全 文 ：植物科学学报　 ２０１６ꎬ ３４(１): １~８
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０.１１９１３ / ＰＳＪ.２０９５－０８３７.２０１６.１０００１
申仕康ꎬ 张新军ꎬ 吴富勤ꎬ 杨冠松ꎬ 王跃华ꎬ 孙卫邦ꎬ 蔺汝涛. 极小种群野生植物大树杜鹃的解剖结构研究[ Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１６ꎬ
３４(１): １－８
Ｓｈｅｎ ＳＫꎬ Ｚｈａｎｇ ＸＪꎬ Ｗｕ ＦＱꎬ Ｙａｎｇ ＧＳꎬ Ｗａｎｇ ＹＨꎬ Ｓｕｎ ＷＢꎬ Ｌｉｎ ＲＴ. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｐｒｏｔｉｓｔｕｍ ｖａｒ.
ｇｉｇａｎｔｅｕｍ ｗｉｔｈ ａｎ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｓｍａｌｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１６ꎬ ３４(１): １－８
极小种群野生植物大树杜鹃的解剖结构研究
申仕康１∗ꎬ 张新军１∗∗ꎬ 吴富勤１ꎬ 杨冠松１ꎬ 王跃华１ꎬ 孙卫邦２ꎬ 蔺汝涛３
(１. 云南大学生命科学学院ꎬ 昆明 ６５００９１ꎻ ２. 中国科学院昆明植物研究所ꎬ 昆明植物园ꎬ 昆明 ６５０２０１ꎻ
３. 高黎贡山国家级自然保护区管理局ꎬ 云南保山 ６７８０００)
摘　 要: 大树杜鹃(Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｐｒｏｔｉｓｔｕｍ ｖａｒ. ｇｉｇａｎｔｅｕｍ)是杜鹃花科(Ｅｒｉｃａｃｅａｅ)杜鹃属的常绿乔木ꎬ 由于
分布地域的局限性和资源的稀少性ꎬ 该植物被列为我国首批极小种群野生植物保护名录ꎮ 本文采用石蜡切片法
和叶表皮装片法对大树杜鹃叶片、 幼茎和根的解剖结构进行了研究ꎬ 并利用扫描电镜对其种子表面纹饰、 气孔
以及叶毛被特征进行了观察ꎮ 石蜡切片显微观察结果显示ꎬ 大树杜鹃根的次生结构主要由周皮和维管柱组成ꎬ
茎的解剖结构由表皮、 皮层、 韧皮部、 木质部和髓组成ꎻ 大树杜鹃的叶为异面叶ꎬ 上表皮具角质层ꎬ 气孔器只
分布于下表皮ꎬ 气孔器类型为无规则型ꎬ 叶脉具发达的维管束鞘延伸区ꎮ 扫描电镜观察结果发现ꎬ 大树杜鹃叶
片毛被由两层不同类型的毛组成ꎬ 即上面一层为海绵状绒毛ꎬ 下面一层为短的薄片状绒毛ꎻ 种子具翅ꎬ 有明显
的背腹面之分ꎬ 背腹面纵纹明显ꎮ 该研究结果为进一步探明大树杜鹃的生物学特征、 确定其系统分类位置和探
讨其生境适应性提供了科学依据ꎮ
关键词: 杜鹃属ꎻ 分类ꎻ 解剖特征ꎻ 适应性ꎻ 表皮毛ꎻ 濒危植物
中图分类号: Ｑ９４４.５ꎻ Ｑ９４９.７７２.３　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０１￣０００１￣０８
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣０７￣１８ꎬ 退修日期: ２０１５￣０８￣１０ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(３１３６０１５５)ꎻ 国家自然科学基金－云南省联合基金项目(Ｕ１３０２２６２)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｇｒａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ( ３１３６０１５５) ａｎｄ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ￣Ｙｕｎｎａｎ (Ｕ１３０２２６２) .
　 作者简介: 申仕康(１９８２－)ꎬ 男ꎬ 博士ꎬ 副教授ꎬ 研究方向为植物资源保护与开发利用(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｕｎｄａ１２３４５６＠１２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ 张新军
(１９８８－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为植物资源保护与开发利用(Ｅ￣ｍａｉｌ: ６０３２９３２５８＠ｑｑ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
∗∗共同第一作者ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｕｎｄａ１２３４５６＠１２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｐｒｏｔｉｓｔｕｍ ｖａｒ.
ｇｉｇａｎｔｅｕｍ ｗｉｔｈ ａｎ Ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ Ｓｍａｌｌ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ＳＨＥＮ Ｓｈｉ￣Ｋａｎｇ１∗ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｘｉｎ￣Ｊｕｎ１∗∗ꎬ ＷＵ Ｆｕ￣Ｑｉｎ１ꎬ ＹＡＮＧ Ｇｕａｎ￣Ｓｏｎｇ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｙｕｅ￣Ｈｕａ１ꎬ
ＳＵＮ Ｗｅｉ￣Ｂａｎｇ２ꎬ ＬＩＮ Ｒｕ￣Ｔａｏ３
(１. Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｇａｏｌｉｇｏｎｇｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅꎬ Ｂａｏｓｈａｎꎬ Ｙｕｎｎａｎ ６７８０００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｐｒｏｔｉｓｔｕｍ ｖａｒ. ｇｉｇａｎｔｅｕｍ ｉｓ ａｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｔｒｅｅ ｔｈａｔ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ
ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｈｙｍｅｎａｎｔｈｅｓ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｃｔｉｏｎ Ｇｒａｎｄｉａ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ Ｅｒｉｃａｃｅａｅ. Ｉｔ ｉｓ ａ ｈｉｇｈｌｙ
ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａ ｓｍａｌｌ ａｒｅａ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｐａｒｔ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｔｈｉｓ
ｐｌａｎｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｌｉｓｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｗｉｌｄ Ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ Ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ Ｓｍａｌｌ
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ (２０１２ － ２０１５ Ｏｐｅｒａｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎ) ｄｕｅ ｔｏ ｉｔｓ ｌｉｍｉｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｍａｌｌ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙꎬ ｔｈｅ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓꎬ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ
ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｒ. ｐｒｏｔｉｓｔｕｍ ｖａｒ. ｇｉｇａｎｔｅｕｍ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ
ｉｓｏｌａｔｉｏｎ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｓｅｅｄ ｓｕｒｆａｃｅꎬ ｓｔｏｍａ ａｎｄ ｉｎｄｕｍｅｎｔｕｍ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ( ＳＥＭ ) . Ｔｈｅ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｐｅｒｉｄｅｒｍ ａｎｄ
ｖａｓｃｕｌａｒ ｃｙｌｉｎｄｅｒ. Ｔｈｅ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｃｏｒｔｅｘꎬ
ｐｈｌｏｅｍꎬ ｘｙｌｅｍ ａｎｄ ｐｉｔｈ. Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｗａｓ ｂｉｆａｃｉａｌ ｗｉｔｈ ａ ｃｕｔｉｃｌｅ ｏｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ. Ｔｈｅ
ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｈａｉｒｓ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａ ｗｅｒｅ ｏｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ. Ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａ ｗｅｒｅ
ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ ｔｙｐｅ. Ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ｗａｓ ａｒｒａｎｇｅｄ ｃｌｏｓｅｌｙ ａｎｄ ｗａｓ ｗｅｌｌ￣ｄｅｖｅｌｏｐｅｄꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ
ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ ｗａｓ ａｒｒａｎｇｅｄ ｌｏｏｓｅｌｙ. Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｗｅｌｌ￣ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ ａｎｄ ｂｕｎｄｌｅ
ｓｈｅａｔｈ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆ. Ｔｈｒｏｕｇｈ ＳＥＭꎬ ｉｔ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｆｏｌｉａｒ ｔｒｉｃｈｏｍｅ ｏｆ Ｒ. ｐｒｏｔｉｓｔｕｍ ｖａｒ. ｇｉｇａｎｔｅｕｍ ｗａｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｔｗｏ ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｈａｉｒｓꎬ
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ａ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｃａｖｅｒｎｏｕｓ ｖｉｌｌｉ ａｎｄ ａ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｓｈｏｒｔ ｌａｍｅｌｌｉｆｏｒｍ ｖｉｌｌｉ. Ｂａｓａｌ ａｎｄ ａｐｉｃａｌ ｗｉｎｇｓ
ｗｅｒｅ ｅｑｕａｌｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ. Ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｆｌａｔｔｅｎｅｄ ａｎｄ ｅｘｏｔｅｓｔａ ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ
ｓｃｕｌｐｔｕｒｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｃｏｎｆｏｒｍｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄｏｒｓａｌ ａｎｄ ｖｅｎｔｒａｌ ｓｉｄｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｏｂｔａｉｎｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｗｉｌｌ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｈｅｌｐ ｔｏ ｆｕｒｔｈｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｂａｓｉｓ ｔｏ ｅｌｕｃｉｄａｔｅ ｉｔｓ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ
ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎꎻ Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎꎻ Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ Ａｄａｐｔａｔｉｏｎꎻ Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｈａｉｒꎻ
Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｐｌａｎｔ
　 　 植物的解剖特征是物种自身遗传、 进化及其适
应环境的结果ꎬ 不同物种之间具有不同的解剖结构
特征ꎬ 同一物种在不同生境条件下亦表现出明显的
解剖结构差异ꎬ 因此ꎬ 通过对植物解剖结构的研
究ꎬ 不仅可以探明植物的基础生物学特性ꎬ 为其形
态学鉴定、 系统位置确定提供科学依据ꎬ 而且对探
讨植物对环境的适应性具有重要意义[１－３]ꎮ
杜鹃花科 (Ｅｒｉｃａｃｅａｅ)植物种类繁多、 变异
大ꎬ 特别是杜鹃属(Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ)植物属下种级
水平的分类一直是研究者关注的焦点[４ꎬ ５]ꎮ 早期的
分类学者主要集中在经典的形态分类和细胞学等方
面ꎬ 随着电镜技术的发展ꎬ 植物微形态包括叶表皮
特征、 气孔器类型、 表皮毛特征、 花粉形态、 种子
表面结构等一系列解剖结构为杜鹃属植物分类和系
统演化提供了新的证据[６－９]ꎮ Ｕｅｄａ等[１０]比较研究
了 Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｒｉｐｅｎｓｅ 及其近缘种 Ｒｈｏｄｏｄｅｎ￣
ｄｒｏｎ ｍａｃｒｏｓｅｐａｌｕｍ 的叶片解剖特征ꎬ 为其形态
鉴定提供了依据ꎻ 熊子仙等[１１]对杜鹃属 ８ 个亚属
３３种植物的叶片进行了解剖结构观察ꎬ 并根据叶
脉维管束的特征将这 ８ 个亚属分为 ５ 种维管束类
型ꎬ 还探讨了 ８个亚属植物维管束的演化历史ꎻ 王
玉国等[５]对杜鹃花属 ６个亚属 ４８ 种 ４ 变种植物的
叶表皮特征进行了研究ꎬ 其结果支持叶状苞亚属是
杜鹃花属基部类群的观点ꎻ 周兰英等[１２]对四川省
２６种杜鹃属植物的花粉特征进行了观察ꎬ 提出花
粉形态可以作为组或亚组水平上分类的重要依据ꎮ
在生境适应性方面ꎬ Ｎｏｓｈｉｒｏ和 Ｓｕｚｕｋｉ[１]比较研究
了尼泊尔杜鹃属 ２种乔木植物和 ４种灌木植物的木
材解剖特征ꎬ 发现不同植物的木材解剖结构具有典
型的系统学和生态学差异ꎻ 容丽等[１３]对杜鹃属 １３
种植物叶片解剖结构的生态适应性进行了研究ꎬ 发
现叶片解剖结构在种间或种群间的明显差异是各自
适应环境的结果ꎮ
大 树 杜 鹃 ( Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｐｒｏｔｉｓｔｕｍ ｖａｒ.
ｇｉｇａｎｔｅｕｍ (Ｆｏｒｒｅｓｔ) Ｄ.Ｆ. Ｃｈａｍｂｅｒｌａｉｎ)为杜鹃
花科杜鹃属常绿杜鹃亚属最高大的多年生乔木植
物ꎬ 该植物于 １９１９年被英国爱丁堡皇家植物园的
博物学家乔治􀅰弗瑞斯特发现并命名ꎬ 目前在高黎
贡山国家级自然保护区内发现的 １ 株大树杜鹃高
２０ ~ ２５ ｍꎬ 基径约 ３􀆰３ ｍꎬ 被誉为“杜鹃王” [１４]ꎮ
但是ꎬ 由于该植物分布地域的局限性以及种群和植
株数量稀少ꎬ 已经被国家林业局列入«全国极小种
群野生植物拯救保护工程规划(２０１１ － ２０１５ 年)»
的极小种群野生植物保护名录ꎮ 大树杜鹃是翘首杜
鹃(Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｐｒｏｔｉｓｔｕｍ)的变种ꎬ 叶背面全
面被毛ꎬ 淡棕色ꎬ 不脱落ꎻ 其花较大、 花冠长 ７ ~
８ ｃｍ、 深紫红色、 无斑点等特征可与翘首杜鹃相
区分ꎬ 但 Ｃｏｘ[１５]和 Ｄａｖｉｄｉｏｎ[１６]先后将大树杜鹃作
为原变种的同物异名归并ꎬ 故关于大树杜鹃变种是
否成立、 其系统位置如何仍然存在争议[８]ꎮ 鉴于
２ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
此ꎬ 本文通过对大树杜鹃根、 茎、 叶的石蜡切片解
剖结构特征的研究ꎬ 并利用扫描电镜对大树杜鹃叶
片毛被、 气孔及种子表面纹饰等微形态特征进行观
察ꎬ 以期进一步探明该植物的基础生物学特征ꎬ 并
为探讨其系统分类地位与生境适应性提供科学
依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １研究样地概况
大树杜鹃分布于高黎贡山国家级自然保护区
大塘管理站西坡ꎬ 其分布海拔 ２３４０ ~ ２６００ ｍꎬ
年平均气温 １１℃ꎻ 年均降水量约 ２０００ ｍｍꎬ 干
湿季分明ꎬ 区域年平均相对湿度在 ８０％以上ꎬ 土
壤为黄棕壤ꎬ 属典型的亚热带季风气候ꎻ 大树杜鹃
分布区植被类型为中山湿性常绿阔叶林ꎬ 主要群落
类型有青冈—南亚含笑(Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ ｇｌａｕｃａ－
Ｍｉｃｈｅｌｉａ ｄｏｌｔｓｏｐａ)群落、 薄片青冈(Ｃ. ｌａｍｅｌｌｏｓａ)
群落和旱冬瓜(Ａｌｎｕｓ ｎｅｐａｌｅｎｓｉｓ)群落等ꎬ 壳斗科
(Ｆａｇａｃｅａｅ)、 樟科(Ｌａｕｒａｃｅａｅ)、 木兰科(Ｍａｇ￣
ｎｏｌｉａｃｅａｅ)、 山 茶 科 ( Ｔｈｅａｃｅａｅ )、 金 缕 梅 科
(Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｃｅａｅ)、 杜鹃花科(Ｅｒｉｃａｃｅａｅ)植物
是乔木层主要优势物种ꎮ
１􀆰 ２　 材料采集
大树杜鹃叶片、 根和种子材料均由高黎贡山国
家级自然保护区工作人员采自大河头大树杜鹃居群
(２５°４６′４２″Ｎ、 ９８°４２′２９″Ｅꎬ 海拔 ２４１４ ｍ)ꎮ 其
中ꎬ 叶片采自该居群西南坡成年植株(高约 １５ ｍꎬ
胸径 ６０ ~ ７０ ｃｍ)的成熟叶片ꎻ 根采自该居群内的
大树杜鹃幼苗(高约 １ ｍꎬ 基径约 ５ ｃｍ)ꎬ 在确保
不损伤植株正常生长的情况下ꎬ 选择与大树杜鹃主
根相连的新鲜幼嫩的根段ꎮ 材料采集后立即用
ＦＡＡ固定ꎬ 带回实验室备用ꎮ 大树杜鹃茎样品来
源于该居群种子经实验室萌发的幼苗(出苗后约 ４
周)茎段ꎮ 实验所用大树杜鹃的根、 茎直径均小于
０􀆰 ５ ｃｍꎮ 凭证标本存放于云南大学植物标本馆ꎮ
１􀆰 ３　 实验方法
采用常规石蜡切片法观察大树杜鹃根、 茎、 叶
的显微结构ꎬ 切片厚度为 ８ ~ １０ μｍꎬ 番红￣固绿
双重染色ꎬ 中性树胶封片ꎬ 制成永久装片ꎮ 采用
Ｏｌｙｍｐｕｓ ＢＸ￣５１ 显微镜进行观察与镜检ꎬ 并于
ＤＰ７３￣ｃｅｌｌＳｅｎｓ[Ｖｅｒｓ. １􀆰４]显微数码成像系统观
察、 测量与拍照ꎮ
大树杜鹃叶表皮细胞及气孔解剖结构研究的具
体方法为: 取叶片中部约 ０􀆰 ５ ｃｍ２ 的小块放入
Ｊｅｆｆｒｅｙ溶液(１０％铬酸 ∶ １０％硝酸 ＝ １ ∶ １)中ꎬ 于
３６ ~ ３８℃下浸泡 １２ ~ １６ ｈ 至表皮与叶肉分离ꎬ
水洗后用毛笔将附着在表皮上的叶肉组织去除ꎬ 然
后制 成 临 时 装 片 于 Ｏｌｙｍｐｕｓ ＢＸ￣５１、 ＤＰ７３￣
ｃｅｌｌＳｅｎｓ[Ｖｅｒｓ. １􀆰４]显微数码成像系统观察、 测
量与拍照ꎮ
用扫描电子显微镜(ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏ￣
ｓｃｏｐｅꎬ ＳＥＭ)观察大树杜鹃叶被毛、 气孔及种子表
面纹饰结构特征ꎬ 具体方法是: 取叶片中部一小块
或种子一枚用双面胶粘贴在样品台上ꎬ 在真空条件
下给样品表面镀金ꎬ 然后在扫描电镜下观察、 拍照ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 大树杜鹃根的解剖结构
石蜡切片法显微观察发现ꎬ 大树杜鹃幼根横切
解剖结构为根的次生结构ꎬ 包括周皮和维管柱(图
版Ⅰ: Ａ、 Ｂ)ꎮ 周皮由 ２ ~ ３层木栓层、 １ 层木栓
形成层和 １ ~ ２层栓内层构成ꎬ 且外层木栓层具有
脱落现象ꎮ 维管柱位于栓内层细胞之内ꎬ 主要由韧
皮部和木质部构成ꎬ 形成层不明显ꎬ 其中韧皮部为
维管柱外层被染颜色较深的绿色部分ꎻ 次生木质部
发达ꎬ 由孔径较大的导管分子组成ꎬ 初生木质部孔
径较小ꎬ 被挤压在维管柱的中央(图版Ⅰ: Ｂ)ꎮ
２􀆰 ２　 大树杜鹃茎的解剖结构
石蜡切片法显微观察发现ꎬ 大树杜鹃幼茎横切
解剖结构为茎的次生结构和残留的初生结构ꎬ 包括
表皮、 皮层、 维管柱和髓等(图版Ⅰ: Ｃ)ꎮ 表皮由
一层排列紧密的长方形细胞构成ꎮ 皮层主要由多层
薄壁细胞构成ꎬ 细胞较大ꎬ 呈无规则形ꎬ 具有明显
的细胞间隙ꎮ 维管柱位于皮层之内ꎬ 包括韧皮部、
木质部和髓(图版Ⅰ: Ｄ)ꎬ 其中木质部占维管柱的
绝大部分ꎬ 细胞呈方形ꎬ 木射线发达ꎻ 韧皮部在皮
层细胞之下ꎻ 髓位于维管柱的中央ꎬ 由细胞间隙较
大的薄壁细胞构成ꎬ 髓与皮层之间由髓射线相连接ꎮ
２􀆰 ３　 大树杜鹃叶片的解剖结构
石蜡切片法显微观察发现ꎬ 大树杜鹃叶片为典
型的异面叶ꎬ 由上表皮、 栅栏组织、 海绵组织、 下
表皮组成(图版Ⅰ: Ｅ)ꎮ 其叶片上表皮由 ２ ~ ３ 层
排列紧密的细胞组成复表皮ꎬ 上表皮细胞呈扁长方
形ꎬ 外壁稍有加厚并覆盖较厚的角质层ꎮ 栅栏组织
３　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 申仕康等: 极小种群野生植物大树杜鹃的解剖结构研究
排列紧密ꎬ 由 ２ ~ ３层规则的长柱形细胞组成ꎬ 海
绵组织细胞较短ꎬ 排列疏松ꎬ 细胞间隙较大ꎮ 叶脉
维管束嵌插分布于栅栏组织与海绵组织之间ꎬ 维管
束鞘由 ２层细胞构成ꎬ 且向叶片上表皮延伸ꎬ 形成
发达的维管束鞘延伸区ꎮ 下表皮仅由 １ 层细胞组
成ꎬ 其上着生有叶表皮毛(图版Ⅰ: Ｆ)ꎮ
２􀆰 ４　 大树杜鹃叶表皮特征
大树杜鹃叶上表皮细胞呈多边形或近多边形ꎬ
垂周壁平直ꎬ 上表皮上无气孔分布(图版Ⅱ: Ａ)ꎮ
气孔器呈块状聚集分布于下表皮ꎬ 下表皮细胞呈不规
则形ꎬ 垂周壁波状ꎬ 无副卫细胞分化ꎬ 即大树杜鹃气
孔类型为无规则型 ( ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ ｔｙｐｅ) (图版Ⅱ:
Ｂ、 Ｃ)ꎬ 气孔密度为(３１６􀆰８３ ± ４１􀆰８５)个 / ｍｍ２ꎮ
肉眼观察大树杜鹃的下表皮ꎬ 可见密被棕色毛
被ꎬ 通过扫描电镜观察发现ꎬ 大树杜鹃下表皮毛被
由形态差异明显的 ２ 层毛组成ꎬ 上层为长的海绵
状绒毛ꎬ 呈无序状排列ꎻ 下层毛为短的薄片状绒
毛ꎬ 成簇排列在一起(图版Ⅱ: Ｄ、 Ｅ)ꎮ
２􀆰 ５　 大树杜鹃种子表面纹饰
在扫描电镜下ꎬ 大树杜鹃种子长约 １􀆰９８ ｍｍ、
宽约 ０􀆰８７ ｍｍꎬ 呈长卵形ꎬ 较扁平ꎬ 有明显的背
腹面之分ꎬ 背面较突起ꎬ 腹面平坦ꎬ 外种皮由纵向
长条形细胞组成(图版Ⅱ: Ｆ)ꎮ 种脐端较平ꎬ 合点
端较圆ꎬ 种子两端均具发达的翅(图版Ⅱ: Ｇ)ꎬ 翅
在种脐端收缢且撕裂ꎬ 似鱼尾状(图版Ⅱ: Ｈ)ꎮ 肋
呈方柱状ꎬ 近平行ꎬ 肋间沟较深ꎮ
３　 讨论
杜鹃属是杜鹃花科中种类最多、 分布面积最广
的一个属ꎬ 全世界约 １２００ 余种ꎬ 中国有 ５４０ 余
种ꎬ 且我国西南横断山区是该属植物现代演化与分
布中心ꎬ 区域内珍稀、 特有种类丰富[８ꎬ １７ꎬ １８]ꎮ 但
是目前国内外对杜鹃属的系统分类仍然存在诸多分
歧ꎮ 植物的微形态特征主要是对物种本身遗传特征
的反映ꎬ 其在种间或更高分类等级间的分类价值已
经得到众多学者认可[８ꎬ １９]ꎮ 大树杜鹃作为狭域分
布的珍稀、 濒危植物ꎬ 目前对其系统分类仍然存在
较大争议ꎬ 但有关大树杜鹃基础生物学特性的研究
几乎处于空白状态ꎮ 笔者首次通过常规石蜡切片、
表皮装片以及扫描电镜观察等方法较系统地研究了
大树杜鹃的解剖结构特征ꎬ 这不仅有助于探明该物
种的基础生物学特性ꎬ 也对探讨其系统分类地位具
有重要的理论价值ꎮ
已有研究表明ꎬ 叶表皮结构特征(包括叶表皮
细胞形状、 气孔器类型、 表皮毛特征等)呈现出较
高的多态性ꎬ 而在特定的植物分类群中又表现出相
对一致性ꎬ 这使得叶表皮微形态可以作为特定分类
群经典分类的重要依据ꎬ 同时也是探讨植物分类群
演化关系和演化趋势的途径之一[９ꎬ １９ꎬ ２０]ꎮ 通过叶
片微形态特征探讨杜鹃属内植物分类群的系统发育
已经得到众多学者的认可[５ꎬ ２１ꎬ ２２]ꎮ 在本研究中ꎬ
大树杜鹃叶片为异面叶、 叶肉组织中栅栏组织与海
绵组织分化明显、 气孔仅分布于下表皮等解剖结构
特征与前人对该属其他植物解剖结构的研究结果一
致[５ꎬ １９]ꎬ 但是大树杜鹃叶片气孔器类型为不规则
型ꎬ 此特征可与常绿杜鹃亚属( ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｈｙｍｅ￣
ｎａｎｔｈｅｓ)下其他植物如牛皮杜鹃 (Ｒ. ａｕｒｅｕｍ)、
都支杜鹃(Ｒ. ｓｈａｎｉｉ)等相区分[１９ꎬ ２３]ꎬ 我们观察到
大树杜鹃叶下表皮毛被由无序排列的海绵状绒毛和
簇状排列的薄片状绒毛共同组成、 以及叶脉组织中
具有发达的维管束鞘延伸区等特征为杜鹃属植物首
次报道ꎮ 因此ꎬ 本研究结果支持叶片微形态特征可
以作为杜鹃属植物种间分类依据的观点ꎮ 大树杜鹃
为杜鹃属多年生常绿高大乔木ꎬ 且叶片宽大ꎬ 叶片
上表皮具 ２ ~ ３层细胞构成的复表皮结构等原始特
征与常绿杜鹃亚属其他植物如都支杜鹃、 露珠杜鹃
(Ｒ. ｉｒｒｏｒａｔｕｍ)等较为一致[２３]ꎬ 本研究结果进一步
支持闵天禄和方瑞征[４]提出的常绿杜鹃亚属在杜
鹃属植物的系统发育中处于原始地位的观点ꎮ 熊子
仙等[１１]基于杜鹃属 ８个亚属 ３３个种的叶片解剖结
构特征ꎬ 将杜鹃属植物叶脉维管束划分为 ５ 个类
型ꎬ 并提出杜鹃属植物从周韧维管束向下韧维管束
演化的趋势ꎬ 大树杜鹃具有典型的下韧维管束进化
特征ꎬ 但本研究发现除此之外ꎬ 大树杜鹃在叶片微
形态上还具有复表皮等原始结构特征ꎬ 这与前人的
观察结果有所不同ꎬ 故本研究认为如果单纯采用叶
脉维管束的结构特征来探究杜鹃属下分类单位的系
统演化仍不够全面ꎮ
杜鹃属植物种子为被子植物中的小型种子ꎬ 种
子表面微形态特征在该属植物的系统分类中具有重
要作用[２４－２６]ꎮ Ｋｉｎｇｄｏｎ￣Ｗａｒｄ[２７]根据种子周围是
否有翅状附属物的特征ꎬ 将杜鹃属植物种子分为高
山型、 森林型和附生型 ３种类型ꎬ 而国内学者则将
杜鹃属植物种子划分为有翅类和无翅类 ２ 种类
４ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
型[２４ꎬ ２６]ꎮ 已有研究表明ꎬ 常绿杜鹃亚属的种子表
面纹饰性状较为稳定ꎬ 但与杜鹃属其他亚属之间具
有明显差异[２６]ꎮ 大树杜鹃种子两端均具发达的翅ꎬ
种子表面具明显的纵条纹结构ꎬ 可归入王玉国
等[２６]定义的有翅类云锦杜鹃型(Ｒ. ｆｏｒｔｕｎｅｉ￣ｔｙｐｅ)
种子类型ꎮ 此外ꎬ 根据大树杜鹃种子细小、 具翅、
具背腹之分ꎬ 种子表面具细长、 深沟条纹等结构特
征ꎬ 结合丁炳扬等[２４]对杜鹃属植物种子系统演化
的观点ꎬ 也支持将常绿杜鹃亚属作为杜鹃属原始类
群的观点ꎮ
植物的解剖特征不仅反映其遗传特征ꎬ 同时因
受生长环境的影响也反映物种对环境的适应性[３]ꎮ
大树杜鹃分布于海拔 ２３４０ ~ ２６００ ｍ的原始森林ꎬ
生境湿度较大ꎬ 极端最低温在 ０℃以下[１４]ꎬ 在这
样的高寒环境的选择压力下ꎬ 大树杜鹃也进化出适
应性结构ꎬ 如: 须根具有发达的次生结构特别是具
有孔径较大的导管分子ꎬ 叶为典型的异面叶ꎬ 叶上
表皮由 ２ ~ ３层细胞构成且有较厚的角质层ꎬ 栅栏
组织由 ２ ~ ３层排列紧密的方柱细胞构成ꎬ 维管束
发达且具有维管束鞘延伸区ꎬ 能与叶片表皮细胞共
同构成辅助输导系统ꎬ 气孔器只分布在下表皮ꎬ 上
下表皮均有较厚的附属物等ꎬ 这与刘旭颖等[２８]对
８种耐寒杜鹃解剖结构的观察结果相似ꎮ 综合大树
杜鹃的解剖结构特征与物种分布生境ꎬ 可认为大树
杜鹃为中生植物ꎮ
４　 结论
综上分析认为ꎬ 大树杜鹃具有原始的结构特
征ꎬ 符合常绿杜鹃亚属植物为杜鹃属原始类群的观
点ꎮ 大树杜鹃不仅具异面叶、 叶肉组织中栅栏组织
与海绵组织分化明显、 气孔仅分布于下表皮等杜鹃
属植物的共同结构特征ꎬ 亦具备其特有的解剖结
构ꎬ 如叶片上表皮的复表皮、 下表皮密被的海绵状
绒毛和薄片状绒毛、 以及维管束发达且具有维管束
鞘延伸区等ꎬ 这些结构特征为探究其系统分类与演
化提供了依据ꎮ 尽管大树杜鹃在«中国植物志»、
«云南植物志»以及 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ中均被处理为翘
首杜鹃的变种ꎬ 但有关其分类地位一直存在争
议[１７ꎬ ２９ꎬ ３０]ꎮ 因此ꎬ 大树杜鹃变种是否成立ꎬ 仍需
对其原变种翘首杜鹃开展相关研究ꎬ 建议进一步对
翘首杜鹃和大树杜鹃进行综合比较形态学研究ꎬ 并
结合分子系统学研究方法ꎬ 确定大树杜鹃变种是否
成立及其系统分类学位置ꎮ
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[２９] 　 中国植物志编辑委员会. 中国植物志: 第 ５７ 卷ꎬ 第 ２ 分册
[Ｍ] . 北京: 科学出版社ꎬ １９９４.
Ｃｈｉｎａ Ｆｌｏｒａ Ｅｄｉｔｏｒｉａｌ Ｂｏａｒｄ. Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ: Ｖｏｌ. ５７ (２)
[Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ １９９４.
[３０] 　 中国科学院昆明植物研究所. 云南植物志: 第 ４卷[Ｍ] . 北
京: 科学出版社ꎬ １９８６.
Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅ￣
ｎｃｅ. Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｙｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ: Ｖｏｌ. ４ [Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅ￣
ｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ １９８６.
６ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
申仕康等: 图版Ⅰ ＳＨＥＮ Ｓｈｉ￣Ｋａｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
Phn
Phe
Phm
Ph
X
20 mμ
P
Pr
Ph
20 mμ
Cu
Ue
Vbe
X
Vbs
PhSt
Pt
20 mμ
Cu Ue
Vb
Sto
Le Eh
Pt
St
50 mμ
Pe
Ph
Vca
X
20 mμ A B
D
E F
E
Vc
100 mμ C
Co
大树杜鹃根、 茎、 叶的解剖结构ꎮ Ａ、 Ｂ: 根ꎻ Ｃ、 Ｄ: 茎ꎻ Ｅ、 Ｆ: 叶ꎮ Ｐｅ: 周皮ꎻ Ｐｈ: 韧皮部ꎻ Ｖｃａ: 维管形成层ꎻ Ｘ: 木质部ꎻ
Ｐｈｎ: 木栓形成层ꎻ Ｐｈｍ: 栓内层ꎻ Ｐｈｅ: 木栓层ꎻ Ｖｃ: 维管柱ꎻ Ｅ: 表皮ꎻ Ｃｏ: 皮层ꎻ Ｐ: 髓ꎻ Ｐｒ: 髓射线ꎻ Ｃｕ: 角质层ꎻ Ｕｅ: 上表
皮ꎻ Ｌｅ: 下表皮ꎻ Ｐｔ: 栅栏组织ꎻ Ｓｔ: 海绵组织ꎻ Ｖｂ: 维管束ꎻ Ｅｈ: 表皮毛ꎻ Ｖｂｓ: 维管束鞘ꎻ Ｖｂｅ: 维管束鞘延伸区ꎻ Ｓｔｏ: 气孔ꎮ
Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔꎬ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｆ ｏｆ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｐｒｏｔｉｓｔｕｍ ｖａｒ. ｇｉｇａｎｔｅｕｍ. Ａꎬ Ｂ: Ｒｏｏｔꎻ Ｃꎬ Ｄ: Ｓｔｅｍꎻ Ｅꎬ Ｆ:
Ｌｅａｆ. Ｐｅ: Ｐｅｒｉｄｅｒｍꎻ Ｐｈ: Ｐｈｌｏｅｍꎻ Ｖｃａ: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｃａｍｂｉｕｍꎻ Ｘ: Ｘｙｌｅｍꎻ Ｐｈｎ: Ｐｈｅｌｌｏｇｅｎ ｃａｍｂｉｕｍꎻ Ｐｈｍ: Ｐｈｅｌｌｏｄｅｒｍꎻ Ｐｈｅ:
Ｐｈｅｌｌｅｍꎻ Ｖｃ: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｃｙｌｉｎｄｅｒꎻ Ｅ: Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ Ｃｏ: Ｃｏｒｔｅｘꎻ Ｐ: Ｐｉｔｈꎻ Ｐｒ: Ｐｉｔｈ ｒａｙꎻ Ｃｕ: Ｃｕｔｉｃｌｅꎻ Ｕｅ: Ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ Ｌｅ:
Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ Ｐｔ: Ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅꎻ Ｓｔ: Ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅꎻ Ｖｂ: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅꎻ Ｅｈ: Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｈａｉｒꎻ Ｖｂｓ: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ
ｓｈｅａｔｈꎻ Ｖｂｅ: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎꎻ Ｓｔｏ: Ｓｔｏｍａｔａ.
７　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 申仕康等: 极小种群野生植物大树杜鹃的解剖结构研究
申仕康等: 图版Ⅱ ＳＨＥＮ Ｓｈｉ￣Ｋａｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅱ
20 mμ
30 mμ
50 mμ
20 mμ
200 mμ
1 mm
500 mμ400 mμ
A B
C D
E F
G H
大树杜鹃叶表皮与种子微形态ꎮ Ａ: 叶上表皮ꎻ Ｂ: 叶下表皮ꎻ Ｃ: 气孔ꎻ Ｄ: 叶片下表皮毛被(上层)ꎻ Ｅ: 叶片
下表皮毛被(下层)ꎻ Ｆ: 种子ꎻ Ｇ: 种子合点端ꎻ Ｈ: 种子种脐端ꎮ
Ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｏｆ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｐｒｏｔｉｓｔｕｍ ｖａｒ. ｇｉｇａｎｔｅｕｍ. Ａ: Ｌｅａｆ ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ
Ｂ: Ｌｅａｆ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ Ｃ: Ｓｔｏｍａｔａꎻ Ｄ: Ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｈａｉｒｓ (ｕｐｐｅｒ ｌａｙｅｒ)ꎻ Ｅ: Ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｈａｉｒｓ ( ｌｏｗｅｒ
ｌａｙｅｒ)ꎻ Ｆ: Ｓｅｅｄꎻ Ｇ: Ｃｈａｌａｚａ ｏｆ ｓｅｅｄꎻ Ｈ: Ｈｉｌｕｍ ｏｆ ｓｅｅｄ.
(责任编辑: 张 平)
８ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷