全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(５): ４９３~５０１
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１４􀆰 ５０４９３
不同红小豆品种幼苗对干旱胁迫的生理响应
罗海婧１ꎬ 张永清１ꎬ２∗ꎬ 石艳华１ꎬ 李 鑫１ꎬ 张耀文３
(１. 山西师范大学生命科学学院ꎬ 山西临汾 ０４１００４ꎻ ２. 山西师范大学城市与环境科学学院ꎬ 山西临汾 ０４１００４ꎻ
３. 山西省农业科学院小杂粮研究中心ꎬ 山西太原 ０３００３１)
摘　 要: 为筛选红小豆(Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ａｎｇｕｌａｒｉｓ Ｌｉｎｎ.)幼苗抗旱性鉴定指标ꎬ 采用盆栽控水方法ꎬ 对红小豆 ３ 个品
种‘保红 ９４７’、 ‘东北大红袍’、 ‘晋小豆 ５号’进行了苗期形态特征及根系生理生化特性的研究ꎮ 结果表明: 干
旱胁迫抑制了红小豆 ３个品种植株的生长ꎻ 重度干旱胁迫下ꎬ ３ 个品种光系统Ⅱ(ＰＳⅡ)的潜在活性(可变荧光 /
初始荧光ꎬ Ｆｖ / Ｆｏ)、 最大光化学效率(可变荧光 /最大荧光产量ꎬ Ｆｖ / Ｆｍ)、 株高、 叶面积、 茎粗、 根鲜重、 根系
活力、 可溶性蛋白质含量等指标均随干旱胁迫强度的增加呈明显下降趋势ꎬ 根冠比、 根系脯氨酸(Ｐｒｏ)含量、 可
溶性糖含量、 ＳＯＤ活性、 ＰＯＤ活性、 ＭＤＡ含量等指标随着干旱胁迫强度的增加呈明显上升趋势ꎮ 综合各项生
理指标ꎬ ‘东北大红袍’在干旱胁迫下能保持相对较优的生理状态ꎬ 抗旱性最强ꎮ 通过主成分分析表明ꎬ 株高、
叶面积、 茎粗、 主根长、 根鲜重、 最大光化学效率、 根系活力、 可溶性糖含量、 可溶性蛋白质含量、 ＳＯＤ活性、
ＭＤＡ含量等生理生化特性可作为鉴定红小豆苗期抗旱性的指标ꎮ
关键词: 红小豆ꎻ 干旱胁迫ꎻ 苗期ꎻ 生理特性
中图分类号: Ｑ９４５􀆰 ７８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０５￣０４９３￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０２￣２４ꎬ 退修日期: ２０１４￣０４￣３０ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金面上项目(３０８７１４８３)ꎻ 山西省自然科学基金项目(２０１３０１１０３０￣１)ꎮ
　 作者简介: 罗海婧(１９９１－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为植物生理生态学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｕｏｈａｉｊｉｎｇ２００５＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｑｚｈａｎｇ２０８＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ａｄｚｕｋｉ Ｂｅａｎ Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｔ ｔｈｅ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ Ｓｔａｇｅ
ＬＵＯ Ｈａｉ￣Ｊｉｎｇ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ￣Ｑｉｎｇ１ꎬ２∗ꎬ ＳＨＩ Ｙａｎ￣Ｈｕａ１ꎬ ＬＩ Ｘｉｎ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｙａｏ￣Ｗｅｎ３
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌｉｎｆｅｎꎬ Ｓｈａｎｘｉ ０４１００４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｕｒｂａｎ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌｉｎｆｅｎꎬ Ｓｈａｎｘｉ ０４１００４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｍｉｎｏｒ Ｓｔａｐｌｅ Ｃｒｏｐ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｓｈａｎｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｔａｉｙｕａｎꎬ Ｓｈａｎｘｉ ０３００３１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ａｉｍ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ｓｅｌｅｃｔ ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎ
ｂｒｅｅｄｉｎｇ. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｒｏｏｔ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎ (‘Ｂａｏｈｏｎｇ
９４７’ꎬ ‘Ｄｏｎｇｂｅｉｄａｈｏｎｇｐａｏ’ꎬ ａｎｄ ‘Ｊｉｎｘｉａｏｄｏｕ ５’) ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ
ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｗｉｔｈ ａｌｌ ｉｎｄｅｘｅｓ
ｓｈｏｗｉｎｇ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌꎬ ｔｈｅ
ｉｎｄｅｘｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ
ｃｈａｎｇｅｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＰＳⅡ(ｖａｒｉａｂｌｅ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ / ｍｉｎｉｍａｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎬ
Ｆｖ / Ｆｏ)ꎬ ｍａｘｉｍａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ (ｖａｒｉａｂｌｅ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ / ｍａｘｉｍａｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎬ Ｆｖ /
Ｆｍ)ꎬ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｌｌ ｄｅｃｒｅａｓｅｄꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｗａｔｅｒꎬ ｔｈｅ ｒｏｏｔ￣
ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏꎬ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ (Ｐｒｏ)ꎬ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒꎬ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＳＯＤꎬ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＰＯＤ
ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＭＤＡ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｉｎ ｓｈｏｒｔꎬ ‘Ｄｏｎｇｂｅｉｄａｈｏｎｇｐａｏ’ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ａ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｕｐｅｒｉｏｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａｔｅ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇ ｈｉｇｈｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ. Ｂｙ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｌｅａｆ
ａｒｅａꎬ ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｍａｉｎ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｒｏｏｔ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｍａｘｉｍａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
(Ｆｖ / Ｆｍ)ꎬ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒꎬ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＳＯＤꎬ
ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＭＤＡ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｉｎｄｅｘｅｓ ｆｏｒ ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ａｄｚｕｋｉ
ｂｅａｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎꎻ Ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎻ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅꎻ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　 　 干旱胁迫对农作物形态和生理的影响是目前的
研究热点ꎮ 根系是作物感受土壤干旱的原初部位与
敏感部位ꎬ 其数量多少、 分布和生理状况等直接关
系着作物抗旱性的强弱ꎬ 因而研究作物根系对干旱
胁迫的生理生态反应更有利于揭示抗旱的本质ꎬ 对
旱地农业生产也更有实践意义[１]ꎮ 前人以小麦[２]、
玉米[３]、 大豆[４]等作物为研究材料ꎬ 探明了一些
适应干旱的形态生理指标ꎮ 然而ꎬ 有关干旱对作物
根系生理影响方面的研究尚属薄弱环节ꎬ 尤其是关
于杂粮作物根系对干旱胁迫响应方面的研究更少ꎮ
红小豆(Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ａｎｇｕｌａｒｉｓ Ｌｉｎｎ.)ꎬ 又名小
豆、 赤豆ꎬ 是传统的粮食作物ꎬ 富含多种维生素ꎬ
适应性强ꎬ 营养价值高[５]ꎬ 常作为一种填闲作物
或被种植在无法灌溉或灌溉得不到保障的旱地ꎬ 因
此研究其对干旱的适应性机制有着重要的理论及实
践意义ꎮ 目前有关红小豆的研究主要集中于栽培、
种质资源、 营养价值、 活性成分及制备工艺等方
面[５－８]ꎬ 也初步探讨了红小豆叶片光合特性[９]ꎬ 铜
胁迫对红小豆萌发的影响[１０]ꎬ 但关于红小豆在干
旱胁迫下生理响应的研究还未见报道ꎮ 本研究采用
盆栽控水实验方法ꎬ 研究不同干旱条件下红小豆品
种苗期叶绿素荧光参数以及根系的形态特性、 丙二
醛含量、 渗透调节物质含量、 保护酶活性等生理指
标的变化规律ꎬ 旨在通过比较不同品种间变化幅度
的差异水平ꎬ 揭示红小豆不同品种幼苗在干旱胁迫
下的生理适应特性ꎬ 为红小豆抗旱品种的选育及抗
旱机制等方面的研究提供参考ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
供试 材 料 为 红 小 豆 ( Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ａｎｇｕｌａｒｉｓ
Ｌｉｎｎ􀆰 )３个品种‘保红 ９４７’、 ‘东北大红袍’和‘晋小
豆 ５号’种子ꎬ 均由山西省农业科学院作物所提供ꎮ
实验土壤为黄土母质上发育而成的石灰性褐土ꎬ 其
基础肥力为: 有机质 １２ ｇ / ｋｇ、 全氮 １􀆰 ０５ ｇ / ｋｇ、
速效钾 ９２􀆰 ０４ ｍｇ / ｋｇ、 速效磷 １５ ｍｇ / ｋｇꎬ 土壤
ｐＨ ８􀆰 ４ꎮ
１􀆰 ２　 实验设计
实验于 ２０１３ 年 ６ 月在山西师范大学校内塑料
防雨棚内进行ꎮ 盆栽容器为塑料盆 (底部直径
１４ ｃｍ、 上部直径 １８􀆰 ５ ｃｍ、 高 ２０􀆰 ５ ｃｍ)ꎬ 每盆
装风干土 ３ ｋｇꎬ 为了保证实验期间幼苗的生长不
受养分限制ꎬ 每公斤土壤分别施 Ｎ ０􀆰 ３ ｇ、 Ｐ２Ｏ５
０􀆰 ２ ｇ、 Ｋ２Ｏ ０􀆰 ３ ｇ 作为底肥ꎬ 所用肥料分别为尿
素(含 Ｎ ４６％)、 过磷酸钙(含 Ｐ２Ｏ５１５％)和氯化钾
(含 Ｋ２Ｏ ５２％)ꎮ 选取子粒饱满、 无病虫的红小豆
种子ꎬ 每盆播种 １５ 粒ꎬ 所有实验用盆等量浇水以
保证种子顺利出苗ꎮ 在红小豆单叶完全展开之后ꎬ
每盆留 ７株ꎬ 并于三叶期选取长势一致的植株进行
干旱实验ꎬ 每个品种设正常供水(ＣＫ)、 中度干旱
(ＭＳ)和重度干旱(ＳＳ)３个处理ꎬ 其土壤相对含水
量分别为田间土壤最大持水量(３０􀆰 ７７％)的 ７０％~
８０％、 ５０％~ ５５％和 ３５％~ ４０％ꎮ 每个处理 ３次重
复ꎮ 每天 １６∶００用称重法控水ꎬ 补充失去的水分ꎬ
使各处理保持设定的土壤含水量ꎬ 处理期间除盆内
土壤水分不同外ꎬ 其它管理一致ꎮ 土壤相对含水量
达到干旱胁迫条件后持续 １０ ｄ 后开始取样ꎮ 取样
时先用水将盆土充分浸泡ꎬ 将土壤连同植株轻轻倒
出ꎬ 然后用流水慢慢冲洗ꎬ 洗净根系上所有附泥ꎬ
迅速带回实验室ꎬ 测定各项生理生化指标ꎮ
１􀆰 ３　 测定指标与方法
形态指标的测定: 取第 ２ 片三出复叶ꎬ 采用
Ｌ￣３０００Ａ叶面积仪测定叶面积ꎬ 取平均值ꎮ 株高、
主茎粗、 主根长ꎬ 采用卷尺或游标卡尺直接测量ꎮ
根鲜重和地上部鲜重ꎬ 采用直接称量法ꎮ 根冠比＝
根鲜重 /地上部鲜重ꎮ
４９４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
叶绿素荧光参数的测定: 采用美国 Ｏｐｔｉ２ｓｃｉｅｎｃｅ
公司生产的 ＯＳ５２ＦＬ调制式叶绿素荧光仪ꎬ 于取样
前一天(１０∶００ ~１４ ∶ ００ꎬ 晴朗、 无风)测定第 ２ 片
三出复叶的叶绿素荧光参数(初始荧光 Ｆｏ、 最大荧
光产量 Ｆｍ)ꎬ 取平均值ꎮ
根系生理生化指标的测定: 采用 ＴＴＣ 法[１１]测
定根系活力、 愈创木酚比色法测定 ＰＯＤ 活性、 氮
蓝四唑(ＮＢＴ)法[１１]测定 ＳＯＤ 活性、 硫代巴比妥
酸法[１１] 测定丙二醛 (ＭＤＡ)含量、 酸性茚三酮
法[１１]测定游离脯氨酸含量、 蒽酮比色法[１１]测定可
溶性糖含量、 考马斯亮蓝 Ｇ２５０ 法[１２]测定可溶性
蛋白质含量ꎮ 以上所有指标均为 ３次重复ꎮ
１􀆰 ４　 红小豆品种抗旱性评价方法
测试性状的抗旱系数(ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｃｏ￣
ｅｆｆｉｃｉｅｎｔꎬ ＤＣ): 采用各测试指标相对值(抗旱系
数)进行抗旱性评价ꎮ 抗旱系数 ＝ (水分胁迫测定
值 /正常条件测定值) × １００％ꎮ
各指标的主成分分析: 根据品种的各测试指标
抗旱系数ꎬ 运用 ＳＰＳＳ１６􀆰 ０软件进行主成分分析ꎮ
１􀆰 ５　 数据分析
所有数据采用 Ｅｘｃｅｌ 和 ＳＰＳＳ １６􀆰 ０ 软件进行
统计分析ꎬ 采用 Ｅｘｃｅｌ作图ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 干旱胁迫对红小豆不同品种幼苗形态指标的
影响
２􀆰 １􀆰 １　 对地上部分植株生长的影响
与正常供水相比ꎬ 各干旱胁迫处理下 ３个品种
的株高、 叶面积及茎粗均有所降低ꎬ 同时随着干旱
胁迫程度的增加降幅也增大(表 １)ꎮ
从株高来看ꎬ 同一品种不同处理间均达显著水
平(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎬ 重度胁迫下各品种间株高达显著
水平(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ 与对照相比ꎬ 在中度和重度胁
迫下ꎬ ‘保红 ９４７’ 株高分别下降了 ８􀆰 ８９％和
５２􀆰 １３％ꎻ ‘东北大红袍’分别下降了 １６􀆰 ２２％和
２０􀆰 ０５％ꎻ ‘晋小豆 ５ 号’分别下降了 １４􀆰 ８３％和
３０􀆰 ３９％ꎮ
从叶面积来看ꎬ 中度和重度胁迫下ꎬ ‘东北大
红袍’降幅最小ꎬ 分别下降了 ２􀆰 ２５％和 ２６􀆰 ２０％ꎻ
‘晋小豆 ５ 号’降幅最大ꎬ 分别下降了 １４􀆰 ８３％和
３７􀆰 ５１％ꎮ ‘保红 ９４７’和‘东北大红袍’在中度胁迫
下与对照相比差异均未达显著水平ꎻ 重度胁迫下ꎬ
各品种间叶面积差异达显著水平(Ｐ﹤ ０􀆰 ０５)ꎮ
从茎粗来看ꎬ 中度和重度胁迫下ꎬ ‘东北大红
袍’降幅最小ꎬ 分别下降了 １８􀆰 ９２％和 ２１􀆰 ６２％ꎻ
‘保红 ９４７’ 降幅最大ꎬ 分别下降了 ３４􀆰 ０４％和
３８􀆰 ３０％ꎮ ３个品种在 ２ 种胁迫处理下差异均未达
显著水平ꎬ 但与对照相比达显著水平ꎮ
２􀆰 １􀆰 ２　 对根系生长的影响
干旱胁迫下根的伸长有利于作物从土壤中吸收
水分[１３]ꎮ 由表 ２可知ꎬ 在正常供水条件下ꎬ ‘晋小
豆 ５号’的主根分别比‘保红 ９４７’和‘东北大红袍’
长 １８􀆰 ６３％和 １４􀆰 ７１％ꎮ 中度胁迫下ꎬ ‘晋小豆 ５
号’主根的长度显著降低ꎬ 是对照的 ７０􀆰 ２６％ꎻ 而
‘保红 ９４７’和‘东北大红袍’的主根分别比对照增
长了 ５􀆰 １０％和 １４􀆰 ０６％ꎮ 重度胁迫下ꎬ ３ 个品种的
主根长度与对照相比均下降ꎬ 其中‘晋小豆 ５ 号’
的降幅最大ꎬ 为 ３７􀆰 ４８％ꎬ 其次是‘保红 ９４７’ꎬ 为
１６􀆰 ９１％ꎬ ‘东北大红袍’降幅最小ꎬ 为 １３􀆰 ７９％ꎮ
苗期干旱胁迫使红小豆 ３个品种根系鲜重不同
程度地降低ꎬ 重度胁迫下降幅明显大于中度胁迫
(表 ２)ꎮ 重度胁迫下ꎬ 品种间根系鲜重达显著水平
(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎬ ‘保红 ９４７’、 ‘东北大红袍’和‘晋小
豆 ５ 号’ 的根系鲜重分别为对照的 １１􀆰 ２４％、
１９􀆰 ０６％和 ２９􀆰 ９１％ꎬ 可见‘晋小豆 ５号’降幅最小ꎬ
‘保红 ９４７’降幅最大ꎬ ‘东北大红袍’介于两者之
间ꎮ
随着干旱胁迫程度加大ꎬ ３个品种根冠比均不
同程度上升ꎬ 同一胁迫程度下ꎬ 各品种间根冠比达
显著水平(Ｐ < ０􀆰 ０５ꎬ 表 ２)ꎮ 统计分析表明ꎬ 重度
胁迫下‘东北大红袍’增幅最大(１１􀆰 ２５％)ꎬ 其次是
‘保红 ９４７’ꎬ 增幅为 ８􀆰 ８２％ꎬ ‘晋小豆 ５ 号’增幅
最小ꎬ 仅增加了 ５􀆰 ０８％ꎮ
２􀆰 ２　 干旱胁迫对红小豆不同品种幼苗叶绿素荧光
参数的影响
无论是中度还是重度干旱胁迫ꎬ 都使红小豆 ３
个品种光系统Ⅱ(ＰＳⅡ)的潜在活性(Ｆｖ / Ｆｏ)下降ꎬ
且降幅随着受胁迫程度的加剧而加大(表 ３)ꎮ 中度
胁迫下ꎬ ‘晋小豆 ５ 号’降幅最大ꎬ 比对照下降了
４２􀆰１３％ꎻ ‘保红 ９４７’ Ｆｖ / Ｆｏ 略低于对照ꎬ 两者差
５９４　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 罗海婧等: 不同红小豆品种幼苗对干旱胁迫的生理响应
异不显著ꎮ 重度胁迫下ꎬ ‘东北大红袍’与中度胁
迫相比差异不显著ꎬ 而各品种与对照间差异均达显
著水平(Ｐ <０􀆰 ０５)ꎬ 且各品种间也达显著水平(Ｐ <
０􀆰 ０５)ꎮ ＰＳⅡ的潜在活性降幅表现为: ‘东北大红
袍’ <‘保红 ９４７’ <‘晋小豆 ５ 号’ꎬ 表明干旱胁迫
下‘东北大红袍’仍有较大的光化学潜在活性ꎬ 抗
旱性较强ꎮ
苗期干旱胁迫下ꎬ 最大光化学效率(Ｆｖ / Ｆｍ)
也呈现下降趋势(表 ３)ꎮ 中度胁迫下ꎬ 各品种间
Ｆｖ / Ｆｍ差异达显著水平(Ｐ <０􀆰 ０５)ꎬ 其中‘晋小豆
５号’降幅最大ꎬ 比对照下降了 ２１􀆰４３％ꎻ ‘保红
９４７’略低于对照ꎬ 差异不显著ꎮ 重度胁迫下ꎬ ‘晋
小豆 ５号’Ｆｖ / Ｆｍ降幅仍为最大(２７􀆰１４％)ꎬ 与中度
胁迫间差异不显著ꎻ ‘东北大红袍’降幅最小ꎬ 仅下
降了 １１􀆰 ４３％ꎮ 这些结果表明ꎬ ‘东北大红袍’在重
度胁迫下仍具有较高的光合电子传递活性ꎬ 其光合
器官能把所捕获的光能较充分、 较高效地转化为生
物化学能ꎬ 抗旱性高于‘保红 ９４７’和‘晋小豆 ５号’ꎮ
表 １　 苗期干旱胁迫对红小豆不同品种地上部分植株生长的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｈｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ
品种
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
株高　 Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ (ｃｍ) 叶面积　 Ｌｅａｆ ａｒｅａ (ｃｍ２ /株) 茎粗　 Ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ (ｃｍ)
ＣＫ ＭＳ ＳＳ ＣＫ ＭＳ ＳＳ ＣＫ ＭＳ ＳＳ
‘保红 ９４７’
‘Ｂａｏｈｏｎｇ ９４７’
２２􀆰 ５０ ±
０􀆰 ３１ ａＡ
２０􀆰 ５０ ±
０􀆰 ２５ ｂＡ
１０􀆰 ７７ ±
０􀆰 ０９ ｃＣ
３２􀆰 ９９ ±
０􀆰 ６６ ａＣ
３１􀆰 ８７ ±
０􀆰 ３０ ａＢ
２１􀆰 ４１ ±
０􀆰 １１ ｂＣ
０􀆰 ４７ ±
０􀆰 ０２ ａＡ
０􀆰 ３１ ±
０􀆰 ００ ｂＡ
０􀆰 ２９ ±
０􀆰 ０１ ｂＡ
‘东北大红袍’
‘Ｄｏｎｇｂｅｉｄａｈｏｎｇｐａｏ’
１９􀆰 ３０ ±
０􀆰 ２１ ａＢ
１６􀆰 １７ ±
０􀆰 ０３ ｂＢ
１５􀆰 ４３ ±
０􀆰 ２３ ｃＡ
４０􀆰 ３８ ±
０􀆰 ４７ ａＡ
３９􀆰 ４７ ±
０􀆰 ０８ ａＡ
２９􀆰 ８０ ±
０􀆰 １４ ｂＡ
０􀆰 ３７ ±
０􀆰 ０１ ａＢ
０􀆰 ３０ ±
０􀆰 ００ ｂＡ
０􀆰 ２９ ±
０􀆰 ０１ ｂＡ
‘晋小豆 ５号’
‘Ｊｉｎｘｉａｏｄｏｕ ５’
１８􀆰 ００ ±
０􀆰 ４７ ａＣ
１５􀆰 ３３ ±
０􀆰 ４４ ｂＢ
１２􀆰 ５３ ±
０􀆰 ３５ ｃＢ
３６􀆰 ７６ ±
０􀆰 １３ ａＢ
３１􀆰 ３１ ±
０􀆰 ２４ ｂＢ
２２􀆰 ９７ ±
０􀆰 ２８ ｃＢ
０􀆰 ３８ ±
０􀆰 ０１ ａＢ
０􀆰 ３０ ±
０􀆰 ０１ ｂＡ
０􀆰 ２９ ±
０􀆰 ００ ｂＡ
　 　 注: ＣＫꎬ 对照ꎻ ＭＳꎬ 中度胁迫ꎻ ＳＳꎬ 重度胁迫ꎮ 表内数据为平均值 ±标准误ꎻ 同列数据后不同小写字母表示同一品种不同处理间差
异在 ５％水平上显著ꎬ 不同大写字母表示同一处理不同品种间差异在 ５％水平上显著ꎮ 下同ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: ＣＫꎬ Ｃｏｎｔｒｏｌꎻ ＭＳꎬ Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎻ ＳＳꎬ Ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ􀆰 Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ􀆰 Ｖａｌｕｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｃｏｌｕｍｎ ｆｏｌ￣
ｌｏｗｅｄ ｂｙ ａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔ ｔｈｅ ５％ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｖａｒｉｅｔｙꎬ ｖａｌｕｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ａ
ｒｏｗ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔ ５％ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ􀆰 Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
表 ２　 苗期干旱胁迫对红小豆不同品种根系生长的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ
品种
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
主根长　 Ｍａｉｎ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ (ｃｍ) 根鲜重　 ＦＷ ｏｆ ｒｏｏｔ (ｇ /株) 根冠比　 Ｒｏｏｔ￣Ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ
ＣＫ ＭＳ ＳＳ ＣＫ ＭＳ ＳＳ ＣＫ ＭＳ ＳＳ
‘保红 ９４７’
‘Ｂａｏｈｏｎｇ ９４７’
２４􀆰 ９０ ±
０􀆰 ４０ ａＡ
２６􀆰 １７ ±
１􀆰 １５ ａＡＢ
２０􀆰 ６９ ±
０􀆰 ３７ ｂＡ
５􀆰 １６ ±
０􀆰 ３５ ａＢ
３􀆰 ０５ ±
０􀆰 １５ ｂＡ
０􀆰 ５８ ±
０􀆰 ０２ ｃＣ
０􀆰 ６８ ±
０􀆰 ０１ ｃＢ
０􀆰 ７０ ±
０􀆰 ０１ ｂＢ
０􀆰 ７４ ±
０􀆰 ０１ ａＢ
‘东北大红袍’
‘Ｄｏｎｇｂｅｉｄａｈｏｎｇｐａｏ’
２６􀆰 １０ ±
２􀆰 ０７ ａｂＡ
２９􀆰 ７７ ±
２􀆰 ７３ ａＡ
２２􀆰 ５０ ±
０􀆰 ３１ ｂＢ
８􀆰 ３４ ±
０􀆰 ４８ ａＡ
３􀆰 ０５ ±
０􀆰 ２９ ｂＡ
１􀆰 ５９ ±
０􀆰 ０１ ｃＡ
０􀆰 ８０ ±
０􀆰 ０１ ｃＡ
０􀆰 ８３ ±
０􀆰 ０１ ｂＡ
０􀆰 ８９ ±
０􀆰 ０１ ａＡ
‘晋小豆 ５号’
‘Ｊｉｎｘｉａｏｄｏｕ ５’
３０􀆰 ６０ ±
１􀆰 ７５ ａＢ
２１􀆰 ５０ ±
２􀆰 １８ ｂＢ
１９􀆰 １３ ±
０􀆰 １５ ｂＢ
４􀆰 ６８ ±
０􀆰 ２２ ａＢ
１􀆰 ８８ ±
０􀆰 ０３ ｂＢ
１􀆰 ４０ ±
０􀆰 ０２ ｃＢ
０􀆰 ５９ ±
０􀆰 ０１ ｂＣ
０􀆰 ６０ ±
０􀆰 ０１ ｂＣ
０􀆰 ６２ ±
０􀆰 ０１ ａＣ
表 ３　 苗期干旱胁迫对红小豆不同品种叶绿素荧光参数的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ
品种
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
ＰＳⅡ潜在活性　 Ｆｖ / Ｆｏ
ＣＫ ＭＳ ＳＳ
最大光化学效率　 Ｆｖ / Ｆｍ
ＣＫ ＭＳ ＳＳ
‘保红 ９４７’
‘Ｂａｏｈｏｎｇ ９４７’ ２􀆰 ２６ ± ０􀆰 ０１ ａＡ ２􀆰 ２１ ± ０􀆰 １１ ａＡ １􀆰 ２６ ± ０􀆰 ０２ ｂＢ ０􀆰 ７２ ± ０􀆰 ０１ ａＡ ０􀆰 ６９ ± ０􀆰 ０２ ａＡ ０􀆰 ５５ ± ０􀆰 ０１ ｂＢ
‘东北大红袍’
‘Ｄｏｎｇｂｅｉｄａｈｏｎｇｐａｏ’ ２􀆰 ３２ ± ０􀆰 １３ ａＡ １􀆰 ６９ ± ０􀆰 ０２ ｂＢ １􀆰 ５０ ± ０􀆰 ０５ ｂＡ ０􀆰 ７０ ± ０􀆰 ０１ ａＡ ０􀆰 ６６ ± ０􀆰 ００ ｂＢ ０􀆰 ６２ ± ０􀆰 ０１ ｃＡ
‘晋小豆 ５号’
‘Ｊｉｎｘｉａｏｄｏｕ ５’ ２􀆰 ５４ ± ０􀆰 ０５ ａＡ １􀆰 ４７ ± ０􀆰 ０１ ｂＢ １􀆰 ０６ ± ０􀆰 ０４ ｃＣ ０􀆰 ７０ ± ０􀆰 ００ ａＡ ０􀆰 ５５ ± ０􀆰 ００ ｂＣ ０􀆰 ５１ ± ０􀆰 ０２ ｂＢ
６９４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
２􀆰 ３　 干旱胁迫对红小豆不同品种幼苗根系生理特
性的影响
２􀆰 ３􀆰 １　 对根系活力的影响
根系活力可以反映根系生长发育状况ꎮ 由图 １
可见ꎬ 红小豆 ３个品种根系活力随干旱胁迫程度加
剧均呈下降趋势ꎬ 不同处理下根系活力差异显著
(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎻ 相同处理下ꎬ 各品种间根系活力差
异显著(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ 正常水分条件下ꎬ 根系活力
以‘晋小豆 ５号’最高ꎬ 比‘保红 ９４７’和‘东北大红
袍’显著高出 １４􀆰１４％、 ２７􀆰 ３１％ꎮ 但在中度和重度
胁迫下ꎬ 与对照相比ꎬ ‘晋小豆 ５ 号’根系活力的
降幅最明显ꎬ 分别降低了 ３４􀆰 ８３％和 ６８􀆰 ５６％ꎻ
‘保红 ９４７’和‘东北大红袍’分别降低了 １１􀆰 ４１％、
４５􀆰 ７％和 １３􀆰 ６６％、 ６１􀆰 ４６％ꎮ 此结果表明ꎬ ‘晋小
豆 ５ 号’对干旱胁迫较敏感ꎬ 胁迫处理下根系活力
较差ꎬ ‘保红 ９４７’和‘东北大红袍’对干旱胁迫的
调节适应能力较强ꎮ
R
oo
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ct
iv
ity
0
20
40
60
80
100
120
‘ ’Baohong 947 ‘ ’Dongbeidahongpao‘ ’Jinxiaodou 5
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CK MS SS
aB
bA
cA
aC
bC
cC
aA
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cB
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图 １　 苗期干旱胁迫对红小豆不同品种根系活力的影响
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ
２􀆰 ３􀆰 ２　 对渗透调节物质的影响
渗透调节是植物在逆境条件下通过降低渗透势
来抵抗逆境胁迫的一种重要机制ꎮ 在干旱胁迫下ꎬ
一些在细胞内合成的有机溶质ꎬ 如脯氨酸、 可溶性
糖、 可溶性蛋白质等可参与渗透调节ꎬ 维持细胞生
长所需膨压ꎬ 保证各种代谢过程的顺利进行[３ꎬ１４]ꎮ
从研究结果可以看出(图 ２: Ａ)ꎬ 红小豆根系
脯氨酸含量随干旱胁迫程度的增强而明显增加
(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎬ 尤其是重度胁迫处理后ꎬ 脯氨酸含
量急剧上升ꎬ 各品种间增加幅度不同ꎮ 正常水分条
件下ꎬ ‘晋小豆 ５’脯氨酸含量高于其它 ２个受试品
种ꎮ 中度和重度胁迫处理下ꎬ ‘东北大红袍’增幅
最明显ꎬ 分别比对照增加了 ４５􀆰 ０９％和 １５２􀆰 ４５％ꎬ
‘保红 ９４７’增加了 ３０􀆰 ９８％和 ９３􀆰 ０７％ꎬ ‘晋小豆 ５
号’增加了 ２２􀆰 ８１％和 ６９􀆰 ５２％ꎮ 表明‘东北大红
袍’能够积累更多的脯氨酸来增强渗透调节能力ꎬ
抗旱性强于‘保红 ９４７’和‘晋小豆 ５号’ꎮ
随胁迫程度的增强ꎬ 可溶性糖含量也逐步增
加ꎬ 重度胁迫与对照相比差异显著(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎻ
同一胁迫处理下ꎬ 各品种间差异显著(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ
中度和重度胁迫下ꎬ ‘东北大红袍’增幅最大ꎬ 分
别比对照增加了 ３４􀆰 ９２％和 ９０􀆰 ６５％ꎬ ‘保红 ９４７’
增幅最小ꎬ 分别比对照增加了 １９􀆰 ４７％和 ７３􀆰 ９５％
(图 ２: Ｂ)ꎮ 由此看出ꎬ ‘东北大红袍’具有较强的
干旱适应能力ꎮ
可溶性蛋白质可调节植物细胞渗透势ꎬ 抵抗干
旱胁迫带来的伤害ꎮ 研究结果(图 ２: Ｃ)显示ꎬ 可
溶性蛋白质含量随干旱胁迫的加剧呈下降趋势ꎬ 且
重度胁迫下的降幅大于中度胁迫ꎬ 不同干旱处理间
差异显著(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ 重度胁迫下ꎬ 各品种间差
异达显著水平(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎬ 其中‘晋小豆 ５ 号’的
变化幅度最大ꎬ 下降至对照的 ３８􀆰 ４７％ꎻ ‘保红
９４７’和‘东北大红袍’下降幅度基本相同ꎬ 分别为
６０􀆰 ２１％和 ５９􀆰１０％ꎮ 说明在重度干旱胁迫下ꎬ ‘保
红 ９４７’和‘东北大红袍’能维持相对较高的可溶性
蛋白质含量ꎬ 维持细胞较低的渗透势以抵抗干旱胁
迫带来的伤害ꎬ 抗旱性比‘晋小豆 ５号’强ꎮ
２􀆰 ３􀆰 ３　 对根系保护酶(ＳＯＤ、 ＰＯＤ)活性和丙二
醛(ＭＤＡ)含量的影响
植物的抗旱性与体内保护酶系统对活性氧的清
除能力直接相关ꎬ ＳＯＤ 和 ＰＯＤ 是植物体内防御
ＲＯＳ伤害的重要保护酶ꎬ 可清除植物体内具有潜
在危害的 Ｏ２－和 Ｈ２Ｏ２ꎬ 从而最大限度地减少􀅰ＯＨ
的形成[１４ꎬ１５]ꎮ 红小豆 ３ 个品种苗期根系 ＳＯＤ 与
ＰＯＤ活性在不同程度的干旱胁迫下均有提高ꎬ 同
一程度胁迫下ꎬ 各品种间 ＰＯＤ 活性差异达显著水
平(Ｐ < ０􀆰 ０５ꎬ 图 ３: Ａ、 Ｂ)ꎮ ‘东北大红袍’ＳＯＤ
活性在中度、 重度 ２ 个胁迫处理下提高幅度最大ꎻ
而 ＰＯＤ活性ꎬ 中度胁迫下‘保红 ９４７’增幅较大ꎬ 比
对照增加了 ２４􀆰 ０９％ꎬ 重度胁迫下‘东北大红袍’增
幅最大ꎬ 为对照的 １􀆰 ７８倍ꎮ ‘晋小豆 ５号’的 ＳＯＤ、
７９４　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 罗海婧等: 不同红小豆品种幼苗对干旱胁迫的生理响应
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20
‘ ’Baohong 947
‘ ’Baohong 947
‘ ’Baohong 947
‘ ’Dongbeidahongpao
‘ ’Dongbeidahongpao
‘ ’Dongbeidahongpao
‘ ’Jinxiaodou 5
‘ ’Jinxiaodou 5
‘ ’Jinxiaodou 5
& Varieties
& Varieties
& Varieties
CK MS SS
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aA
bA
cA
aC
bA
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aB bA
cC
图 ２　 苗期干旱胁迫对红小豆不同品种根系
脯氨酸、 可溶性糖、 可溶性蛋白质含量的影响
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｒｏｌｉｎｅꎬ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ
ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ
ＰＯＤ 活性在胁迫处理下的增幅均为最小(１􀆰１０％、
２􀆰 ４２％ 和 １６􀆰 ８９％、 ３３􀆰 ８０％)ꎮ 干 旱 胁 迫 下ꎬ
ＳＯＤ活性的提高幅度大于 ＰＯＤꎬ 表明 ＳＯＤ 对干
旱胁迫反应更为敏感ꎬ 且‘东北大红袍’的抗旱能
力高于其它 ２个品种ꎮ
丙二醛(ＭＤＡ)是自由基进行细胞膜过氧化伤
害的最终产物之一[１６]ꎮ 随着干旱胁迫程度的增加ꎬ
红小豆 ３个品种的 ＭＤＡ 含量均呈上升趋势ꎬ 但升
高幅度不同ꎬ 各品种间差异显著(Ｐ < ０􀆰 ０５ꎬ 图 ３:
Ｃ)ꎮ 与对照相比ꎬ 中度和重度胁迫处理下ꎬ ‘东北
大红袍’的增幅较小(３４􀆰 ６１％、 １６１􀆰９１％)ꎬ ‘晋小
豆 ５号’增幅最明显(２０７􀆰 ７６％、 ３７３􀆰 ５１％)ꎬ ‘保
红 ９４７’介于两者之间(５４􀆰 ８４％、 ９９􀆰 ２０％)ꎮ 表明
干旱胁迫下‘东北大红袍’的根系抗膜脂过氧化能
力较强ꎬ 膜结构受破坏程度较小ꎬ 可保持较强的抗
旱性ꎮ
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‘ ’Baohong 947
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‘ ’Baohong 947
‘ ’Dongbeidahongpao
‘ ’Dongbeidahongpao
‘ ’Dongbeidahongpao
‘ ’Jinxiaodou 5
‘ ’Jinxiaodou 5
‘ ’Jinxiaodou 5
%& Varieties
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图 ３　 苗期干旱胁迫对红小豆不同品种
根系 ＳＯＤ、 ＰＯＤ活性和 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＳＯＤꎬ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ
８９４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
２􀆰 ４　 抗旱相关性状的主成分分析
利用 ＳＰＳＳ１６􀆰 ０软件对 １５个测试指标抗旱系
数进行主成分分析ꎬ 结果显示(表 ４)ꎬ 前 ３个综合
指标贡献率分别为 ５８􀆰 ９７％、 １４􀆰 ５５％、 １３􀆰 ９３％ꎬ
其累计贡献率达 ８７􀆰 ４４％ꎬ 而其余综合指标的累计
贡献率不足 １３％ꎮ 从而将 １５ 个单项指标转换为 ３
个新的相互独立的综合指标ꎬ 这 ３个主因子可以反
映出 １５ 个抗旱性指标原始特征参数的大部分信
息ꎬ 根据贡献率的大小可知各综合指标的相对重要
性ꎬ 将这 ３个综合指标分别定义为第 １至第 ３个主
成分ꎮ
表 ４　 主成分分析中的各综合指标载荷系数及其贡献率
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｆａｃｔｏｒ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｂｙ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎａｌｙｓｉｓ
指标 Ｉｎｄｅｘ １ ２ ３
株高 Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ０􀆰 ６６８ －０􀆰 ３８５ ０􀆰 ５５１
叶面积 Ｌｅａｆ ａｒｅａ ０􀆰 ９４０ ０􀆰 ０８３ ０􀆰 ２５９
茎粗 Ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ ０􀆰 ０５７ －０􀆰 ６０７ ０􀆰 ４４９
主根长 Ｍａｉｎ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ０􀆰 ３１５ ０􀆰 ４０９ －０􀆰 ７０５
根鲜重 ＦＷ ｏｆ ｒｏｏｔ ０􀆰 ８２７ －０􀆰 ２２８ ０􀆰 １４１
根冠比 Ｒｏｏｔ￣Ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ －０􀆰 ７２３ ０􀆰 ５４２ ０􀆰 ２５２
ＰＳⅡ潜在活性 (Ｆｖ / Ｆｏ) ０􀆰 ７３７ ０􀆰 ４２６ ０􀆰 ４２４
最大光化学效率 (Ｆｖ / Ｆｍ) ０􀆰 ６４７ ０􀆰 ４１６ ０􀆰 ５８２
根系活力 Ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ ０􀆰 ９４５ ０􀆰 ２８１ －０􀆰 ０４２
脯氨酸 Ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ －０􀆰 ７９４ ０􀆰 ３３３ ０􀆰 ４５６
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ －０􀆰 ９４９ ０􀆰 ０５１ ０􀆰 １２３
可溶性蛋白质
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ０􀆰 ９００ ０􀆰 ０６８ ０􀆰 ０５１
超氧化物歧化酶活性
ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ －０􀆰 ９６０ ０􀆰 ０５８ ０􀆰 １９４
过氧化物酶活性
ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ －０􀆰 ７９３ ０􀆰 ４０３ ０􀆰 ３６８
丙二醛含量 ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ －０􀆰 ６７８ －０􀆰 ６５４ ０􀆰 １３０
贡献率 (％) ５８􀆰 ９７０ ７３􀆰 ５１８ ８７􀆰 ４４３
　 　 对 ３ 个主成分分析发现ꎬ 第 １ 主成分的叶面
积、 根鲜重、 根系活力、 可溶性糖含量、 可溶性蛋
白质含量、 ＳＯＤ 活性因子载荷系数绝对值较大ꎻ
第 ２主成分的茎粗、 ＭＤＡ 含量因子载荷系数绝对
值较大ꎻ 第 ３主成分的株高、 主根长、 最大光化学
效率因子载荷系数绝对值也较大ꎮ 因此ꎬ 叶面积、
根鲜重、 根系活力、 可溶性糖含量、 可溶性蛋白质
含量、 ＳＯＤ 活性、 茎粗、 ＭＤＡ 含、 株高、 主根
长、 最大光化学效率等指标与红小豆苗期抗旱性关
联紧密ꎮ
３　 讨论
有研究表明ꎬ 不同土壤水分影响植株的形态结
构ꎬ 如茎的生长、 叶面积、 株高等对水分亏缺非常
敏感ꎬ 重度干旱胁迫会严重影响植株生长[３ꎬ１７]ꎮ 从
本实验结果来看ꎬ 干旱胁迫能抑制红小豆 ３个品种
的生长ꎬ 导致株高、 叶面积、 茎粗、 根鲜重等随胁
迫程度的加重而下降幅度增加ꎻ 重度胁迫下ꎬ 株
高、 叶面积、 根鲜重、 根冠比这几项指标在品种间
差异达显著水平(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎻ ‘东北大红袍’的株
高、 叶面积、 茎粗等指标降幅最小ꎮ 张永清等[１３]
的研究表明ꎬ 在土壤水分亏缺时ꎬ 作物主要依赖贮
存在土壤深处的水分ꎬ 使得根加速伸长以吸收到深
层水分ꎮ 本实验中度干旱胁迫下ꎬ ‘保红 ９４７’和
‘东北大红袍’的根系长度呈先升高后降低的趋势ꎬ
推测其根长迅速增加是为获取更多水分ꎬ 而在重度
胁迫下ꎬ 根系的生长受到抑制ꎬ 根系长度呈下降趋
势ꎮ 干旱胁迫使红小豆根冠比增大ꎬ 并随胁迫程度
的增强而加大ꎬ 这与 Ｓｍｕｃｋｅｒ 等[１８]关于干旱胁迫
下光合产物优先分配给根系、 根冠比增大的结果一
致ꎮ 综合来看ꎬ ‘东北大红袍’的各形态指标下降
幅度相对小于‘保红 ９４７’和‘晋小豆 ５ 号’ꎬ 表现
出较强的抗旱性ꎮ
植物体内叶绿素荧光参数与作物品种的抗旱性
有密切关系ꎬ 可作为鉴定品种抗旱性的相关指
标[１９]ꎮ 本研究红小豆 ３ 个品种经干旱胁迫后ꎬ 其
Ｆｖ / Ｆｍ和 Ｆｖ / Ｆｏ值均出现不同程度的降低ꎬ 表明
干旱胁迫影响了 ＰＳⅡ捕获激发能的效率和光合作
用的原初反应ꎬ 造成 ＰＳⅡ反应中心的部分失活和
功能丧失ꎬ 且随着胁迫程度的增大下降趋势更加明
显ꎮ ３个品种的 ＰＳⅡ潜在活性和最大光化学效率
降幅不同ꎬ ‘东北大红袍’降幅较小ꎬ 表明其具有
较好的抵御 ＰＳⅡ破坏的能力ꎬ 这与冯晓敏等[２０]对
干旱胁迫下不同糜子品种荧光参数的研究结果
一致ꎮ
植物根系是活跃的吸收器官和合成器官ꎬ 在干
旱胁迫下ꎬ 保持较高的根系活力是作物抗旱性强的
表现[２１]ꎬ 本研究结果也支持这一结论ꎮ 干旱胁迫
下红小豆 ３ 个品种间根系活力差异显著 ( Ｐ <
０􀆰 ０５)ꎬ 在中度和重度胁迫下ꎬ ‘晋小豆 ５号’的根
９９４　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 罗海婧等: 不同红小豆品种幼苗对干旱胁迫的生理响应
系活力分别比对照降低了 ３４􀆰 ８２％、 ６８􀆰 ５５％ꎬ 下
降幅度显著大于‘保红 ９４７’和‘东北大红袍’ꎬ 表
明‘晋小豆 ５ 号’抵御干旱的能力低于其它 ２ 个品
种ꎮ
作物在干旱胁迫下通过积累大量的渗透调节物
质ꎬ 从而保证组织水势下降的同时细胞膨压得以维
持ꎬ 进而保证生理代谢活动的正常进行[１４]ꎮ 有研
究表明ꎬ 植物在干旱胁迫下普遍出现游离脯氨酸和
可溶性糖大量积累、 蛋白质合成受阻的现象[２２ꎬ２３]ꎮ
本实验结果显示ꎬ 在相同干旱处理下ꎬ 可溶性糖含
量在各品种间差异显著(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎬ 重度胁迫下ꎬ
可溶性蛋白质含量在各品种间也差异显著(Ｐ <
０􀆰 ０５)ꎮ ‘东北大红袍’的脯氨酸和可溶性糖含量增
幅最大ꎬ 可溶性蛋白质含量在干旱胁迫下逐步减
少ꎬ 但仍可维持较高水平ꎬ 表明该品种在干旱胁迫
下可累积大量的渗透调节物质ꎬ 从而增强渗透调节
能力ꎬ 抗旱能力高于‘保红 ９４７’和‘晋小豆 ５ 号’ꎮ
与蔡昆争等[２４]对水稻根部可溶性糖和脯氨酸含量
受干旱胁迫的变化趋势一致ꎮ
干旱胁迫下ꎬ 植物体内能产生大量的活性氧自
由基ꎬ 对植物造成伤害ꎬ 膜系统是植物受环境胁迫
最敏感的部位之一ꎬ 当细胞的结构和功能受到胁迫
伤害时ꎬ 细胞膜膜内物质外渗ꎬ ＭＤＡ 含量增
加[１７]ꎮ 有研究表明ꎬ 干旱胁迫下抗旱性强的品种
丙二醛含量增加幅度较低ꎬ 抗旱性弱的品种则增幅
较高[３]ꎮ 本研究红小豆 ３ 个品种在中度和重度胁
迫处理下 ＭＤＡ含量差异显著(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎬ ‘晋小
豆 ５号’的增幅最大ꎬ ‘保红 ９４７’和‘东北大红袍’
的增幅较小ꎬ 表明‘东北大红袍’和‘保红 ９４７’的
抗旱性大于‘晋小豆 ５号’ꎮ
随着干旱胁迫程度增强ꎬ 植物体内的保护酶如
ＳＯＤ、 ＰＯＤ等是活性氧的主要清除酶ꎬ 可以免除
或降低活性氧自由基对植物造成的伤害[１５ꎬ２２]ꎮ 有
研究表明ꎬ 干旱初期耐旱品种水稻具更大幅度提高
保护酶活性的能力ꎬ 不耐旱品种酶活性提高较
少[３]ꎮ 本实验中红小豆 ３ 个品种在进行不同程度
的干旱胁迫后ꎬ 其根系 ＳＯＤ、 ＰＯＤ 活性均比对照
增加ꎬ 特别是重度胁迫下ꎬ ‘东北大红袍’的 ＳＯＤ、
ＰＯＤ活性的提高幅度最大ꎬ 表明‘东北大红袍’在
干旱胁迫下能更大幅度提高保护酶活性的能力ꎬ 抗
旱性大于其它 ２ 个品种ꎮ 本实验结果表明ꎬ ＳＯＤ
对干旱胁迫的反应较为敏感ꎬ 可作为抗旱性的鉴定
指标ꎮ 而孙昊等[２２]研究发现ꎬ 干旱胁迫对 ＳＯＤ活
性有一定的抑制作用ꎬ ＰＯＤ 的活性持续升高ꎬ 这
可能是由于不同植物间保护酶系统变化不同ꎬ 且植
株受胁迫的时间、 程度、 取材部位等不同而有所
差异ꎮ
本研究采用主成分分析将 １５ 个抗旱相关指标
转化为 ３个彼此独立的综合指标ꎬ 分析结果显示ꎬ
叶面积、 根鲜重、 根系活力、 可溶性糖含量、 可溶
性蛋白质含量、 ＳＯＤ活性、 茎粗、 ＭＤＡ 含量、 株
高、 主根长、 最大光化学效率等指标可作为快速鉴
定红小豆苗期抗旱性的指标ꎬ 这将极大地降低抗旱
鉴定工作量ꎬ 缩短抗旱鉴定评价周期ꎬ 提高抗旱种
质资源发掘和品种抗旱性鉴定的效率ꎮ
红小豆的抗旱性是一个复杂的生物性状ꎬ 其抗
旱性与干旱胁迫发生的时期也有密切关系ꎬ 故本研
究结果及其适应干旱环境的机理ꎬ 还有待在其它生
育阶段进行深入研究和进一步验证ꎮ
４　 结论
干旱胁迫导致红小豆幼苗生长发育受到抑制ꎬ
不同品种对干旱胁迫的响应存在显著差异ꎬ ‘东北
大红袍’具有较强的适应性ꎬ 抗旱能力强ꎬ 而‘晋
小豆 ５ 号’对干旱胁迫敏感ꎬ 抗旱能力较差ꎬ ‘保
红 ９４７’的抗旱性居于两者之间ꎻ 叶面积、 株高、
茎粗、 主根长、 根鲜重、 最大光化学效率、 根系活
力、 可溶性糖含量、 可溶性蛋白质含量、 ＳＯＤ 活
性、 ＭＤＡ含量等指标可作为鉴定红小豆苗期抗旱
性指标ꎮ
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(责任编辑: 张 平)
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