全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(３): ３６９~３７６
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ３０３６９
荒漠植物红砂抗旱性与其电学参数关系的研究
种培芳１ꎬ 屠 鹏２ꎬ 李航逸１ꎬ Жигунов Анатолий Васильевич３ꎬ 李 毅１∗
(１. 甘肃农业大学林学院ꎬ 兰州 ７３００７０ꎻ ２. 甘肃农业大学理学院ꎬ 兰州 ７３００７０ꎻ ３. 俄罗斯圣彼得堡林业科学研究院ꎬ 圣彼得堡 １９􀆰 １９７１８８)
摘　 要: 为了研究电学参数与红砂(Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ)抗旱性的关系ꎬ 以 ４个地理种源的荒漠植物红砂 ２年
生苗木为材料ꎬ 测定其茎在不同干旱胁迫处理下的高频电阻( ｒ)、 低频电阻( ｒ ｌ)、 胞外电阻率( ｒｅ)、 胞内电阻率
( ｒ ｉ)、 电导(Ｇ)和电纳(Ｂ)等电学参数以及膜透性(ＲＰＰ)和渗透调节物质脯氨酸(Ｐｒｏ)含量的变化ꎬ 分析电学参
数与膜透性和脯氨酸含量间的相关性ꎮ 结果显示ꎬ 随着干旱胁迫的加剧ꎬ ４个地理种源红砂茎的膜透性和脯氨酸
含量均呈逐渐升高或先升高后降低趋势ꎬ 不同种源间存在显著差异(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ 红砂茎膜透性的大小在 ４ 个种
源间表现为: 兰州 >张掖 >酒泉 >武威ꎬ 脯氨酸含量由高到低依次为武威 >酒泉 >张掖 >兰州ꎮ ４个地理种源
红砂茎的高频电阻呈逐渐下降趋势ꎬ 胞外电阻率、 胞内电阻率、 电导呈先升高后降低的趋势ꎬ 而低频电阻则与
它们相反ꎬ 电纳的变化则较为复杂ꎮ ６个电阻参数在不同种源材料间和不同处理间差异均显著(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ 相
关性和通径分析结果表明ꎬ 胞外电阻率、 胞内电阻率、 高频电阻和电纳与膜透性的相关性较为明显ꎻ 胞外电阻
率、 胞内电阻率、 高频电阻和电导与脯氨酸含量的相关性较为显著ꎬ 其中胞内电阻率对膜透性和脯氨酸含量的
影响最大ꎬ 通径系数绝对值分别高达 ０􀆰９３８和 ０􀆰８９７ꎮ 说明电学参数 ｒ ｉ 可以作为表征红砂抗旱特性的参数ꎬ 也表
明电学方法将是荒漠植物逆境胁迫研究的一种有效方法ꎮ
关键词: 抗旱性ꎻ 电学参数ꎻ 通径分析ꎻ 红砂(Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ)
中图分类号: Ｑ９４５􀆰７８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０３￣０３６９￣０８
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０７￣２５ꎬ 退修日期: ２０１４￣０９￣０４ꎮ
　 基金项目: 教育部博士点基金(２０１１６２０２１２０００１)ꎻ 国际科技合作与交流专项(２０１２ＤＦＲ３０８３０)ꎻ 国家自然科学资金(４１４６１０４４ꎬ
３１３６０２０５ꎬ ４１３６１１００)ꎻ 甘肃农业大学青年导师基金(ＧＡＵ￣ＱＮＤＳ￣２０１３０２)ꎮ
　 作者简介: 种培芳(１９７７－)ꎬ 女ꎬ 博士ꎬ 副教授ꎬ 主要从事荒漠植物生理生态研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｈｏｎｇｐｆ＠ｇｓａｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｙｉ＠ｇｓａｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ
Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ Ｄｅｓｅｒｔ Ｐｌａｎｔ Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ
ＣＨＯＮＧ Ｐｅｉ￣Ｆａｎｇ１ꎬ ＴＵ Ｐｅｎｇ２ꎬ ＬＩ Ｈａｎｇ￣Ｙｉ１ꎬ Жигунов Анатолий Васильевич３ꎬ ＬＩ Ｙｉ１∗
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３. Санкт￣Петербургский научно￣исследовательскийи нститут лесного хозяйстваꎬ Россияꎬ Санкт￣Петербургꎬ １９􀆰 １９７１８８)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｈｉｇｈ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ( ｒ)ꎬ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｌｏｗ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ( ｒ ｌ )ꎬ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ( ｒｅ )ꎬ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ( ｒ ｉ )ꎬ
ｖａｌｕｅ ｏｆ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ (Ｇ)ꎬ ｓｕｓｃｅｐｔａｎｃｅ (Ｂ) ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｓｍａ (ＲＰＰ) ａｎｄ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｒｏｌｉｎｅ (Ｐｒｏ) ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｅｍｓ ｏｆ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔ Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｆｒｏｍ ｆｏｕｒ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ (Ｌａｎｚｈｏｕꎬ Ｚｈａｎｇｙｅꎬ Ｊｉｕｑｕａｎ ａｎｄ Ｗｕｗｅｉ) ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ. Ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ＲＰＰ ａｎｄ Ｐｒｏ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ. Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｓｔｅｍ ＲＰＰ ａｎｄ Ｐｒｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｏｒ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ. Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｅｘｉｓｔｅｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
(Ｐ < ０􀆰 ０５) ｆｏｒ ＲＰＰ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ Ｌａｎｚｈｏｕ > Ｚｈａｎｇｙｅ > Ｊｉｕｑｕａｎ > Ｗｕｗｅｉ ａｎｄ ｆｏｒ Ｐｒｏ ｉｎ ｔｈｅ
ｏｒｄｅｒ Ｗｕｗｅｉ > Ｊｉｕｑｕａｎ > Ｚｈａｎｇｙｅ > Ｌａｎｚｈｏｕ. Ｔｈｅ ｒ ｏｆ ｓｔｅｍ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙꎬ ｒｅꎬ ｒ ｉ ａｎｄ Ｇ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄꎬ ｗｈｉｌｅ ｒ ｌ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ. Ｔｈｅ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂ ｗａｓ ｃｏｍｐｌｅｘ. Ｔｈｅ ｓｉｘ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ (Ｐ < ０􀆰０５) . Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｐａｔｈ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｒ ｉꎬ ｒｅꎬ ｒꎬ Ｂ ａｎｄ ＲＰＰꎬ ａｎｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ａｍｏｎｇ ｒ ｉꎬ ｒｅꎬ ｒꎬ Ｇ ａｎｄ Ｐｒｏ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ＲＰＰ ａｎｄ Ｐｒｏ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｒ ｉꎬ ｗｉｔｈ ｐａｔｈ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ０􀆰９３８ＲＰＰ ａｎｄ ０􀆰８９７Ｐｒｏꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｒ ｉ ｗａｓ ｔｈｅ ｂｅｓｔ
ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｆｏｒ ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｒ. ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｉｓ ａｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ａｄｖｅｒｓｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｐｌａｎｔｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎻ Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓꎻ Ｐａｔｈ ａｎａｌｙｓｉｓꎻ Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ
　 　 红砂(Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ)为柽柳科红砂
属(Ｒｅａｕｍｕｒｉａ)超旱生小灌木ꎬ 是我国西北干旱、
半干旱地区的建群种和优势种[１]ꎮ 由于红砂具有
极度抗旱、 耐盐碱的生物学特性ꎬ 是研究荒漠植被
逆境生理生态学的一个很好物种ꎬ 近 ２０ 多年来国
内学者对红砂的研究主要集中在其对不同程度干旱
或盐碱胁迫的响应机制[２ꎬ３]ꎬ 如从红砂形态解剖[４]、
种子[５]、 分布[６]、 生理调节机制[７]、 光合[８]和抗旱
评价[９]方面开展的研究等ꎬ 为揭示荒漠植物红砂
的抗旱机制提供了参考依据ꎮ 随着对植物抗旱性研
究的深入ꎬ 学者们还从电学参数与植物抗旱相关性
等方法开展了研究ꎮ
植物的电学特性测量技术是将苗木茎干、 叶、
根或果实样本作为一个电容器ꎬ 通过测定其电学参
数ꎬ 建立苗木组织相关电学参数与抗逆性的关
系[１０]ꎮ 近年来ꎬ 这种技术在农业、 林业领域的应
用不断扩大ꎬ 研究内容涉及植物活力、 果实受害程
度、 抗寒性以及对含盐量敏感度[１１－１４]等方面ꎮ 利
用电学特性测定植物抗旱性的研究在苹果[１５]、 小
麦[１６ꎬ１７]、 樟子松[１８]和白皮松[１９]等物种上已有相
关报道ꎬ 但对荒漠植物抗旱性方面的研究还未见报
道ꎮ 大量的研究证明用电学特性来表征植物的生理
学特征首先要建立电学参数与生理特征参数的相关
关系ꎬ 但并不是所有的生理学特征参数都能找到
合适的电学参数与之相关[２０－２２] ꎮ 种培芳等[２３]研
究认为ꎬ 膜透性和脯氨酸含量这两个生理指标可
代表荒漠植物红砂的抗旱性ꎬ 在此结果的基础
上ꎬ 本研究应用电学方法对红砂的电学参数进行
了测定ꎬ 分析高频电阻( ｒ)、 低频电阻( ｒ ｌ)、 胞外
电阻率( ｒｅ)、 胞内电阻率( ｒ ｉ)、 电导(Ｇ)和电纳
(Ｂ)６ 个电学参数与红砂抗旱性之间的关系ꎬ 建
立与红砂膜透性和脯氨酸含量两个生理指标的相
关性ꎬ 旨在证明电学法在测定不同红砂种质资源
抗旱性方面的可行性ꎬ 同时也期望得到一种简便
快捷、 非破坏性的鉴定荒漠植物抗旱性的新方
法ꎬ 或得到能够表征荒漠植物抗旱性的新的物理
参数ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
２０１０年 １０月初从兰州、 武威、 张掖和酒泉 ４
个产地采集红砂 (Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ)种子ꎬ
于 ２０１１年 ３月上旬在甘肃农业大学林学院实验基
地内进行盆栽培养ꎬ ２０１３ 年 ４ 月挑选生长一致的
两年生红砂实生苗ꎬ 移栽到塑料桶中(高 ３７ ｃｍꎬ
直径 ３２ ｃｍ)ꎬ 种植土壤为沙壤土ꎬ 每桶 １ 株ꎬ 每
个地理种源红砂苗栽 ６０ 桶ꎬ 共栽 ２４０ 桶ꎬ 充分浇
水ꎮ 红砂种源各采集地的地理气候条件详见表 １ꎮ
表 １　 红砂各种源地的地理和气候条件
Ｔａｂｌｅ １　 Ｏｒｉｇｉｎａｌ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ｏｆ Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ
种源
Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
(Ｎ°)
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
(Ｅ°)
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
(ｍ)
≥１０℃年积温
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
≥１０℃
相对湿度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｈｕｍｉｄｉｔｙ
(％)
年降水量
Ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
(ｍｍ)
年蒸发量
Ａｎｎｕａｌ ｍｅａｎ
ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ
(ｍｍ)
酒泉 Ｊｉｕｑｕａｎ ３９.５５ ９８.５１ １２９８ ２４６１ ５８.７ ６４.９ ２６６３.１
张掖 Ｚｈａｎｇｙｅ ３９.２２ １００.１５ １６８７ ３１４８ ４４.３ １１６.４ ２６２９.５
武威 Ｗｕｗｅｉ ３８.３８ １０３.５１ １３７６ ２９５３ ４７.１ １２１.１ １８３７.７
兰州 Ｌａｎｚｈｏｕ ３６.５７ １０３.４２ ２０６４ ３５６１ ３８.６ ３５１.５ １６６６.３
０７３ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
１􀆰 ２　 实验方法
待移栽苗木全部缓苗成活后ꎬ 于 ２０１３ 年 ５ 月
１７日开始干旱胁迫实验ꎮ 设对照(ＣＫꎬ 土壤含水
量 ２１􀆰７６％~２３􀆰８１％)、 轻度干旱胁迫(土壤含水
量 １３􀆰２７％~１５􀆰７８％)、 中度干旱胁迫(土壤含水
量 ９􀆰４９％~１０􀆰５４％)和重度干旱胁迫(土壤含水量
４􀆰３２％~５􀆰３８％)４ 个处理ꎬ 每个处理 １５ 桶ꎬ 每 ５
桶为 １组ꎬ 共 ３个重复ꎮ 为防止自然降雨对干旱胁
迫实验的影响ꎬ 在苗木上方设遮雨棚ꎬ 每天对桶和
苗称重并及时补充当天损失水分ꎮ
１􀆰 ２􀆰 １　 红砂电学参数测定
待每个处理达到设定土壤含水量并生长 ４０ ｄ
后开始取样ꎬ 每次每处理随机取 ５ 桶ꎬ 共 ５ 株苗
木ꎮ 从每株当年生枝条的中部随机选取 ２ 段等长
(１５ ｍｍ)的茎作为样本进行电学参数测定(由于红
砂叶为鳞片状ꎬ 短圆柱形ꎬ 极小ꎬ 无法测定电阻
抗ꎬ 所以本实验选择茎作为研究对象)ꎮ 采用
ＴＨ２８２Ａ￣ＬＣＲ测量仪(常州市同惠电子有限公司)
测定样本的电学参数ꎬ 使用仪器自带的 Ｈ２６００８Ａ￣
ＳＭＤ元件测试夹ꎬ 测定时将样本茎段轻轻夹于平
行板之间ꎮ 对仪器进行开路和短路校正ꎬ 校正后分
别测定样本在 ４２ 个频率点(从 ５０ Ｈｚ ~１ ＭＨｚ)下
的电阻和电抗值ꎮ
电学参数受测试环境、 温度、 湿度的影响ꎬ 为
了使实验所得数据具有可比性ꎬ 实验时尽可能保证
实验环境相同ꎮ 本实验选择在不通风(温度 ２５℃ ±
２℃ꎬ 相对湿度 ＲＨ ＝ ６５％~８０％)的室内进行测
试ꎮ 将上述频率下测定的样品电阻和电抗值分别作
为实部和虚部ꎬ 作电阻和电抗随频率变化的曲线图
(图 １)ꎬ 根据样品曲线图确定适用的等效电路ꎮ
电学参数 Ｒ为高频电阻ꎬ Ｒ１ 为低频电阻[Ｒ和
Ｒ１ 分别根据高频弧和低频弧与 ｘ轴(实部ꎬ 即电阻
值)的交点获得] [２４]ꎻ 胞外电阻率( ｒｅ)和胞内电阻
率( ｒ ｉ)根据以下公式计算:
ｒｘ ＝
Ａ
ｌ
􀅰Ｒｘ
式中ꎬ ｒｘ 为电阻率ꎬ ｘ 表示胞外 ｅ 或胞内 ｉꎬ
Ｒｘ 是测定的电阻ꎬ 单位为 Ωꎻ Ａ 是样本横切面面
积ꎬ 单位为ｍ２ꎻ ｌ是样本长度ꎬ 单位为ｍꎬ 每个样
品的横切面积和长度取值归一化ꎮ 电学参数电导(Ｇ)
-60
-50
-40
-30
-20
-10
0
0 5 10 15 20 25 30
()* ( ΩReal part of impedance K )

(
,
*
Im
ag
in
ar
y
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of
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da
nc
e
K(
Ω
)
CK
!"#$ Light drought
%"#$ Moderate drought
&"#$ Severe drought
图 １　 干旱胁迫下红砂茎的电阻￣电抗图谱
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ￣ｒｅａｃｔａｎｃｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ Ｒ. ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ
ｓｔｅｍｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
和电纳(Ｂ)通过计算机直接输出测量结果ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 生理指标测定
细胞质膜透性(ＲＰＰ)采用电导法测定[２５]ꎬ 脯
氨酸(Ｐｒｏ)含量采用茚三酮比色法测定[２６]ꎮ 所有
生理指标均重复测定 ３次ꎬ 取平均值ꎮ
１􀆰 ３　 统计分析
采用 ＳＰＳＳ １３􀆰 ０ 软件对数据进行方差分析、
回归分析和通径分析ꎮ 多重比较分析采用 Ｄｕｎｃａｎ
法ꎮ 采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３软件作图ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 干旱胁迫对红砂茎的脯氨酸含量和相对质膜
透性的影响
在干旱胁迫条件下ꎬ ４个地理种源红砂茎的脯
氨酸(Ｐｒｏ)含量均显著高于对照(图 ２: Ａ)ꎮ 在轻
度胁迫(土壤含水量 １３􀆰２７％~１５􀆰７８％)时 ４ 个种
源红砂茎的 Ｐｒｏ含量均大幅度增加ꎬ 随着干旱胁迫
程度的增加 Ｐｒｏ含量增加幅度有所减缓ꎬ 但仍呈增
加趋势ꎮ 重度干旱胁迫 (土壤含水量 ４􀆰３２％ ~
５􀆰３８％)下除兰州样本 Ｐｒｏ含量有所下降外ꎬ 武威、
张掖和酒泉 ３个地理种源红砂茎的 Ｐｒｏ含量均达到
最大值ꎬ 分别是对照的 ５􀆰２６、 ３􀆰１２和 ３􀆰３２倍ꎮ
随着干旱胁迫程度的增加ꎬ ４ 个地理种源红
砂茎的细胞膜透性(ＲＰＰ)与对照相比均有所上升
(图 ２: Ｂ)ꎬ 说明在干旱胁迫下红砂茎的细胞膜均
受到一定的伤害ꎬ 但各种源间的受害程度存在差
异ꎮ 其中ꎬ 兰州种源在中度干旱胁迫(土壤含水量
１７３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 种培芳等: 荒漠植物红砂抗旱性与其电学参数关系的研究
c d c
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b
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b
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50
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350
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CK !"#$ Light drought %"#$ Moderate drought &"#$ Severe drought
图 ２　 干旱胁迫对 ４个地理种源红砂茎的脯氨酸含量和质膜透性的影响
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｐｒｏ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｓｍａ
ｏｆ Ｒ. ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ ｓｔｅｍｓ ｆｒｏｍ ｆｏｕｒ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
９􀆰４９％~１０􀆰５４％)下膜透性有较大增加ꎬ 至重度干
旱胁迫时增幅达到最大值ꎬ 是对照的 ２􀆰４２ 倍ꎻ 武
威种源红砂茎的膜透性增幅最小ꎬ 重度干旱胁迫下
仅为对照的 １􀆰６７倍ꎻ 其它 ２ 个种源红砂茎的膜透
性增幅介于兰州和武威之间ꎬ 重度胁迫时分别为对
照的 ２􀆰０９倍(张掖)和 １􀆰９０倍(酒泉)ꎮ
２􀆰 ２　 干旱胁迫对红砂茎的电阻抗参数影响
研究结果显示ꎬ ４个地理种源红砂茎的低频电
阻( ｒ ｌ)随干旱胁迫程度的增加整体呈先下降后上升
的趋势(图 ３: Ａ)ꎮ ４ 个种源样本在中度干旱胁迫
时 ｒ ｌ 比对照分别显著下降了 ２４％(兰州)、 １４􀆰２８％
(武威)、 ２９􀆰１７％(张掖)和 ４３􀆰４８％(酒泉) (Ｐ <
０􀆰０５)ꎮ 而重度胁迫时 ４ 个种源样本与中度胁迫相
比 ｒ ｌ 又均显著上升(Ｐ < ０􀆰０５)ꎬ 分别比中度胁迫
上升了 ７２􀆰７２％(兰州)、 ２８􀆰５７％(武威)、 ４１􀆰６７％
(张掖)和 ４４􀆰４４％(酒泉)ꎮ
４个地理种源红砂茎的高频电阻( ｒ)随干旱胁
迫程度的增加整体呈下降趋势(图 ３: Ｂ)ꎬ 在轻度
胁迫下张掖种源和兰州种源与对照相比 ｒ 值显著下
降(Ｐ < ０􀆰０５)ꎬ 而武威和酒泉种源下降不显著(Ｐ >
０􀆰０５)ꎮ 随着干旱胁迫程度的增加ꎬ ４ 个种源样本
的 ｒ值均显著下降(Ｐ < ０􀆰０５)ꎬ 重度胁迫时分别比
对照下降了 ６６􀆰６７％ (兰州)、 ４３􀆰３３％ (武威)、
６２􀆰５０％(张掖)和 ５６􀆰２５％(酒泉)ꎮ
４个地理种源红砂茎的胞内电阻率( ｒ ｉ)随干旱
胁迫程度的增加整体呈先上升后下降的趋势(图 ３:
Ｃ)ꎮ 轻度胁迫时ꎬ ４ 个种源样本与对照相比 ｒ ｉ 均
显著上升(Ｐ < ０􀆰０５)ꎻ 中度干旱胁迫时ꎬ ４个种源
样本的 ｒ ｉ 达最大值ꎬ 分别比对照增加了 １３５􀆰７１％
(兰州 )、 ７６􀆰９２％ (武威 )、 ９３􀆰３３％ (张掖 ) 和
１０８􀆰３３％(酒泉)ꎮ ４个种源样本间ꎬ 兰州种源与其
它 ３个种源间差异显著(Ｐ < ０􀆰０５)ꎮ 重度胁迫时ꎬ
４个种源样本的 ｒ ｉ 均有所下降ꎬ 但仍显著高于对照
(Ｐ < ０􀆰０５)ꎮ
４个地理种源红砂茎的胞外电阻率( ｒｅ)随干旱
胁迫程度的增加整体呈增加(武威和酒泉)或先上
升后下降(兰州和张掖)的趋势(图 ３: Ｄ)ꎮ 轻度胁
迫时ꎬ ４ 个种源样本与对照相比 ｒｅ 均显著上升
(Ｐ < ０􀆰０５)ꎻ 中度干旱胁迫时ꎬ 兰州和张掖种源
样本的 ｒｅ 达最大值ꎬ 分别比对照增加了 ３３􀆰６８％
(兰州)和 ３５􀆰７１(张掖)ꎬ 而武威和酒泉种源的 ｒｅ
仍继续上升ꎬ 至重度干旱胁迫时ꎬ 两者的 ｒｅ 才达
最大值ꎬ 分别比对照上升了 ４９􀆰５０％ (武威) 和
３７􀆰８６％(酒泉)ꎮ 武威与其它 ３个种源间的 ｒｅ 最大
值差异显著(Ｐ < ０􀆰０５)ꎮ
４个地理种源红砂茎的电导(Ｇ)随干旱胁迫程
度的增加变化趋势较为复杂(图 ３: Ｅ)ꎬ 其中ꎬ 兰
州和酒泉种源样本 Ｇ 呈先上升后降低的趋势ꎬ 在
中度干旱胁迫时达最大值ꎬ 与对照相比显著增加了
５０􀆰９８％(兰州)和 ４４􀆰２３％(酒泉) (Ｐ < ０􀆰０５)ꎻ 武
威种源样本的 Ｇ 随干旱胁迫的加重而逐渐增加ꎬ
在重度干旱胁迫时达最大值ꎬ 比对照显著增加了
８０％ꎻ 张掖种源样本在轻度胁迫时ꎬ 不但没有升高
反而下降ꎬ 但随着干旱胁迫的进一步加重ꎬ 电导持
续增加ꎬ 在重度胁迫时达最大值ꎬ 与对照相比增加
了 ３６％ꎮ
２７３ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
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图 ３　 干旱胁迫对 ４个地理种源红砂茎电学参数的影响
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｒ. ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ ｓｔｅｍｓ ｆｒｏｍ ｆｏｕｒ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
　 　 电纳(Ｂ)在兰州种源的各处理之间差异显著
(Ｐ < ０􀆰 ０５)(图 ３: Ｆ)ꎬ 武威种源的对照与其它 ３
个处理间差异显著(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ 张掖种源在重度
胁迫时与其它处理间差异显著ꎬ 而酒泉的对照与其
它 ３个处理间差异显著ꎮ 电纳在各种源间的差异显
著且表现为: 武威 >酒泉 >张掖 >兰州ꎮ
２􀆰 ３　 不同地理种源红砂茎电学参数与膜透性及脯
氨酸含量的相关性
由干旱胁迫下各种源红砂茎电学参数与膜透性
和脯氨酸含量的相关性分析结果可见(表 ２)ꎬ 除兰
州种源胞外电阻率与膜透性呈极显著负相关外ꎬ 武
威、 张掖和酒泉 ３个种源样本的胞内电阻率均与膜
３７３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 种培芳等: 荒漠植物红砂抗旱性与其电学参数关系的研究
表 ２　 干旱胁迫下 ４个地理种源红砂茎膜透性和脯氨酸含量与电学参数之间的相关性
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｌａｓｍａ ａｎｄ
Ｐｒｏ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｒ. ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ ｓｔｅｍｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｒｏｍ ｆｏｕｒ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
种源
Ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ
回归方程∗
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎ
Ｆ值
Ｆ ｖａｌｕｅ
复决定系数 Ｒ ２
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ Ｒ ２
显著性
Ｓｉｇ.
兰州 Ｌａｎｚｈｏｕ
武威 Ｗｕｗｅｉ
张掖 Ｚｈａｎｇｙｅ
酒泉 Ｊｉｕｑｕａｎ
膜透性 ＝ －２９.４４８ － ０.４２３ ｒｅ １５.２２８ ０.７４８ ０.０１
脯氨酸 ＝ －３９５.７９９ ＋ ４.５２２ ｒｅ＋ ６.２４９ ｒ ８.７８６ ０.７７１ ０.０２５
膜透性 ＝ １２０.８１２ － １５６.５２６ Ｂ ＋ ０.２０５ ｒｉ－０.０１６ ｒｅ ９８.０６４ ０.９８５ ０.００
脯氨酸 ＝ －１０２.２７４ － ６.７０１ ｒｉ＋ ２.５４９ ｒｅ １８.０４２ ０.７３９ ０.０２３
膜透性 ＝ ９７.８８２ － ６.７７２ ｒ ＋ ７０.２２６ ｒｉ－ ０.１６３ Ｂ ２９.９４６ ０.８９９ ０.０２
脯氨酸 ＝ －４０.１３９ － ７.００７ ｒｉ＋ １.３９ Ｇ ２５.４０９ ０.８９２ ０.００２
膜透性 ＝ ５５.０００ ＋ １０.００ ｒｉ－ ２.００ Ｇ ９.０００ ０.９１３ ０.００２
脯氨酸 ＝ １.０８９ － ０.６７ ｒｉ ２１.４４６ ０.８８４ ０.０３４
∗: ｒ: 高频电阻ꎻ ｒｌ: 低频电阻ꎻ ｒｅ: 胞外电阻率ꎻ ｒｉ: 胞内电阻率ꎻ Ｇ: 电导ꎻ Ｂ : 电纳ꎮ 下同ꎮ
∗: ｒ: Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｈｉｇｈ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙꎻ ｒｌ: Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｌｏｗ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙꎻ ｒｅ: Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎻ ｒｉ: Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎻ Ｇ: Ｖａｌｕｅ ｏｆ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅꎻ Ｂ: Ｓｕｓｃｅｐｔａｎｃｅ. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
透性呈显著或极显著正相关ꎻ ４个种源样本中ꎬ 兰
州和武威种源的胞外电阻率与脯氨酸含量呈极显著
正相关ꎬ 武威、 张掖和酒泉 ３个种源的胞内电阻率
与脯氨酸含量呈显著或极显著负相关ꎮ
为进一步明确干旱胁迫下红砂茎的电学参数与
膜透性和脯氨酸含量间的关系ꎬ 对电学参数与膜透
性和脯氨酸含量的关系进行了通径分析ꎮ 由表 ３可
见ꎬ 在干旱胁迫下ꎬ ４个种源红砂茎的电学参数对
其膜透性的通径系数绝对值由大到小依次是: ｒ ｉ
(０􀆰 ９３８)、 ｒｅ(０􀆰 ７６４)、 Ｂ(０􀆰 ５８１)、 ｒ(０􀆰 ３２７)、 Ｇ
(０􀆰 １３５)、 ｒ ｌ(０􀆰 ０９８)ꎻ 红砂茎的电学参数对其脯
氨酸含量的通径系数绝对值由大到小依次是: ｒ ｉ
(０􀆰 ８９７)、 ｒｅ(０􀆰 ６８１)、 ｒ(０􀆰 ３１４)、 Ｇ(０􀆰 １２６)、 ｒ ｌ
(０􀆰 ０７１)、 Ｂ(０􀆰 ０２２)ꎮ 说明在干旱胁迫下胞内电
阻率对膜透性的影响最大 (通径系数绝对值为
０􀆰 ９３８)ꎬ 低频电阻对膜透性的影响最小(通径系数
绝对值为 ０􀆰 ０９８)ꎻ 干旱胁迫下胞内电阻率对脯氨
酸含量的影响最大(通径系数绝对值为 ０􀆰 ８９７)ꎬ
电纳对脯氨酸含量的影响最小(通径系数绝对值为
０􀆰 ０２２)ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １　 干旱胁迫对红砂茎的膜透性和脯氨酸含量的
影响
细胞膜透性是评定植物对逆境反应的重要指
标ꎬ 在干旱、 低温等逆境伤害下ꎬ 往往造成细胞内
物质的外渗ꎬ 引起细胞膜透性的增加[２７]ꎮ 如: 干
旱胁迫下植物膜系统受到破坏时ꎬ 脂膜相对透性增
加[２８ꎬ２９]ꎮ 种培芳等[２３]通过对红砂在干旱胁迫下的
膜透性研究ꎬ 发现干旱胁迫使红砂细胞膜透性显著
增加ꎬ 且抗旱性强的种源质膜受伤害程度小ꎬ 膜透
性增加幅度小ꎻ 而且红砂脯氨酸含量与膜透性呈极
显著正相关ꎬ 是红砂抗旱性的有效调节成分ꎬ 且调
节能力在不同种源间产生差异ꎮ 本研究发现ꎬ 干旱
胁迫下 ４个地理种源红砂茎的细胞膜都受到了一定
的伤害ꎬ 但受害程度在各种源间存在差异ꎬ 对膜透
性影响的大小在 ４个种源间表现为: 兰州 >张掖 >
酒泉 >武威ꎻ 红砂茎在干旱胁迫下还通过增加渗
透调节物质脯氨酸来提高其抗旱性ꎬ 在 ４个种源间
脯氨酸含量的大小表现为: 武威 >酒泉 > 张掖 >
兰州ꎮ 本结果和我们前期用红砂叶片通过 ＰＥＧ 胁
迫来研究红砂抗旱性的结果[２３]一致ꎮ 根据红砂生
境的水分条件(表 １)可以推断ꎬ 酒泉种源因长期适
应降水少、 蒸发强烈和土壤干旱的环境而对渗透胁
迫的适应性要优于武威、 张掖和兰州种源ꎬ 但从实
验结果来看ꎬ ４ 个种源红砂的抗旱能力大小表现
为: 武威 >酒泉 >张掖 >兰州ꎬ 这可能与实验样
地旁有水库ꎬ 空气湿度相对高于其它样地ꎬ 或与样
地的地下水位较高等原因有关ꎮ
３􀆰 ２　 干旱胁迫对红砂茎电学参数的影响
电学参数与细胞的生理结构有着紧密的联
系[３０]ꎮ 植物受到逆境胁迫后ꎬ 细胞的大小、 细胞
质、 基质的浓度和细胞生理状态等都会发生变化ꎬ
而胞内电阻和胞外电阻与这些变化密切相关ꎮ 同时ꎬ
４７３ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
表 ３　 干旱胁迫下 ４个地理种源红砂茎的电学参数与膜透性和脯氨酸含量的通径分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｐａｔｈ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｒ. ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ ｓｔｅｍｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
指标 Ｉｎｄｅｘｅｓ 电学参数 Ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｒｌ ｒ ｒｉ ｒｅ Ｇ Ｂ
膜透性 ＲＰＰ
脯氨酸 Ｐｒｏ
通径系数 Ｐａｔｈ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
－０.０９８ ０.３２７ ０.９３８ －０.７６４ ０.１３５ ０.５８１
－０.０７１ ０.３１４ ０.８９７ －０.６８１ ０.１２６ ０.０２２
逆境又导致通过植物体的电流发生改变ꎬ 进而对电
导和电纳产生影响[３０]ꎮ 本实验应用电学法对荒漠
植物红砂抗旱性的研究结果发现ꎬ ４个地理种源红
砂茎在干旱胁迫下其电学参数发生了明显的变化ꎬ
其中ꎬ 低频电阻和胞内电阻率在干旱胁迫时呈先上
升后下降的趋势ꎻ 高频电阻和电纳呈下降的趋势ꎻ
胞外电阻率整体呈增加趋势ꎻ 电导的变化趋势较为
复杂ꎬ 但整体比对照都有所增加ꎮ 本研究结果与干
旱胁迫对苹果[１５]、 小麦[１６]和樟子松[１８]叶片或茎
电学参数影响的研究结果不完全相同ꎬ 这可能是
不同植物组织生理结构差异或干旱胁迫程度不同
所致ꎮ
目前ꎬ 电学技术在植物上的应用主要是对针叶
树种抗寒性和果实特性的研究ꎬ 对干旱胁迫的研究
报道较少ꎮ 刘晓红等[１６]以不同生育期小麦叶片为
材料进行水分胁迫实验的结果表明ꎬ 电学参数尚不
能用于表征小麦品种的抗旱性ꎻ 王爱芳[１９]研究干
旱胁迫对白皮松电学参数的影响认为ꎬ 白皮松茎的
胞内电阻率和胞外电阻率是最佳的抗旱性参数ꎻ 张
沛生等[１５]认为交流电阻变化率可作为果树抗旱性
的一项指标ꎮ 本研究结果发现ꎬ 当干旱胁迫从中度
增加到重度时ꎬ 红砂茎的部分电学参数 ( ｒ ｌꎬ ｒ ｉꎬ
Ｇ)变化较剧烈ꎬ 说明细胞自身调节机制和生理特
性发生较大的变化ꎬ 使茎适应干旱胁迫而尽量少受
伤害ꎮ 尽管红砂茎的电学参数在干旱胁迫下发生了
一系列变化ꎬ 但这并不能清晰地表征它们就可以作
为判断红砂抗旱性的指标ꎮ 通过回归分析进一步明
确了红砂茎的电学参数与膜透性和脯氨酸含量之间
的关系ꎬ 结果发现在干旱胁迫下ꎬ 红砂茎的电学参
数胞内电阻率、 胞外电阻率、 高频电阻、 电纳与膜
透性的相关性较为明显ꎻ 通过通径分析发现ꎬ 胞内
电阻率对膜透性的影响最大(通径系数绝对值为
０􀆰 ９３８)ꎮ 同时还发现ꎬ 红砂茎的电学参数胞内电
阻率、 胞外电阻率、 高频电阻、 电导与脯氨酸含量
的相关性也较为显著ꎻ 通径分析发现ꎬ 胞内电阻率
对脯氨酸含量的影响最大 (通径系数绝对值为
０􀆰 ８９７)ꎮ 因此可以用电学参数 ｒ ｉ 表征红砂的抗旱
特性ꎮ 本研究中 ４个地理种源红砂茎的胞内电阻率
和膜透性的大小为: 兰州 > 张掖 > 酒泉 > 武威ꎬ
脯氨酸含量的大小为: 武威 >酒泉 >张掖 >兰州ꎮ
以往的研究认为ꎬ 膜透性越小、 脯氨酸含量越高说
明红砂的抗旱性越强ꎮ 而本研究中胞内电阻率与膜
透性呈显著正相关ꎬ 与脯氨酸含量呈显著负相关ꎬ
表明胞内电阻率越小其抗性越大ꎬ 以胞内电阻率来
表征 ４个地理种源间红砂抗旱性的大小为: 武威 >
酒泉 >张掖 >兰州ꎮ 这一结果与种培芳等[９]以红
砂叶为材料、 以其它指标为依据得出的红砂抗旱性
结果一致ꎬ 说明红砂茎的电学参数胞内电阻率可作
为表征红砂抗旱特性的参数ꎬ 也表明电学方法是研
究荒漠植物逆境胁迫的一种有效方法ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 刘家琼ꎬ 邱明新ꎬ 蒲锦春ꎬ 鲁作民. 我国典型超旱生
植物———红砂[Ｊ] . 植物学报ꎬ １９８２ꎬ ２４(５): ４８５－
４８８.
[ ２ ] 　 谭会娟ꎬ 李新荣ꎬ 赵昕ꎬ 刘玉冰. 红砂愈伤组织适应
盐胁迫的渗透调节机制研究[Ｊ] . 中国沙漠ꎬ ２０１１ꎬ
３１(５): １１１９－１１２３.
[ ３ ] 　 王酉石. 荒漠植物红砂在干旱胁迫和盐胁迫下的渗
透调节研究[Ｄ] . 兰州: 兰州大学ꎬ ２００９: ７.
[ ４ ] 　 崔大方. 中国琵琶柴属分类、 分布、 生态和形态解剖
学的初步研究[Ｊ] . 干旱区研究ꎬ １９８８ꎬ ５０(１): ６５－
６９.
[ ５ ] 　 曾彦军ꎬ 王彦荣ꎬ 保平ꎬ 塔拉腾ꎬ 苏勒德. 几种生态
因子对红砂和霸王种子萌发与幼苗生长的影响[Ｊ] .
草业学报ꎬ ２００５ꎬ １４(５): ２４－３１.
[ ６ ] 　 王孝安. 安西荒漠植物群落和优势种的分布与环境
的关系[Ｊ] . 植物学报ꎬ １９９８ꎬ ４０(１１): １０４７－１０５２.
[ ７ ] 　 周海燕ꎬ 谭会娟ꎬ 张志山ꎬ 贾晓红ꎬ 张景光ꎬ 樊恒文.
红砂和珍珠对极端环境的生理响应与调节机制[Ｊ] .
中国沙漠ꎬ ２０１２ꎬ ３２(１): ２４－３２.
[ ８ ] 　 种培芳ꎬ 李毅ꎬ 苏世平. 红砂 ３个地理种群的光合特
性及其影响因素[Ｊ]. 生态学报ꎬ ２０１０ꎬ ３０(４): ９１４－
５７３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 种培芳等: 荒漠植物红砂抗旱性与其电学参数关系的研究
９２２.
[ ９ ] 　 种培芳ꎬ 苏世平ꎬ 李毅. ４ 个地理种群红砂的抗旱性
综合评价[Ｊ] . 草业学报ꎬ ２０１１ꎬ ２０(５): ２６－３３.
[１０] 　 董秀珍. 生物电阻抗技术研究进展[Ｊ] . 中国医学物
理学杂志ꎬ ２００４ꎬ ２１(６): ３１１－３１７.
[１１] 　 Ｍａｎｃｕｓｏ Ｓꎬ Ｎｉｃｅｓｅ ＦＰꎬ Ｍａｓｉ Ｅꎬ Ａｚｚａｒｅｌｌｏ Ｅ.
Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｆｒａｃｔａｌ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｉｍｐｅｄａｎｃｅ
ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ ｌｅａｋａｇｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｃｏｌｄ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ｃａｌｌｉｓｔｅｍｏｎ ａｎｄ Ｇｒｅｖｉｌｌｅａ ｓｐｐ. [Ｊ] . Ｊ
Ｈｏｒｔｉｃ Ｓｃｉ Ｂｉｏｔｅｃｈꎬ ２００４ꎬ ７９(４): ６２７－６３２.
[１２] 　 Ｍａｎｃｕｓｏ Ｓꎬ Ｒｉｎａｌｄｅｌｌｉ Ｅ. Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｍｙ￣
ｃｏｒｒｈｉｚａｌ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｏｌｉｖｅ ｔｒｅｅ
(Ｏｌｅａ ｅｕｒｏｐａｅａ Ｌ.) ｔｏ ｓａｌｉｎｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ􀆰 Ⅱ. Ｄｙ￣
ｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｉｍｐｅｄａｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ
ｓｈｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ[Ｊ] . Ａｄｖ Ｈｏｒｔｉｃ Ｓｃｉꎬ １９９６ꎬ １０
(３): １３５－１４５.
[１３] 　 Ｍａｎｃｕｓｏ Ｓ. Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｉｍ￣
ｐｅｄａｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｓｈｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｒｅｌａｔｅ ｔｏ
ｒｏｏｔｉｎｇ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｏｌｉｖｅ (Ｏｌｅａ ｅｕｒｏｐａｅａ) ｃｕｔｔｉｎｇｓ
[Ｊ] . Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ １９９８ꎬ １９(２): ９５－１０１.
[１４] 　 Ｆｅｎｓｏｍ ＤＳ. Ｏｎ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ
ｓｉｔｕ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ[ Ｊ] . Ｃａｎ Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉꎬ １９６６ꎬ
４６: １６９－１７５.
[１５] 　 张沛生ꎬ 韩学孟ꎬ 李耀维. 苹果枝条交流电阻变化率
与抗旱性关系的研究[Ｊ] . 山西农业科学ꎬ １９９３ꎬ ２１
(３): ６６－７０.
[１６] 　 刘晓红ꎬ 王国栋ꎬ 张钢. 水分胁迫对小麦品种叶片电
阻抗图谱参数的影响 [ Ｊ] . 西北农林大学学报ꎬ
２００７ꎬ ３５(２): ２１０－２１４.
[１７] 　 刘晓红ꎬ 王国栋ꎬ 张钢. 小麦叶片的电阻抗图谱参数
对水分胁迫的响应[ Ｊ] . 兰州大学学报: 自然科学
版ꎬ ２００７ꎬ ４３(５): ４８－５３.
[１８] 　 王爱芳ꎬ 张钢ꎬ 魏士春ꎬ 崔同祥. 不同发育时期樟子
松的电阻抗参数与抗旱性关系 [ Ｊ] . 生态学报ꎬ
２００８ꎬ ２８(１１): ５７４１－５７４９.
[１９] 　 王爱芳. 干旱胁迫下白皮松苗木电阻抗及生理指标
的比较研究[Ｄ] . 保定: 河北农业大学ꎬ ２０１０: ７.
[２０] 　 张军ꎬ 赵慧娟ꎬ 张钢ꎬ 杨敏生. 电阻抗图谱法在刺槐
种质资源抗寒性测定中的应用[Ｊ] . 植物遗传资源学
报ꎬ ２００９ꎬ １０(３): ４１９－４２５.
[２１] 　 刘易超ꎬ 肖建忠ꎬ 杨际双. 高温胁迫对菊花电阻抗图
谱参数的影响[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１２ꎬ ３０(２):
１９８－２０３.
[２２] 　 刘晓红ꎬ 黄廷林ꎬ 王国栋ꎬ 张钢. 盐胁迫对小麦叶片
电阻抗图谱参数的影响[Ｊ] . 浙江大学学报ꎬ ２００９ꎬ
３５(５): ５６４－５６８.
[２３] 　 种培芳ꎬ 苏世平ꎬ 李毅ꎬ 孙兆成. 不同地理种源红砂
幼苗对 ＰＥＧ胁迫的生理响应[Ｊ] . 草业学报ꎬ ２０１３ꎬ
２２(１): １８３－１９２.
[２４] 　 Ｒｅｐｏ Ｔꎬ Ｏｋｓａｎｅｎ Ｅꎬ Ｖａｐａａｖｕｏｒｉ Ｅ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅ￣
ｖａｔｅｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｏｚｏｎｅ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ
ｏｎ ｔｈｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｉｍｐｅｄａｎｃｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｓｉｌｖｅｒ
ｂｉｒｃｈ (Ｂｅｔｕｌａ ｐｅｎｄｕｌａ) ｃｌｏｎｅｓ[ Ｊ] . Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ
２００４ꎬ ２４(７): ８３３－８４３.
[２５] 　 李合生. 植物生理生物实验理论与技术[Ｍ] . 北京:
高等教育出版社ꎬ ２００１: ５１－５４.
[２６] 　 郝再彬ꎬ 苍晶ꎬ 徐仲. 植物生理实验[Ｍ] . 哈尔滨:
哈尔滨大学出版社ꎬ ２００４: １０１－１０８.
[２７] 　 张兆英ꎬ 于秀俊. 植物抗盐性评价生理指标的分析
[Ｊ] . 沧州师范专科学校学报ꎬ ２００６ꎬ ２２(４): ５１－
５３.
[２８] 　 Ｄａｉ ＱＬꎬ Ｃｈｅｎ Ｃꎬ Ｆｅｎｇ Ｂꎬ Ｌｉｕ ＴＴꎬ Ｔｉａｎ Ｘ. Ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＮａＣｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎ￣
ｚｙｍｅｓ ｏｆ ｏｉｌｓｅｅｄ ｒａｐｅ (Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ.) ｓｅｅｄ￣
ｌｉｎｇｓ[ Ｊ] . Ａｆｒｉｃａｎ Ｊ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌꎬ ２００９ꎬ ８ ( ２０ ):
５４００－５４０５.
[２９] 　 刘玉汇ꎬ 张俊莲ꎬ 王蒂ꎬ 杨宏羽ꎬ 王丽. 不同烟草品
种对卡那霉素抗性及耐盐性的差异[Ｊ] . 中国农学通
报ꎬ ２００８ꎬ ２４(３): １８０－１８５.
[３０] 　 马海军. 用电学参数标志苹果采后病害和机械损伤
响应机制的研究[Ｄ] . 杨凌: 西北农林科技大学ꎬ
２０１０: ７.
(责任编辑: 张 平)
６７３ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷