Xin—Gong。
(1.Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering of MOE,Institute of Biodiversity Science,
Fudan University,Shanghai 200433,China;2.Forestry College,Fujian Agriculture
and Forestry University,Nanping,Fujian 353001,China)
Abstract:Eight types of forest communities in the north Fujian were studied with 8 species diver—
sity indices and 4 species—abundance relationship models,which are log normal,W eibull distribu—
tion,log series,niche preemption models,were used tO analyze species—abundance relationship,
and the regressions between diversity indices and the parameters about log normal,W eibull dis—
tribution and niche preemption models were also studied in order to analyze the probability of de—
scribing the species diversity by the parameters of abundance models.The results showed that
most of the diversity indices reflected the community’S characteristics。and that eight communi—
ties could be fitted well with log normal。W eibull distribution and niche preemption models.The
strong or very strong linear correlations exited between the parameters about some of the mod els
and the diversity indices.The results also showed that the bio—diversity could be quantified by the
measurement of the species diversity of 8 forest communities in the north Fujian and that modified
simplex was a simple and effective method and could be popularized tO apply.
Key words:Forest community;Species diversity;Species—abundance relationship;M odified sim—
plex
收稿日期:2003—01—01.惨回日期:2003—05—24。
基金项目:福建省科技厅重大资助项 目(2001F007、2001Z025);福建省自然科学基金资助项目(B0110026)。
作者简介:廖成尊(1972一).男,博士研究生.主要研究方向为森林生态学与岛屿生态学。
通讯作者。
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第 l期 廖成章等:闽北地区森林群落物种多样性的测定
森林群落的物种多样性指数、种一多度关系模型
及其关系的研究是森林群落生物多样性研究的重要
内容,也是生态学家倍感兴趣研究的问题之一。物种
多样性指数是利用数理统计的方法来描绘森林群落
的结构特征,这种结构特征又与物种的种一多度分布
格局有着联系。森林群落物种多样性指数、种一多度
关系模型,前人对此进行了不少的研究D-lz]。但是应
用物种多样性指数与多度关系模型对不同类型的森
林群落进行系统研究还不多,特别是前人对种一多度
关系模型的有关参数通常采用线性化最小二乘法、
区间二分法等求解存在一定局限性。笔者以闽北地
区 8个类型森林群落为研究对象,试图在物种多样
性指数、种一多度关系模型及其关系方面做些尝试,
并采用改进单纯形法对种一多度关系模型进行非线
性拟合,以丰富种一多度关系模型参数估计方法。
1 研究区概况
闽北地区位于福建省北部,北纬 26。14 ~28。
19 ,东经 117。~118。17 之间。本区西北面以武夷山
脉与江西交界,北面以仙霞岭与浙江毗邻,东西面有
鹫峰山、戴云山脉,全区山岭耸立,丘陵起伏,沟壑交
错,一般海拔在 500~-1 000 m之间。属于中亚热带
气候 区域,日照充足,温暖湿润,湿度大,年均温
17.5~19.3℃,年降雨量 1 600~2 400 mm,大于
10"C的 年 积 温 在 5 000~C以 上,极 端 最 低 温
一 11.5℃,无霜期 254 302 d。土壤主要为在花岗
岩、片麻岩、页岩等成土母质上发育成的红壤、黄红
壤,土层深厚。研究的主要森林类型:①马尾松群落
(Pinus massoniana Comm.),常绿阔叶林在恢复过
程中马尾松作为先锋树种入侵形成的天然更新针叶
林;②杉木人工纯林群落(Cunninghamia lanceolata
Comm.),生长后期有一些阔叶树种入侵;③马尾松
针 阔混 交人工林群 落 (Pinus masoniana mixed
Comm.),混交树种有木荷(Schima superba)、栲树
(Castanopsis fargesi)等;④甜槠天然林群落(Cas—
tanopsis eyrei Comm.);⑤米槠天然林群落 (Cas—
tanopsis carlesi Comm.);⑥栲树天然林群落(Cas—
tanopsis fargesi Comm.);⑦ 石栎 天 然 林 群 落
(Lithocarpus glaber Comm.),⑧楠木天然林群落
(Phoebe bournei Comm.)。各群落乔木层和灌木层
的物种数、个体数及其优势种均有差异(表 1)。
表 1 群落基本情况
Table l The basic characteristics of each community
注:优势种按其重要值在群落中前 3位的大小顺序排列; 为样本中观察的物种数;Ⅳ为样本中观察的个体数。
Notes:Seriation of dominant species are based on their important value in community;S is observed species numbers
in sampling;N is individual numbers in sampling.
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60 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
2 研究方法
2.1 调查方法
采用样地调查方法,在每一类型群落典型代表
地段设立 3个 20 mX 20 m 样地 ,记录群落样地海
拔、土层厚度、坡度、坡向、坡位、母岩、盖度,调查乔
木层郁闭度、透光率、物种、胸径、树高、物种个体数
等,并在每个类型群落样地中设置 12个 4 mX 4 m
小样方调查灌木层、草本层的物种、多度、高度等。8
个类型群落的调查面积共 9 600 m 。
2.2 物种多样性指数测定指标
采用以下物种多样性指数测定群落物种多样性。
丰富度指数Elz-l~]:
R}一 ( 一 1)/logN (Margalef’S richness in—
dex)。其中: 、Ⅳ为样本中观察的物种数和个体数。
多样性指数[1。1引:
(1)D 一1一 N,(Ⅳ。一1)/EN(Ⅳ一1)]
(Simpson’s diversity index).
(2)D1—1一∑P (Gini’S diversity index),
(3)HP一 一 ∑P logP, (Shannon—Wiener’S
diversity index)。
其中:Ⅳ 为个体数,M 为第 i种的个体数,P,一
Ⅳ /Ⅳ , 一1、2、⋯ 、 。
均匀度指数Elz-14]:
(1)J 一 (一 ∑ P logP,)/logs (Pielou’s
evenness index),
(2)Es—exp(一∑P logP )/S (Sheldon’s
evenness index),
(3)E^ 一Eexp(一∑P lnP )一1]/( 一1)
(Heip’S evenness index),
(4)E 一[(∑P 。)_。一13/Eexp(一∑P logP )
一 1] (Alatalo’S evenness index)。
其中:P 和 的意义同上。
2.3 种一多度关系模型
2.3.1 种一多度关系模型选择
(1)对数正态分布 ]
指左端截断的对数正态分布,而非完整的对数
正态分布。该分布可表示为:
F(z)=AexpE-(z一口) /(2a )]。
其中:X(>o)是从所考虑的某“倍程”(octave)
到原点(即截断点)的距离,a是与样本大小有关的
一 个参数, (>O)是与样本大小无关的一个参数。
(2)Weibul1分布模型
Weibul概率函数的分布模型表示为:
, 一 、f
F( )一1-exp[-一 ]。
Weibul1分布有 3个参数,6(>O)为尺度参数,C
(>O)为形状参数,a(>O)为位置参数。尺度参数b
是一个整体尺度参数,C才是 Weibul1分布中具有实
质意义的参数。当c<0,物种多度分布呈倒 J形;当
c<3.6呈正偏山状分布,c一3.6近于正态分布,c>
3.6转向负偏山状分布。
(3)对数级数分布[17]
对数级数的形式为:ax,ax /z,ax。/3,⋯,ax /n。
式中,ax为预期只有 1个个体的物种数 目,
ax /z为预期具有 2个个体的物种数,ax /n为预期
具有 个个体的物种数目。X是与样本有关的参数,
且 0反映了群落的内在性质,且 a>0。用方程组估计 a
和 x:
S=a[一ln(1-x)],
N=ax/(1-x)。
其中, 和 Ⅳ分别为观察到的总物种数和总个
体数。
(4)生态位优先占领模型[1 ]
生态位优先占领模型又称为几何模型。该模型
认为“最成功的种”(被认为是具有最大竞争能力的
种)占有 志份资源,从而也近似地形成了志份多度,
第二个最成功的种占有剩余资源的 志份,从而也近
似的形成了相应的志份多度;等等。该模型也可以表
示为:Af—A1志 。
其中:A 是 个种中第 i个最富有种的多度,A
和志是模型的两个参数,A 是拟合的最富有种的多
度。
2.3.2 模型的拟合与检验
上述 4个模型均为非线性函数,传统的方法是
将它们进行线性化最小二乘法或者把 Monte Carlo
方法与迭代法和区间二分法结合起来求得其各个参
数,这种方法明显存在局限性。笔者采用改进单纯形
法进行方程的参数估计。改进单纯形法是由m维空
间的 m+1个点 PhP 、⋯、P + 构成的几何图形,
且P 一P 、⋯、P 一P,.+ 线性无关。在多维空间几何
图形的每个顶点相当于各个实验点,其坐标值就是
每个实验点相应的各个实验变量(参数)的取值。基
本单纯形法是通过单纯形中的最坏响应点的“反射”
来实现其运动功能的,改进单纯形法是在基本单纯
形法的基础上增加了“扩张”和“压缩”两个功能。这
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两个功能既能加速单纯形的前进,又能按预定的精
度充分地接近最优点。具体实施方法是,首先根据一
个无量纲变量构成矩阵x:
X严 丽 。
由此构成一个 志维正单纯形,它由志+1行 走列
构成,并且以无量纲的形式表示 志个因子的实验设
计(或参数设计)。根据初步实验结果确定初始单纯
形,根据初始单纯形进行实验,比较实验结果,进行
单纯形的不断推移,直到获得满意的结果。方程拟合
的精度用残差平方和或相关系数来判别,最后求得
的参数值代入模型得到理论分布,再用 z。统计量进
行分布的适合性检验[1 。
3 结果与分析
3.1 群落的物种多样性
不同类型的植被有着不同的生物学和生态学特
性,造成其群落的结构和功能有着很大的差异,主要
反映在群落的物种组成和多度分布上。采用多样性
指数计算公式计算 8个群落的多样性指数(图 1),
以测定群落组织化程度。
(1)群落的物种数是最直观、最有效地反映群
落多样性的指标。在 8个类型群落中(表 1),群落 2
为杉木人工纯林,其物种数最少(18种),在其乔木
层中形成单优种群——杉木,其它少数物种如山苍
子(Litsea cubeba)、黄瑞木等处于伴生和压抑状态;
在其灌木层中多数是一些相对耐荫的竹类,所以整
体上杉木人工纯林的群落结构简单。群落 1为马尾
松针叶林群落,其物种数次之(24种),虽然是天然
更新针叶林,但在乔木层中木荷、青冈等占一定的优
势,灌木层有山矾、乌饭等。群落 3为马尾松人工混
交林群落,物种数为 37种,其乔木层主要是马尾松
与木荷混交,但栲树在该群落中生长较好并占有一
定的优势;灌木层相对较发达,这可能与当时营造人
工林的人为措施有关。群落 4~8均为天然阔叶林,
其中群落 5的物种数最多(66种),乔、灌木层的结
构复杂;群落 7是阔叶林中物种数最少的群落(31
种),但其乔木层非常发达,平均树高和平均胸径都
是 8个群落中最大的,个体数也是最少的;灌木层生
长并不发达,可能是乔木层郁闭度太大,光照不足而
影响了灌木层植被生长。丰富度指数R 与群落的总
物种数和总个体数有关,群落 5(米槠天然林)的丰富
度最高(7.606 0),群落 2(杉木人工林)的丰富度最
低 (2.011 2),它们的变化趋势是:群落2<群落1<
80
70
60
50
40
30
20
l0
l 2 3 d 5 6 8
Comm.rio.
1 2 3 4 5 6 7 8
Comm .rio.
1 2 3 d 5 6 8
COF1]F1].riO
1.0
0.9
0 8
0
0 6
A.物种丰富度指数曲线: 、N为样本中观察的物种数
和个体数。B.物种多样性指数 曲线:Ⅳ,为 Shannon
Wiener多样性指数;D为 Simpson多样性指数;Dl为
Gini多样性指数。c.物种均匀度指数曲线:l, 为Pielou
均匀度指数;E 为Sheldon均匀度指数;E^为 Heip均匀
度指数; 为 Alatao均匀度指数
A.Species richness index curves:S is observed species
numbers in sampling;N is individual numbers in sam—
piing.B. Species diversity index curves:H P is Shan—
non—W iener’S diversity index;D is Simpson diversity in—
dex;D1 is Gini’S diversity index;C.Species evenness in—
dex curves: l,Ⅲ is Pielou’S evenness index; E, is
Sheldon’S evenness index;Eh is Heip’S even ess index;
E口is Alatao’S evenness index
图 1 群落多样性曲线
Fig.1 Diversity curves of communities

8 _ 6 -n 4 3 ,一 l
9 8 7 6 5 4 3 2 ● O
O O O O O 0 O O O 0
ir一毒r一0r l;一
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62 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
群落 7<群落 3<群落 8<群落 4<群落 6<群落 5。
同时还应注意到,直接用群落的物种数 来表达群落
的丰富度与本文采用丰富度指数R 是完全一致的。
(2)Simpson多样性指数 D、Gini多样性指数
D 对 8个群落的反映一致,群落 5最高,两个指数分
别为0.955 0、0.954 9;群落 2最低,两个指数分别为
0.659 3、0.644 0;各群落两个指数从低到高的顺序
为:群落 2<群落 1<群落 8<群落 4<群落3<群落
6<群落 7<群落 5。研究结果表明,可以只采用这两
个指数中一个来测定群落的物种多样性。Shannon—
Wiener多样性指数 日 曲线变化与前两个指数有些
不一致,虽然也是群落 5最高(3.446 4),群落 2最低
(1.543 4),但它们的变化趋势是:群落 2<群落 1<
群落8<群落 4<群落 7<群落3<群落 6<群落 5。
(3)Pielou的均匀度指数 — Sheldon均匀度
指数 E 与Heip均匀度指数 的曲线变化趋势基
本一致,群落 7的均匀度最高,分别为 0.829 2、
0.556 3和 0.541 5;群落 2最低,分别为 0.534 0、
0.260 0和 0.216 5。Alatalo均匀度指数 E 的变化
除在群落 1外,其它均与前三者变化基本一致,在群
落 7最大(O.786 1),在群落 1最小(O.471 2)。
综上所述,对 8个群落而言,所计算的 8个丰富
度指数、多样性指数和均匀度指数(除E 指数外)反
映出群落 2的群落物种多样性最低。在实际观察中,
群落 2为杉木人工纯林,物种数也最少,乔、灌层总
共才 18种植物,理论与实际观察相吻合。群落 5为
米槠天然阔叶林,物种丰富度指数、多样性指数最
高,乔、灌层物种数达 68种,但均匀度指数并非最
高,因为均匀度指数是用以度量物种的个体数量分
布是否均匀,更强调与物种的个体数和样方大小的
关系。从 8个群落的多样性指数变化趋势来看,天然
阔叶林群落一般较高,马尾松针阔混交林次之;马尾
松天然更新群落第三,杉木纯林最低。但是,在 5个
天然阔叶林群落中,群落 7的乔木层个体最大,群落
发育时间应该最长,植被也未见有被明显破坏的迹
象,但其群落物种多样性却不是最高。
3.2 种一多度分布模型
4个种一多度分布模型拟合(表2)表明,对数正
表 2 种一多度关系模型拟合的结果
Table 2 The results with species—abundance relationship models
注:A 、n、 为对数正态分布模型参数;n、b、c为 Weibul1分布模型参数;X、a为对数级数分布模型参数 ;A·、七为生态位
优先占领模型参数;Q为残差平方和;X 为卡方临界值;D为自由度;尺为相关系数;*为不符合卡方检验。
Notes:A ,a, are the parameters of log normal distribution;a,6,c are the parameters of W eibull distribution;X ,a are
the parameters of Log series distribution;A,,七are the parameters of Niche preemption distribution;Q is square sum
of residues;X is critical value of X ;D is degree of freedom;R is correlation coefficient;* Shows that fell short of
X value.
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第 1期 廖成章等:闽北地区森林群落物种多样性的测定 63
态分布模型、Weibul1分布模型对 8个群落物种多
度关系的拟合效果较好,对数正态分布模型的卡方
检验值均小于 1.7,weibul1分布模型的卡方检验值
均小于 4.1。对数正态分布模型——左端截断的对
数正态分布要求在群落层中的个体数随多度级的增
加,其物种数也增加,当物种数随着多度级的增加达
到最大值时开始下降,即在多度级上“两头”物种数
少和“中间”物种数多,说明8个群落的种一多度分布
关系符合这种分布。Weibul1分布模型在研究森林
物种一多度分布结构规律方面有较强的灵活性与实
用性,本文采用群落各层次的累积相对物种数与多
度级代入分布模型中进行拟合。同时,weibul1分布
模型中c(>O)为形状参数,是 Weibul1分布中具有
实质意义的参数,8个群落各层次的 C值均大于 0
而小于 1,说明其物种多度分布呈倒J形,即随着多
度级增加,其物种数下降很快,下降到一定程度时逐
渐缓和,群落物种多度分布不均匀,群落处于不稳定
状态。生态位优先占领模型对 8个群落种一多度关系
模型的拟合效果也很理想,从其模型的生物学含义
理解为:在 Ⅳ个个体的 个种的集合中,随机抽取
两个个体不再放回,以这两个个体属于相同种和概
率来测定集合中种的优势集中度。生态位优先占领
模型对 8个群落拟合的卡方值均小于其各自的卡方
临界值,特别是对群落 2(杉木人工林)拟合的效果
最好,在群落 2的乔木层中杉木个体数占有绝对的
优势(95.5 ),盖度为 97.7 ,杉木在乔木层中可
以被认为是“最成功的种”。
对数级数分布模型对 8个群落物种多度的拟合
效果很差,只有群落 3(马尾松针阔混交林)物种多
度遵循对数级数分布(其卡方值为 10.502,略小于
其卡方临界值 。(5,0.05)一11.07)。造成这种多
度分布格局的原因是,对数极数分布模型反映的是
随着群落演替的进行,环境条件逐渐改善,物种的无
规律时间间隔侵入生境,呈现出 1个或几个物种在
群落占优势的状态,在各“倍程”的物种多度分布要
求由多到少的逐渐变化规律,即个体数为 1到 Ⅳ的
物种数要求逐渐变少。
3.3 群落的物种多样性指数与物种一多度关系模型
有关参数的拟合
种一多度关系模型的研究,一方面是为了揭示群
落物种多度分布的内在规律,另一方面是通过模型
参数的估计,利用有关参数反映群落物种多样性特
征。为此,进一步对群落的物种多样性指数与种一多
度关系模型有关的参数进行线性回归拟合,以筛选
确定能真实反映群落物种多样性特征的种一多度关
系模型有关参数,为种一多度关系模型参数的生物学
意义解释提供理论依据。结果表明有些拟合的效果
较好,有些效果较差,限于篇幅,只列出部分拟合结
果(表 3)。对数正态分布的参数 A与 和 Sheldon
均匀度指数E Heip均匀度指数 存在着显著关
系,显著度达0.05。weibul1分布的参数口与Alata—
l0均匀度指数 存在显著关系,显著度达 0.07;参
数6与 也存在显著的关系,显著度达 0.06。生态
位优先占领模型参数忌与物种理论多度 A。和多样
性指数之间也存在相当高的线性关系,D、t, 和 D。
随着参数 忌与 A。增加而增加,拟合的显著度达
0.02以上。所以群落的物种多样性指数可以用相关
的物种一多度关系模型有关参数来表征,从而揭示了
群落的多样性与物种一多度关系模型内在本质联系。
表 3 物种多样性指数与种一多度模型参数的线性回归
Table 3 The linear regressions between the parameters of the specie—abundance models and the diversity indices
注:A、 、口、b、Al、k为种一多度模型参数;E,为 Sheldon均匀度;E^ 为 Help均匀度;Ea为 Alatalo均匀度;D 为 Simpson
多样性指数;L厂 为 Pielou多样性指数;D,为 Gini多样性指数。
Notes:A, ,口,b,AI,k are the parameters of specie—abundance mod els;Es is Sheldon’S evenness index;Eh is Help’S
evenness index;Ea is Alatalo’S evenness index;D is Simpson’S diversity index;L厂 is Pielou’S evenness index;Dl
Gini’S diversity index.
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64 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
4 讨论
通过计算 8个群落的物种丰富度指数、多样性
指数与均匀度指数和 4个种一多度关系模型拟合,及
其指数与多度模型参数之间线性关系的回归研究,
得出如下结论。
(1)通过对天然阔叶林、针叶林和人工林的比
较,整体上对 8个类型群落的物种多样性而言,丰富
度指数、多样性指数和均匀度指数能够比较一致地
反映群落的特征,如群落的物种数与丰富度指数 尺
对群落的多样性刻画是一致的,所采用的 3个物种
多样性指数对群落的反映是一致的,均匀度指数
|,一E、 和 E 对群落样地种的多度的均匀程度测
度也比较一致,所以可以用这些指数来描绘群落的
数值特征。但某一类多样性指数可能对某一群落的
测度存在不一致之处,如均匀度指数E 与前 3个均
匀度指数对群落 1的测定就存在不一致,这可能正
是群落结构的复杂性在多样性上的反映。
(2)对 4个物种一多度分布模型而言,对数正态
分布模型、Weibul1分布模型和生态位优先占领模
型能很好地拟合 8个群落的物种多度分布情形,对
数级数模型表征群落多度特征时较差。同时,采用改
进单纯形法对 4个非线性模型有关参数进行估计是
科学、可行的,从而提高了拟合精度,避开使用传统
方法(如区间二分法、Monte Carlo方法等)繁琐的
计算过程。
(3)森林群落的部分物种多样性指数与能够成
功拟合的种一多度关系模型有关的参数之间存在线
性相关,甚至有的达极显著相关水平。
(4)天然常绿阔叶林、人工针阔混交林、天然更
新的针叶林、人工针叶纯林四大类型的群落比较中,
天然常绿阔叶林在被比较的几种类型群落中是很好
的;人工针阔混交林群落结构也较复杂,有些多样性
指标比天然阔叶林还高,说明通过合理的营造混交
林也能有效地提高造林成效;马尾松在中亚热带常
绿阔叶林中经常是一种先锋树种,在常绿阔叶林遭
受破坏时(火灾、大面积采伐等),能够先入侵到常绿
阔叶林中形成天然更新的马尾松针叶林。毫无疑问,
常绿阔叶林在遭受破坏时,土壤的养分、水分等条件
会下降,势必影响群落物种、个体数等;杉木人工纯
林物种较简单,重要值占绝对优势,在物种多样性指
标甚至种一多度关系模型中能反映出来。
但是,环境因子(如坡位、坡向及其所引起的土
壤水分、养分生境条件等变化)、人为干扰等(特别是
人为干扰引起的森林生境破碎化)对森林群落的物
种多样性指数影响程度如何?虽然取样大小与群落
的物种多样性指数和物种一多度关系模型有关,当同
时有几个物种一多度关系模型都能表征群落时,究竟
哪一个模型是最佳的呢?并非每个物种多样性指数
与“成功”模型的有关参数都存在线性显著关系,其
内在的机理又何在呢?这些问题尚待进一步探索。
参考文献:
[1] 吴承祯 ,洪伟,吴继林,黄毅.珍稀濒危植物长苞铁
杉 的分布格局[J].植物资源与环境学报 ,2000,9
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