全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20(3) : 182～184
J ournal of Wuhan Botanical Resear ch
小草蔻胚珠及雌配子体发育的研究X
温颖群　廖景平
(中国科学院华南植物研究所, 广州　510650)
摘　要: 小草蔻(Alpinia henryi K. Schum)胚珠倒生,厚珠心, 双珠被。内珠被独自形成珠孔。造孢细胞,大孢子母
细胞和四分体时期, 周缘细胞仅 1 层。四分体线形, 少数三分体。合点大孢子具功能。成熟胚珠具有珠心冠原和承
珠盘结构。胚囊发育属蓼型。成熟胚囊, 合点端狭长,形成盲囊。反足核不能构成细胞, 是短命的。膜质假种皮的原
基从外珠被和珠柄发生。
关键词: 小草蔻; 胚珠; 大孢子; 雌配子体
中图分类号: Q944. 45　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X( 2002)03-0182-03
Study on the Development of Ovule and Female
Gametophyte in Alpinia henryi
WEN Ying-Qun, LIAO Jing-Ping
( South Ch ina I nstitute of Botany, T he Chinese Academy of Sciences, Gu angzhou　510650, China)
Abstr act: The ovules of Alpinia henryi K. Schum are anat ropous, crassinucellate and bitegmic.
The inner integument alone forms the micropyle. There is only one layer of parietal cell s at the
stage of sporogenous cell, megaspore mother cell and tet rad. T he tetr ads are linear, few triads.
The chalazal megaspore is funct ional . Mature ovule has epistase and hypostase st ructures. T he de-
velopment of the embryo sac is of the polygonum type. Chalazal end of mature embryo sac is nar-
row and elongated, it forms a caecum. The ant ipodal nuclei do not organize into cells, ar e epheme-
ral. T he init iat ion of membranous aril primordia from the outer integument and the funicle.
Key wor ds : Alpinia henryi K. Schum; Ovule; Megaspore; Female gametophyte
　　小草蔻(Alp inia henryi K. Schum)是姜科山姜
属、艳山姜亚属植物,产于我国广西南部。花朵粉红
色,属于药用植物,果实、种子入药。姜科胚胎学的研
究已有一些报道[ 1 7] , Raghavan等人也报道了与小
草蔻同科同属同亚属的距花山姜的胚胎学研究结
果[ 4] ,但论述简短。笔者详细研究了小草蔻胚珠的发
育,大孢子的发生及雌配子体的发育,为姜目和姜科
的系统演化研究进一步提供了资料。
1　材料和方法
所用材料于 2000年 5月取自华南植物园姜园。
分期采集幼小至将开花的总状花序, FAA 固定不同
发育时期的子房,铁矾-苏木精整体染色, 石蜡法制
片,切片厚度 8～10 Lm,显微镜观察,照相。
2　观察结果
2. 1　胚珠的发育与结构
2. 1. 1　胚珠的发育
子房胎座表皮下的细胞局部平周分裂,产生胚
珠原基(图版É: 1) ,原基前端发育成珠心, 基部发育
成珠柄。珠心与珠柄之间的细胞一侧发育快, 一侧发
育慢,在孢原时期开始弯曲(图版É: 2)。随着胚珠的
X
收稿日期: 2001-07-16,修回日期: 2001-12-14。
基金项目:国家自然科学基金项目( 39870087)资助。
　作者简介:温颖群( 1942- ) ,女,高级工程师,从事植物形态解剖学研究。
发育,弯曲角度越来越大。大孢子四分体时期, 珠孔
与珠柄平行, 形成倒生胚珠(图版É: 7, )。在造孢时
期,珠心基部发生一环状突起,发育为内珠被(图版
É: 4) ;接着在紧靠内珠被的基部又产生一个环状突
起,发育成外珠被(图版É: 5)。珠被与珠心合并处为
合点。胎座的维管束通过珠柄延伸到合点。胚珠发
育的同时珠心中间的胚囊也在发育。
2. 1. 2　胚珠的结构
珠心:珠心表皮下有一个体积大、细胞质浓、核
大的孢原细胞(图版É: 2)。孢原细胞进行平周分裂,
产生一个周缘细胞和一个造孢细胞(图版É: 3)。周
缘细胞经过垂周分裂产生一层周缘组织细胞(图版
É: 4～7)。珠心表皮细胞也同时进行垂周分裂, 于是
造孢细胞时期至四分体时期, 形成明显的两层细胞
(图版É: 4～7,Ê: 11, 12)。合点端珠心细胞也在增
加, 大孢子母细胞包藏在发达的珠心组织中(图版
É: 6)。小草蔻的胚珠属厚珠心型。
功能大孢子增大时期,珠心两侧的周缘细胞和
珠心表皮细胞开始平周分裂, 各产生 2～4层细胞。
二核胚囊时期,这些周缘细胞开始延长并斜向排列
(图版Ê: 14～17)。珠孔端的周缘细胞和珠心表皮细
胞不进行平周分裂。二核胚囊时期,珠孔端的周缘细
胞逐渐解体, 四核胚囊时期,胚珠前端两侧的周缘细
胞也逐渐解体,胚囊成熟时仅剩退化的痕迹,而珠心
两侧的表皮细胞仍保持 2～4层(图版Ê: 14～17)。
珠被与内珠孔:内珠被一直保持 2层细胞, 二核
胚囊时期, 内珠被内侧细胞壁产生乳突 (图版Ê:
13)。外珠被细胞最初为 3层,胚珠成熟时是 6～8层
细胞。外珠被比内珠被短,由内珠被独自形成内珠孔
(图版É: 7, 8;Ê: 13)。内外珠被将珠心包围。
假种皮:外珠被和珠柄的外侧因细胞增加, 向外
产生环状突起(图版É: 8)。后发育成光滑、透明的一
层薄膜,薄膜向合点端生长, 胚珠发育成种子时,薄
膜将整个种子包起来(图版É: 9)。这层光滑透明的
薄膜即是假种皮。
合点:大孢子母细胞时期,合点区的细胞开始分
裂,增加新的细胞,随着胚珠的发育逐渐形成薄壁细
胞群。此群细胞体积小,染色深,排列较紧密。
珠心冠原和承珠盘:功能大孢子发育时期, 珠孔
端的珠心表皮细胞开始径向伸长,中央的细胞最长。
个别的胚珠, 珠孔端的珠心表皮细胞的核平周分裂
为 2个核,中间不产生壁,也呈长形。细胞内切向壁
和径向壁渐渐加厚, 并排列成扇形 (图版Ê: 13～
15) ,即为珠心冠原结构。
四核胚囊时期,合点端盲囊两侧及基部细胞壁
开始加厚。胚囊成熟时, 这些细胞体积增大, 细胞质
减少,壁厚,形成承珠盘结构(图版Ê: 10)。
2. 2　大孢子的发生
造孢细胞扩大直接发育成大孢子母细胞(图版
É: 6)。大孢子母细胞长圆形,核大,圆,细胞质浓。大
孢子母细胞进行减数分裂。第一次分裂产生 2个核,
中间形成分隔壁,成为二分体(图版Ê: 11)。二分体
以同样的方式分裂, 形成直线形的四分体(图版É:
7,Ê: 12) , 4个单倍染色体数目的大孢子发生了。也
会出现三分体, 这是因为第一次减数分裂产生 2个
细胞, 其中 1个细胞不进行第二次分裂直接成为 1
个大孢子,另 1个细胞继续分裂产生 2个大孢子, 便
形成三分体。四分体出现机率为 93% ,三分体出现
的机率为 7%。合点端的大孢子具功能,其余 3个大
孢子逐渐退化(图版Ê: 12)。
2. 3　雌配子体的发育与结构
功能大孢子连续 3次核的分裂, 第一次分裂产
生 2 核分别移到珠孔端和合点端(图版Ê: 14) ; 2核
再分裂产生 4核,两极各有 2核(图版Ê: 15) ; 4核又
再分裂形成 8核, 合点端 4核,珠孔端 4核,核之间
均没有形成壁, 即为八核胚囊(图版Ê: 16)。
随着核的分裂, 胚囊随之扩大。二核胚囊呈长圆
形。四核胚囊和八核胚囊珠孔端宽,圆, 合点端窄长,
形成盲囊。
八核胚囊的珠孔端和合点端各有 1核移向盲囊
口, 2极核融合形成中央细胞, 中央细胞核大。珠孔
端 3核之间形成壁,构成 2个助细胞和 1个卵细胞
品字型排列的卵器。成熟胚囊中, 卵体积大, 高度液
泡化,细胞质少而稀薄,核位于合点端。2助细胞紧
靠着,细胞质浓厚。合点端 3核为反足核,处于盲囊
基部,它们始终没有构成细胞,当 2极核融合成中央
细胞时,反足核已缩小,随后退化(图版Ê: 17)。胚囊
发育属蓼型。
3　讨论
3. 1　主要特征
小草蔻胚珠倒生,厚珠心、双珠被,内珠被独自
构成珠孔。造孢细胞至四分体时期, 具周缘细胞一
层。胚珠具有珠心冠原和承珠盘结构。具直线形 4分
体和少数 3分体。胚囊发育属蓼型[ 8] ,具盲囊结构,
反足核短命。假种皮原基从外珠被和珠柄发生。
根据已有的研究资料, 其中厚珠心、双珠被, 具
承珠盘结构;胚囊发育主要属蓼型, 具盲囊结构, 反
183　第 3 期　　　　 　 　　　　　　　　　温颖群等:小草蔻胚珠及雌配子体发育的研究
足核短命等是姜科共有的特征[ 1 7]。
3. 2　假种皮的种类与发生
假种皮的种类较多, 姜花属[ 2, 3] , 小草蔻(山姜
属)假种皮是光滑膜质,小豆蔻属是圆裂形[ 2]。兰花
蕉(兰花蕉科)假种皮是粗毛状裂片[ 9] , 闭鞘姜科是
鳞茎状[ 3]。
它们的发生也不相同,兰花蕉粗毛状裂片的假
种皮是由外珠被顶端局部向外弯生而发育成。姜科
中小草蔻薄膜假种皮是由外珠被和珠柄发生。小豆
蔻属圆裂形的假种皮原基也是从外珠被和珠柄发
生[ 1, 2]。而 Sachar 等人认为假种皮由外珠被形成是
姜科特有的特征[ 3] ,是不完全正确的。我们不否认姜
科有某属、种的假种皮仅由外珠被形成的可能, 但根
据前人和我们的研究已证实姜科中有些属的假种皮
的发生不仅有外珠被, 而且珠柄也参与了。
参考文献:
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图 版 说 明
Eg.卵器; Cen. 中央细胞; Ant .反足核; Hy. 承珠盘; Ep.珠心冠原
图版É: 1. 胚珠原基(箭头) ,×55; 2.孢原时期胚珠, 箭头示孢原细胞, ×495; 3. 孢原细胞分裂成一个周缘细胞 (黑箭头)和一
个造孢细胞(白箭头) , ×495; 4.造孢细胞时期胚珠, 示一层周缘细胞(白箭头)和内珠被的发生(黑箭头) , ×297; 5. 造孢细胞
时期胚珠, 示外珠被的发生(箭头) ,×264; 6.大孢子母细胞时期胚珠, ×200; 7. 四分体时期胚珠,示倒生的胚珠, ×123; 8.成
熟胚珠, 示假种皮的原基从外珠被和珠柄发生(箭头) ,×76; 9. 种子,示光滑膜质的假种皮将种子包住,×2
图版Ê: 10. 承珠盘结构, ×480; 11. 二分体, ×512; 12. 线形四分体, 示合点端具功能的大孢子(箭头)和 3 个退化的大孢子,
×640; 13.成熟胚珠, 示珠心冠原结构和内珠被的乳突(箭头) ,×400; 14. 二核胚囊, ×560; 15.四核胚囊,×640; 16. 八核胚
囊, ×640; 17. 成熟胚囊,示中央细胞,卵器和 3 个退化的反足核, ×560
Explanat ion of plates
Eg. Egg apparatus; Cen. Centr al cell; Ant . Antipodal nuclei; Hy. Hypostase; Ep. Epista se
Plate É: 1. T he primordia of ovule ( arrows) ,×55; 2. The ovule at the archesporial stage, The arrow showing the ar chespor ial
cell, ×495; 3. The ar chespor ial cell divides into a sporogenous cell (whit e ar row) and a par ieta l cell( black a rrow) , ×495;
4. The ovule at the sporogenous stage, showing a layer of par iet al cells ( white ar row) and t he initiation of inner integuments
(black arrows) , ×297; 5. The ovule at the sporogenous stage, showing the init iation of outer integument ( arrow) , ×264;
6. The ovule at the mega spore mother cell stage, ×200; 7. T he ovule at the tet rad stage, showing anatropous ovule, ×123;
8. Matur e ovule, showing the initiation of t he aril primordia from the out er integument and the funicle ( ar rows ) , × 76;
9. Seeds, showing the smooth membranous ar il encloses the entir e seed, ×2
Plate Ê: 10. Hypostase str uct ur e, ×480; 11. Dyad, ×512; 12. Linear t etrad, showing the functional megaspore ( ar row) in
chalazal end and t he t hr ee degenera ted megaspores, ×640; 13. Mat ur e ovule, showing epistase structure and the nipple of in-
ner integument ( arrow) ,×400; 14. Two-nucleate embryo sac, ×560; 15. Four×nucleate embryo sac, ×640; 16. Eight -nucle-
ate embryo sac, ×640; 17. Mature embryo sac, showing the centr al cell, the egg apparatus and the thr ee degenerated antipodal
nuclei, ×560
184 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷