全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(４): ４０６~４１２
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ: １０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 ４０４０６
甘蓝型油菜根系突变体ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１和
野生型根系显微结构的差异
李东霞１ꎬ３ꎬ 石桃雄１ꎬ 袁 盼１ꎬ 冯燕妮２∗ꎬ 石 磊１
(１. 农业部长江中下游耕地保育重点实验室 /华中农业大学微量元素研究中心ꎬ 武汉 ４３００７０ꎻ ２. 华中农业大学生命科学
技术学院ꎬ 武汉 ４３００７０ꎻ ３. 中国热带农业科学院椰子研究所 /海南省热带油料作物生物学重点实验室ꎬ 海南文昌 ５７１３３９)
摘　 要: 油菜外源细胞分裂素不敏感突变体 ｌｒｎ１ 和 ｐｒｌ１ 表现为磷高效ꎮ 营养液培养 ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ 细胞分裂素
(６￣ＢＡ)处理ꎬ 与甘蓝型油菜野生型‘宁油 ７号’(ＷＴ)相比ꎬ 突变体 ｌｒｎ１ 侧根较多ꎬ ｐｒｌ１ 主根较长ꎮ 本研究利用
体式显微技术、 非切片压片法以及石蜡切片等技术ꎬ 对 ３ 个基因型在 ｄｄＨ２Ｏ 和 ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ 处理下的根
毛、 根表皮细胞分化及根尖解剖结构的差异进行了观察ꎬ 结果表明: ｄｄＨ２Ｏ 处理ꎬ 种子发芽后第 １、 ３、 ６、
９ ｄꎬ ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１和ＷＴ根尖成熟区根毛较少ꎮ ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ处理ꎬ 种子发芽后第 ３ ｄꎬ ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１和ＷＴ根尖
形成大量根毛ꎬ 其中 ＷＴ根毛最多、 密度最大ꎻ ｐｒｌ１根毛最少ꎬ 密度也最小ꎻ ｌｒｎ１处于两者之间ꎮ 种子发芽后第
６ ｄꎬ ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１和 ＷＴ分生区和伸长区明显缩短ꎬ ｌｒｎ１ 和 ｐｒｌ１ 分生区面积无显著差异ꎬ 但两者均显著大于 ＷＴꎻ
ｌｒｎ１ 和 ｐｒｌ１根冠细胞结构较正常ꎬ 而ＷＴ根冠细胞结构畸形ꎻ ｌｒｎ１皮层原细胞之间排列较ＷＴ和 ｐｒｌ１紧密ꎮ 种子
发芽后第 ９ ｄꎬ ｌｒｎ１已有 ４条侧根ꎬ 但 ｐｒｌ１与ＷＴ无侧根形成ꎮ ６￣ＢＡ处理ꎬ ｐｒｌ１主根较长ꎬ 与其根尖分生区面积
较大密切相关ꎻ ｌｒｎ１侧根较多ꎬ 可能与中柱原细胞排列密度较高密切相关ꎮ
关键词: 甘蓝型油菜ꎻ ｌｒｎ１ꎻ ｐｒｌ１ꎻ 根毛ꎻ 根尖分生区
中图分类号: Ｓ５６５􀆰 ４ꎻ Ｑ９４５􀆰１５　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０４￣０４０６￣０７
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０５￣１９ꎬ 退修日期: ２０１４￣０６￣０４ꎮ
　 基金项目: 教育部新世纪优秀人才项目(ＮＣＥＴ￣１３￣０８０９)ꎻ 中央高校基本科研业务费专项资金资助项目(２０１４ＰＹ０２０)ꎮ
　 作者简介: 李东霞(１９８７－)ꎬ 女ꎬ 硕士ꎬ 研究实习员ꎬ 从事植物营养遗传研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｘｉａ􀆰 ３１１＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｆｅｎｇ＠ｍａｉｌ􀆰 ｈｚａｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ Ｒｏｏｔ Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｒｏｏｔ Ｍｕｔａｎｔｓ ｌｒｎ１ꎬ
ｐｒｌ１ ａｎｄ Ｗｉｌｄ Ｔｙｐｅ ｉｎ Ｏｉｌｓｅｅｄ Ｒａｐｅ (Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ.)
ＬＩ Ｄｏｎｇ￣Ｘｉａ１ꎬ３ꎬ ＳＨＩ Ｔａｏ￣Ｘｉｏｎｇ１ꎬ ＹＵＡＮ Ｐａｎ１ꎬ ＦＥＮＧ Ｙａｎ￣Ｎｉ２∗ꎬ ＳＨＩ Ｌｅｉ１
(１. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ Ｌａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ / Ｍｉｃｒｏｅｌｅｍｅｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｒｅꎬ Ｈｕａｚｈｏｎｇ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｃｏｃｏｎｕｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ / Ｈａｉｎａｎ Ｋｅｙ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｏｉｌ Ｃｒｏｐｓꎬ Ｗｅｎｃｈａｎｇꎬ Ｈａｉｎａｎ ５７１３３９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｂｏｔｈ ｌｒｎ１ ａｎｄ ｐｒｌ１ꎬ ｔｗｏ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ ｒｏｏｔ ｍｕｔａｎｔｓ ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｃｙｔｏｋｉｎｉｎꎬ ｓｈｏｗ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ‘Ｎｉｎｇｙｏｕ ７’ ( ＷＴ ) ｐｌａｎｔｓꎬ ｌｒｎ１
ｐｒｏｄｕｃｅｓ ｍｏｒｅ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｐｒｌ１ ｈａｓ ｌｏｎｇｅｒ ｐｒｉｍａｒｙ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ
(６￣ＢＡ) ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｂｙ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｓ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔ ｈａｉｒꎬ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｒｅｅ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｄＨ２Ｏ ａｎｄ
０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｗｉｔｈ ｓｔｅｒｅｏｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙꎬ ｎｏｎ￣ｓｌｉｃｅｄ ｓｑｕａｓｈ ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ ｐａｒａｆｆｉｎ
ｓｅｃｔｉｏｎｉｎｇ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｈａｉｒ ｎｕｍｂｅｒ ａｔ ｔｈｅ ｚｏｎｅ ｏｆ ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｒｎ１ꎬ ｐｒｌ１ ａｎｄ
ＷＴ ａｔ ｄｄＨ２ Ｏ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ. Ｕｎｄｅｒ
０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｈａｉｒ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ＷＴ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｎｇｅｓｔ ａｎｄ
ｈｉｇｈｅｓｔꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ｐｒｌ１ ｗａｓ ｔｈｅ ｓｈｏｒｔｅｓｔ ａｎｄ ｌｏｗｅｓｔꎬ ａｎｄ ｔｈａｔ ｏｆ ｌｒｎ１ ｗａｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＷＴ ａｎｄ
ｐｒｌ１ ３ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ (ＤＡＧ３) . Ｔｈｅ ｚｏｎｅ ｏｆ ｃｅｌｌ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｒｎ１ꎬ
ｐｒｌ１ ａｎｄ ＷＴ ｗｅｒｅ ｓｈｏｒｔｅｎｅｄ ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ ＤＡＧ６. Ｔｈｅ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ａｒｅａｓ ｏｆ ｌｒｎ１ ａｎｄ
ｐｒｌ１ ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＷＴꎬ ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｍｕｔａｎｔｓ.
Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｃｅｌｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｃａｐ ｏｆ ｌｒｎ１ ａｎｄ ｐｒｌ１ ｗｅｒｅ ｎｏｒｍａｌꎬ ｗｈｅｒｅａｓꎬ ｔｈａｔ ｏｆ ＷＴ ｗａｓ
ａｂｎｏｒｍａｌ. Ｐｅｒｉｂｌｅｍ ｃｅｌｌ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｌｒｎ１ ｗｅｒｅ ｃｌｏｓｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＷＴ ａｎｄ ｐｒｌ１. Ｕｎｄｅｒ
０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ ＤＡＧ９ꎬ ｌｒｎ１ ｈａｄ ｆｏｕｒ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔｓꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ｐｒｌ１ ａｎｄ ＷＴ ｈａｄ ｎｏ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔｓ.
Ｌｏｎｇｅｒ ｐｒｉｍａｒｙ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｐｒｌ１ ｗａｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｉｔｓ ｌａｒｇｅｒ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ａｒｅａꎻ ａｎｄ ｍｏｒｅ
ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｌｒｎ１ ｕｎｄｅｒ ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ｄｕｅ ｔｏ ｈｉｇｈｅｒ ｃｅｌｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ
ｐｌｅｒｏｍｅ ｉｎ ｔｈｅ ｚｏｎｅ ｏｆ ｃｅｌｌ ｄｉｖｉｓｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ.ꎻ ｌｒｎ１ꎻ ｐｒｌ１ꎻ Ｒｏｏｔ ｈａｉｒꎻ Ｍｅｒｉｓｔｅｍ ａｒｅａ ｏｆ ｒｏｏｔ ｔｉｐ
　 　 细胞分裂素是一类较活跃的具有腺嘌呤环结构
的植物激素ꎬ 它具有促进细胞分裂分化、 消除顶端
优势、 促进侧芽生长、 延缓叶片衰老以及加速营养
物质运输等功能[１]ꎮ 根据腺嘌呤环第 ６ 位取代物
化学结构的差异ꎬ 可将天然的细胞分裂素分为两大
类: 一类为类异戊二烯族形式细胞分裂素ꎬ 如玉米
素核苷(ｚｅａｔｉｎ ｒｉｂｏｓｉｄｅꎬ ＺＲ)、 异戊烯基腺苷( ｉｓｏ￣
ｐｅｎｔｅｎｙｌ ａｄｅｎｏｓｉｎｅꎬ ｉＰＡ)等ꎻ 另一类为芳香族形
式细胞分裂素ꎬ 如 ６￣苄基腺嘌呤(６￣ｂｅｎｚｙｌ ａｄｅ￣
ｎｉｎｅꎬ ＢＡꎬ ６￣ＢＡ)等ꎮ 与生长素和乙烯促进侧根的
形成相反ꎬ 细胞分裂素抑制侧根的形成ꎮ 外源细胞
分裂素的施用能够抑制主根的伸长和侧根的形成ꎬ
导致根系生物量降低[２－７]ꎮ 与主根伸长受抑制相
比ꎬ 侧根的起始和发育对细胞分裂素更敏感[３ꎬ８ꎬ９]ꎮ
Ｌｏｈａｒ等[９]研究表明ꎬ 细胞分裂素不仅能够抑制侧
根形成过程中的细胞分裂启动ꎬ 而且还可以抑制整
个根系的生长ꎮ
在植物低磷反应调控体系中ꎬ 植物激素参与了
根系形态的改变ꎬ 包括抑制主根伸长和侧根发生等
过程[３ꎬ４]ꎮ 低磷会降低植物根系中内源细胞分裂素
的水平[３]ꎬ Ｓａｌａｍａ 等[１０]研究发现ꎬ 磷供应不足
时ꎬ 向日葵幼苗根系的细胞分裂素含量降至对照的
４４􀆰 ５％ꎬ 而叶片内细胞分裂素含量降至对照的
３８􀆰１％ꎮ 低磷胁迫下ꎬ 大麦根部和地上部细胞分裂
素( ｉＰＡ)的含量下降ꎬ 根长及根冠比增加[１１]ꎮ 缺
磷胁迫下ꎬ 长豇豆幼苗根系细胞分裂素(ＺＲｓ)含量
降低ꎬ 因此促进了根系的生长ꎻ 而地上部 ＺＲｓ 含
量降低抑制了其生长ꎬ 使缺磷胁迫下根冠比提
高[１１]ꎮ
甘蓝型油菜是我国主要的油料作物之一ꎬ 对缺
磷敏感ꎬ 其主产区又多为缺磷地区ꎮ 磷在土壤中的
扩散能力较弱ꎬ 土壤中的磷易被固定ꎬ 植株只能吸
收其根系周围的有效磷ꎬ 因此筛选和培育磷高效品
种是解决油菜需磷和土壤供磷矛盾的重要途径之
一ꎮ ‘宁油 ７ 号’是我国半冬性油菜品种ꎬ 利用该
品种与欧洲冬性油菜品种‘Ｔａｐｉｄｏｒ’杂交构建的油
菜 ＴＮ ＤＨ遗传群体ꎬ 已经定位了很多重要农艺性
状的 数 量 性 状 位 点 ( ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓꎬ
ＱＴＬ)ꎬ 并且基于该群体构建的甘蓝型油菜遗传连
锁图谱已成为国际油菜参考图谱ꎮ Ｓｈｉ 等[１２]通过
‘宁油 ７号’６￣ＢＡ不同浓度处理的梯度试验ꎬ 确定
０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ为甘蓝型油菜根系突变体筛选的
临界浓度ꎬ 并且在该浓度下ꎬ ‘宁油 ７ 号’主根伸
长和侧根发生均受到明显抑制ꎮ 从 ４２００个‘宁油 ７
号’甲基磺酸乙酯(ｅｔｈｙｌｍｅｔｈａｎｅ ｓｕｌｆｏｎａｔｅꎬ ＥＭＳ)
突变单株(Ｍ２)中筛选获得六类外源 ６￣ＢＡ 不敏感
根系突变体ꎬ 其中包括侧根突变体 ｌｒｎ１ 和主根突
变体 ｐｒｌ１ꎮ 低磷处理下ꎬ ｌｒｎ１和 ｐｒｌ１根干重均显著
高于野生型ꎬ 且 ｌｒｎ１的增幅大于 ｐｒｌ１ꎻ ｌｒｎ１不仅能
从介质中吸收较多的磷ꎬ 还能将吸收到的磷有效地
用于地上部生长及籽粒的生产ꎬ 而 ｐｒｌ１ 仅表现出
较高的磷利用效率ꎮ 本研究拟对甘蓝型油菜根系
突变体 ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１和野生型(‘宁油 ７ 号’ꎬ ＷＴ)在
ｄｄＨ２Ｏ和 ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ 处理下根系显微结构
的差异进行比较ꎬ 以探讨突变体 ｌｒｎ１ 侧根较多、
ｐｒｌ１主根较长的原因ꎮ
１　 材料和方法
１􀆰 １　 实验材料
研究材料为甘蓝型油菜(Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ.)
７０４　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 李东霞等: 甘蓝型油菜根系突变体 ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１和野生型根系显微结构的差异
‘宁油 ７号’ (ＷＴ)、 侧根突变体 ｌｒｎ１ (Ｍ６代)和主
根突变体 ｐｒｌ１ (Ｍ６代)ꎮ 其中‘宁油 ７ 号’是 ＥＭＳ
突变体的原始材料ꎮ
１􀆰 ２　 实验方法
１􀆰 ２􀆰 １　 植株培养
挑选‘宁油 ７ 号’ (ＷＴ)、 突变体 ｐｒｌ１ 和 ｌｒｎ１
自交套袋的 Ｍ６代种子各 １００ 粒ꎬ 分别装入 １０ ｍＬ
离心管中ꎬ 用超纯水清洗 ３遍ꎬ 然后在离心管中加
入 ２ / ３ 的超纯水ꎬ 倾斜置于 ４℃冰箱中浸种 ８ ｈꎻ
种子浸种后播于固定在一次性培养杯上的纱布上ꎬ
根系避光培养ꎻ 每杯播种 １２ 粒ꎬ 发芽后每杯保留
６ 株ꎮ 实验设 ｄｄＨ２ Ｏ 和 ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ ( ｐＨ
５􀆰 ６)２个处理ꎬ 其中 ｄｄＨ２Ｏ处理为对照ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 根系形态和根系表皮细胞分化的观察
分别取种子发芽后第 １、 ３、 ６、 ９ ｄ 的植株ꎬ
放在盛有 ｄｄＨ２Ｏ的培养皿中ꎬ 用体式显微镜(Ｏｌｙｍ￣
ｐｕｓ ＳＺＸ１６)观察根系形态ꎻ 取发芽后第 ３ ｄ的植株ꎬ
将其根尖(长约 １~１􀆰 ５ ｃｍ)制成临时装片ꎬ 用正置显
微镜(Ｏｌｙｍｐｕｓ ＢＸ５３)观察根系表面细胞分化ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 根系显微结构观察
采用石蜡制片法观察甘蓝型油菜根系突变体
ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１及野生型的根系显微结构ꎮ 种子发芽后
第 ６ ｄꎬ 取根尖长度为 ５~８ ｍｍ的初生根ꎬ 保存在
卡诺固定液中ꎬ ２４ ｈ 后抽气ꎻ 经爱氏苏木精整
染[１３]、 脱水、 石蜡包埋等过程ꎬ 用 Ｌｅｉｃａ ＲＭ２２３５
切片机切片ꎮ 切片分初生根尖纵切、 根尖分生区横
切ꎬ 切片厚度 ８ μｍꎮ 经切片、 展片、 粘片、 ＫＥＤＥＥ
ＫＤ￣Ｈ烘干后ꎬ 用二甲苯脱蜡、 透明ꎬ 加拿大树胶
封片ꎬ 置 ３６℃恒温干燥箱内烘干ꎬ 用正置显微镜
(Ｏｌｙｍｐｕｓ ＢＸ５３)观察ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 根系形态和根毛
ｄｄＨ２Ｏ 处理ꎬ 种子发芽后第 １ ｄ (ＤＡＧ１)、
３ ｄ(ＤＡＧ３)、 ６ ｄ(ＤＡＧ６)、 ９ ｄ(ＤＡＧ９)ꎬ ｌｒｎ１、
ｐｒｌ１和 ＷＴ 根尖成熟区根毛较少(图 １: Ａꎬ Ｂꎬ Ｃꎬ
Ｄ)ꎮ ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ 处理ꎬ ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１ 和 ＷＴ 根
尖及根系形态随着生长时间延长逐渐表现出显著差
异(图 １)ꎮ ＤＡＧ１ꎬ ｌｒｎ１ 和 ｐｒｌ１ 根尖成熟区根毛
少ꎬ 而 ＷＴ根毛较丰富(图 １: Ｅ)ꎻ ＤＡＧ３、 ＤＡＧ６
和 ＤＡＧ９ꎬ ｌｒｎ１和 ｐｒｌ１的根毛长度和密度有增加趋
势ꎬ 但分别显著短和小于 ＷＴꎬ 并且 ｌｒｎ１的根毛长
度显著长于 ｐｒｌ１(图 １: Ｆꎬ Ｇꎬ Ｈ)ꎻ ＤＡＧ６ꎬ ｌｒｎ１
已有侧根生出ꎬ 而 ｐｒｌ１ 与 ＷＴ 无可见侧根(图 １:
Ｇ)ꎻ ＤＡＧ９ꎬ ｌｒｎ１已有 ４条侧根ꎬ 而 ｐｒｌ１与ＷＴ无
侧根形成(图 １: Ｈ)ꎮ
为了进一步了解 ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１和 ＷＴ 根毛发生的
差异ꎬ 采用非切片压片法在显微镜下对 ３种基因型
ＤＡＧ３根尖根毛进行了观察ꎬ 结果表明ꎬ ｌｒｎ１、
ｐｒｌ１ 和 ＷＴ ｄｄＨ２Ｏ处理植株根尖根毛较少ꎬ 各基
A B C D
E F G H
DAG1 DAG3 DAG6 DAG9
lrn1
lrn1
lrn1
lrn1
lrn1
lrn1
lrn1
lrn1
WT
WT
WT
WT
WT
WT
WT
WT
prl1
prl1
prl1
prl1
prl1
prl1
prl1
prl1
ddH O2
6-BA
图 １　 ｄｄＨ２Ｏ和 ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ处理下根系突变体 ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１和ＷＴ根尖根毛和根系形态
(ＤＡＧ为发芽后天数ꎻ 标尺 ＝ １ ｍｍ)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｒｏｏｔ ｈａｉｒｓ ａｔ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｒｏｏｔ ｍｕｔａｎｔｓ ｐｒｌ１ꎬ ｌｒｎ１ ａｎｄ
ＷＴ ａｔ ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ ａｎｄ ｄｄＨ２Ｏ(ＤＡＧ: Ｄａｙ ａｆｔｅｒ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎻ Ｂａｒ ＝ １ ｍｍ)
８０４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
因型间无显著差异(图 ２: Ａꎬ Ｂꎬ Ｃ)ꎻ ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ
６￣ＢＡ处理ꎬ ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１ 和 ＷＴ 根尖形成大量根毛ꎬ
其中 ＷＴ根毛最多、 密度最大ꎻ ｐｒｌ１ 根毛最少ꎬ 密
度最小ꎻ ｌｒｎ１处于两者之间(图 ２: Ｄꎬ Ｅꎬ Ｆ)ꎮ
２􀆰 ２　 根尖纵切
ｄｄＨ２Ｏ处理种子发芽后第 ６ ｄꎬ ＷＴ 根冠细胞
结构较为清晰ꎬ 具有 ３层边缘细胞ꎬ 分生区和伸长
区较长(图 ３: Ｂ)ꎻ ｌｒｎ１ 根冠 ３ 层边缘细胞清晰可
见ꎬ 分生区和伸长区较长(图 ３: Ａ)ꎻ ｐｒｌ１ 没有观
察到根冠细胞ꎬ 其根系直径小于野生型 (图 ３:
Ｃ)ꎮ 而 ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ 处理ꎬ ＷＴ分生区和伸长
区明显缩短ꎬ 根冠细胞结构畸形(图 ３: Ｅ)ꎻ ｌｒｎ１
和 ｐｒｌ１根尖分生区和伸长区也明显缩短ꎬ 根冠细
胞结构较正常(图 ３: Ｄꎬ Ｆ)ꎮ ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ 处
理ꎬ ｌｒｎ１和 ｐｒｌ１ 分生区面积无显著差异ꎬ 但两者
均显著大于 ＷＴ(图 ３: Ｄꎬ Ｅꎬ Ｆ)ꎮ
２􀆰 ３　 根尖分生区横切结构
ｄｄＨ２Ｏ和 ６￣ＢＡ 处理种子发芽后第 ６ ｄꎬ ｌｒｎ１、
ｐｒｌ１和 ＷＴ的表皮原(Ｄ)都由一层细胞所组成ꎬ 其
衍生细胞将会分化为表皮ꎻ 表皮细胞内侧为皮层原
(ＰＥ)ꎬ 由 ４~５层薄壁细胞组成ꎬ 其衍生细胞将分
化为皮层ꎻ 中间为中柱原(ＰＬ)ꎬ 其衍生细胞将会
分化为中柱ꎬ 中柱原细胞较皮层原细胞小ꎬ 且排列
较为紧密ꎬ 形成一个群(图 ４)ꎮ ｄｄＨ２Ｏ 处理ꎬ ＷＴ
中柱原群中观察到的细胞核数目多于 ６￣ＢＡ 处理ꎮ
６￣ＢＡ处理ꎬ ＷＴ中柱原细胞堆积比 ｌｒｎ１ 和 ｐｒｌ１ 紧
密ꎬ 三者中 ｐｒｌ１ 中柱原细胞堆积最为松散(图 ４:
ｂꎬ ｅ)ꎻ ｌｒｎ１皮层原细胞之间排列较 ＷＴ 和 ｐｒｌ１ 紧
密(图 ４: ｄꎬ ｅꎬ ｆ)ꎮ
３　 讨论
本研究 ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ 处理ꎬ ＷＴ、 ｌｒｎ１ 和
ｐｒｌ１的根毛长度和根毛密度显著大于 ｄｄＨ２Ｏ 处理
(图 ２)ꎻ 并且 ＷＴ根毛最多、 密度最大ꎻ ｐｒｌ１ 根毛
最少ꎬ 密度最低ꎻ ｌｒｎ１ 处于两者之间 (图 １ꎬ 图
２)ꎮ 根毛增加可以增大根系吸收表面积[１４]ꎬ 提高
植物水分和矿质养分的吸收能力ꎮ 缺磷时植物主根
伸长受到显著抑制ꎬ 根毛长度和密度显著增加[３]ꎬ
本研究 ６￣ＢＡ处理植物的根系形态与之相似ꎮ 细胞
分裂素可能参与了植物响应低磷胁迫的信号转
导[１５]ꎮ
０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ处理种子发芽后第 ９ ｄꎬ ＷＴ
和主根突变体 ｐｒｌ１ 均无侧根发生ꎬ 而侧根突变体
ｌｒｎ１已有 ４条侧根(图 １)ꎮ 外源添加细胞分裂素会
抑制侧根形成[９ꎬ１６]ꎮ 低浓度(小于 ０􀆰 ０１ μｍｏｌ / Ｌ)
６￣ＢＡ对 ＷＴ主根的伸长和侧根的形成无显著影响ꎬ
ddH O2
A B C
6-BA
D E F
lrn1 WT prl1
lrn1 WT prl1
1 mm 1 mm
1 mm
1 mm
1 mm
1 mm
图 ２　 ｄｄＨ２Ｏ和 ６￣ＢＡ处理下突变体 ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１和ＷＴ 种子发芽后第 ３ 天(ＤＡＧ３)根尖根毛
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｒｏｏｔ ｈａｉｒｓ ａｔ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ｏｆ ｒｏｏｔ ｍｕｔａｎｔｓ ｌｒｎ１ꎬ ｐｒｌ１ ａｎｄ ＷＴ ａｔ ｄｄＨ２Ｏ ａｎｄ ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ ａｔ ＤＡＧ３
９０４　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 李东霞等: 甘蓝型油菜根系突变体 ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１和野生型根系显微结构的差异
lrn1 WT prl1B C
D Elrn1 WT prl1
ddH O2
6-BA
10
0
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10
0
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10
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10
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A
F
图 ３　 ｄｄＨ２Ｏ和 ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ处理下根系突变体 ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１和 ＷＴ 种子
发芽后第 ６ 天(ＤＡＧ６)根尖纵切结构
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｒｏｏｔ ｔｉｐｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｍｕｔａｎｔｓ ｐｒｌ１ꎬ ｌｒｎ１ ａｎｄ ＷＴ ａｔ
ｄｄＨ２Ｏ ａｎｄ ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ ａｔ ＤＡＧ６
只有当 ６￣ＢＡ 的浓度高于 ０􀆰 ０２ μｍｏｌ / Ｌ 时ꎬ 主根
的伸长和侧根的形成才会受到明显抑制[１２] ꎮ 相对
于 ＷＴ和 ｐｒｌ１ꎬ ｌｒｎ１ 能够在 ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ 处
理下形成更多侧根ꎬ 可能是由于其根系内源细胞
分裂素的浓度较低ꎮ 有研究表明ꎬ 细胞分裂素缺
乏的拟南芥植株不仅能够形成较大的根尖顶端分
生组织ꎬ 并且其植株的根系生长也较快[５] ꎮ 此
外ꎬ Ｌａｐｌａｚｅ等对拟南芥乙烯不敏感突变体 ｅｔｒ１
施加外源细胞分裂素ꎬ 发现突变体主根的伸长并
没有受到抑制ꎬ 但是侧根密度却急剧下降ꎬ 也就
是说细胞分裂素对主根伸长和侧根形成的抑制机
制是不一样的[８] ꎮ
在 ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ处理下ꎬ ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１和ＷＴ
的分生区明显缩短ꎬ 显著小于 ｄｄＨ２Ｏ处理(图 ３)ꎬ
这可能是由于 ６￣ＢＡ 抑制了分生区细胞的分化速
率ꎬ 导致分生区面积减小ꎻ 并且 ｌｒｎ１ 和 ｐｒｌ１ 受到
抑制的程度小于 ＷＴꎬ 因此两者分生区面积显著大
于 ＷＴ(图 ３: Ｄꎬ Ｅꎬ Ｆ)ꎮ 细胞分裂素是控制分生
组织活性的关键信号分子[１７]ꎬ 它通过控制分生区
细胞分化速率来控制植物根尖分生区的大小[１８ꎬ１９]ꎬ
它对植物根系的抑制作用是通过控制分生区面积大
小实现的[２０]ꎮ 分生区面积变小ꎬ 分生细胞数目减
少ꎬ 分化为侧根和伸长区细胞的频率降低ꎬ 从而侧
根的形成和主根的伸长受到抑制ꎮ ｄｄＨ２Ｏ 处理ꎬ
ＷＴ中柱原群中观察到的细胞核数目多于 ６￣ＢＡ 处
理ꎬ 并且 ６￣ＢＡ 处理中柱原细胞堆积较为紧密(图
４: ｂꎬ ｅ)ꎮ 此外ꎬ ６￣ＢＡ 处理ꎬ ｌｒｎ１ 皮层原细胞之
间排列也较 ＷＴ 和 ｐｒｌ１ 紧密(图 ４: ｄꎬ ｅꎬ ｆ)ꎮ 根
尖中柱原细胞的堆积程度可能与后期中柱鞘木质部
细胞的密度有关ꎬ 进而影响侧根的多少ꎮ 侧根原基
的形成具有位置效应ꎬ 绝大多数植物侧根发育起源
于韧皮部之间的中柱鞘细胞[２１]ꎮ Ｍａｔｓｕｍｏｔｏ等[２２]
的研究证明ꎬ 细胞分裂素调控植物形成层的活动ꎮ
细胞分裂素可能通过抑制中柱鞘木质部细胞的第一
次分裂而抑制侧根的形成ꎬ 但是侧根原基的进一步
发育并不受细胞分裂素的影响[８]ꎮ
０１４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
lrn1 WT prl1
6-BA
ddH O2
a b c
D
PL
PE
D
PL
D
10 mμ
10 mμ
10 mμ
10 mμ 10 mμ 10 mμ
PL
PL
PE D
D
PL
PL
PE
D
lrn1 WT prl1d fe
PEPE
PE
　 　 　 Ｄ: 表皮原ꎻ ＰＥ: 皮层原ꎻ ＰＬ: 中柱原ꎮ
　 　 　 Ｄ: Ｄｅｒｍａｔｏｇｅｎꎻ ＰＥ: Ｐｅｒｉｂｌｅｍꎻ ＰＬ: Ｐｌｅｒｏｍｅ􀆰
图 ４　 ｄｄＨ２Ｏ和 ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ处理下根系突变体 ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１和ＷＴ种子
发芽后第 ６ 天(ＤＡＧ ６)根尖分生区横切面显微结构
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｍｅｒｉｓｔｅｍａｔｉｃ ｚｏｎｅ ｏｆ ｒｏｏｔ ｍｕｔａｎｔｓ ｌｒｎ１ꎬ ｐｒｌ１ ａｎｄ
ＷＴ ａｔ ０􀆰 ２ μｍｏｌ / Ｌ ６￣ＢＡ ａｎｄ ｄｄＨ２Ｏ ａｔ ＤＡＧ ６
　 　 综上所述ꎬ ６￣ＢＡ 处理下ꎬ ｐｒｌ１ 主根较长ꎬ 与
其根尖分生区面积较大密切相关ꎻ ｌｒｎ１ 侧根较多ꎬ
可能与中柱原细胞排列密度较高密切相关ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 Ｒｕｂｉｏ Ｖꎬ Ｂｕｓｔｏｓ Ｒꎬ Ｉｒｉｇｏｙｅｎ ＭＬꎬ Ｃａｒｄｏｎａ￣Ｌóｐｅｚ
ＸＣꎬ Ｒｏｊａｓ￣Ｔｒｉａｎａ Ｍꎬ Ｐａｚ￣Ａｒｅｓ Ｊ. Ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅｓ
ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌꎬ ２００９ꎬ
６９: ３６１－３７３.
[ ２ ] 　 Ｇｏｎｚａｌｅｚ￣Ｒｉｚｚｏ Ｓꎬ Ｃｒｅｓｐｉ Ｍꎬ Ｆｒｕｇｉｅｒ Ｆ. Ｔｈｅ Ｍｅｄｉ￣
ｃａｇｏ ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ ＣＲＥ１ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ
ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｅａｒｌｙ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｉｎｔｅｒ￣
ａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｓｉｎｏｒｈｉｚｏｂｉｕｍ ｍｅｌｉｌｏｔｉ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ
２００９ꎬ １８: ２６８０－２６９３.
[ ３ ] 　 Ｌóｐｅｚ￣Ｂｕｃｉｏ Ｊꎬ Ｈｅｒｎａｎｄｅｚ￣Ａｂｒｅｕ Ｅꎬ Ｓáｎｃｈｅｚ￣
Ｃａｌｄｅｒóｎ Ｌꎬ Ｎｉｅｔｏ￣Ｊａｃｏｂｏ ＭＦꎬ Ｓｉｍｐｓｏｎ Ｊꎬ Ｈｅｒ￣
ｒｅｒａ￣Ｅｓｔｒｅｌｌａ Ｌ. Ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｌｔｅｒｓ ａｒｃｈｉ￣
ｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃａｕｓｅｓ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ
ｉｎ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ
２００２ꎬ １２９: ２４４－２５６.
[ ４ ] 　 Ｌóｐｅｚ￣Ｂｕｃｉｏ Ｊꎬ Ｈｅｒｎａｎｄｅｚ￣Ａｂｒｅｕ Ｅꎬ Ｓáｎｃｈｅｚ￣
Ｃａｌｄｅｒｏｎ Ｌꎬ Ｐéｒｅｚ￣Ｔｏｒｒｅｓ Ａꎬ Ｒａｍｐｅｙ ＲＡꎬ Ｂａｒｔｅｌ
Ｂꎬ Ｈｅｒｒｅｒａ￣Ｅｓｔｒｅｌｌａ Ｌ. Ａｎ ａｕｘｉｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎｄｅ￣
ｐｅｎｄｅｎｔ ｐａｔｈｗａｙ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｓｔｒｅｓｓ￣
ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｏｏｔ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒａｌ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐ￣
ｓｉｓ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＢＩＧ ａｓ ａ ｍｅｄｉａｔｏｒ ｏｆ ａｕｘｉｎ ｉｎ
ｐｅｒｉｃｙｃｌｅ ｃｅｌｌ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００５ꎬ
１３７: ６８１－６９１.
[ ５ ] 　 Ｒｉｅｆｌｅｒ Ｍꎬ Ｎｏｖａｋ Ｏꎬ Ｓｔｒｎａｄ Ｍꎬ Ｓｃｈｍüｌｌｉｎｇ Ｔ. Ａｒａ￣
ｂｉｄｏｐｓｉｓ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｍｕｔａｎｔｓ ｒｅｖｅａｌ ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｈｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅꎬ ｓｅｅｄ
ｓｉｚｅꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ａｎｄ ｃｙｔｏｋｉｎ￣
１１４　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 李东霞等: 甘蓝型油菜根系突变体 ｌｒｎ１、 ｐｒｌ１和野生型根系显微结构的差异
ｉｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００６ꎬ １８: ４０－５４.
[ ６ ] 　 Ｗｅｒｎｅｒ Ｔꎬ Ｍｏｔｙｋａ Ｖꎬ Ｓｔｒｎａｄ Ｍꎬ Ｓｃｈｍüｌｌｉｎｇ Ｔꎬ Ａｆ￣
ｆｉｌｉａｔｉｏｎｓ Ａ. Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｂｙ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ
[Ｊ] . Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡꎬ ２００１ꎬ ９８: １０４８７－
１０４９２.
[ ７ ] 　 Ｗｅｒｎｅｒ Ｔꎬ Ｓｃｈｍüｌｌｉｎｇ Ｔ. Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ａｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ[Ｊ] . Ｃｕｒｒ Ｏｐｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌꎬ ２００９ꎬ １２:
５２７－ ５３８.
[ ８ ] 　 Ｌａｐｌａｚｅ Ｌꎬ Ｂｅｎｋｏｖａ Ｅꎬ Ｃａｓｉｍｉｒｏ Ｉꎬ Ｍａｅｓ Ｌꎬ Ｖａｎ￣
ｎｅｓｔｅ Ｓꎬ Ｓｗａｒｕｏ Ｒꎬ Ｗｅｉｊｅｒｓ Ｄꎬ Ｃａｌｖｏ Ｖꎬ Ｐａｒｉｚｏｔ
Ｂꎬ Ｈｅｒｒｅｒａ￣Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ ＭＢꎬ Ｏｆｆｒｉｎｇａ Ｒꎬ Ｇｒａｈａｍ Ｎꎬ
Ｄｏｕｍａｓ Ｐꎬ Ｆｒｉｍｌ Ｊꎬ Ｂｏｇｕｓｚ Ｄꎬ Ｂｅｅｃｋｍａｎ Ｔꎬ Ｂｅｎ￣
ｎｅｔｔ Ｍ. Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ ａｃｔ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｏｎ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｆｏｕｎｄ￣
ｅｒ ｃｅｌｌｓ ｔｏ ｉｎｈｉｂｉｔ ｒｏｏｔ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ
２００７ꎬ １９: ３８８９－ ３９００.
[ ９ ] 　 Ｌｏｈａｒ ＤＰꎬ Ｓｃｈａｆｆ ＪＥꎬ Ｌａｓｋｅｙ ＪＧꎬ Ｋｉｅｂｅｒ ＪＪꎬ Ｂｉｌｙ￣
ｅｕ ＫＤꎬ Ｂｉｒｄ ＤＭ. Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ ｐｌａｙ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｒｏｌｅｓ ｉｎ
ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｎｅｍａｔｏｄｅ ａｎｄ ｒｈｉｚｏｂｉａｌ
ｓｙｍｂｉｏｓｅｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ ２００４ꎬ ３８: ２０３－２１４.
[１０] 　 Ｓａｌａｍａ ＡＭꎬ Ｗａｒｅｉｎｇ ＰＦ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｎｅｒａｌ ｎｕｔｒｉ￣
ｔｉｏｎ ｏｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｓｕｎｆｌｏ￣
ｗｅｒ (Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ Ｌ.)[Ｊ] . Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔꎬ １９７９ꎬ
３０: ９７１－ ９８１.
[１１] 　 Ｌｉｕ ＨＣꎬ Ｋｕａｎｇ ＹＨꎬ Ｃｈｅｎ ＲＹ. Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＩＡＡ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｓｐａｒａｇｕｓ ｂｅａｎ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｕｎ￣
ｄｅｒ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｔｒｅｓｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙ￣
ｓｉｏｌ Ｃｏｍｍｕｎꎬ ２００３ꎬ ３９: １２５－１２７.
[１２] 　 Ｓｈｉ ＴＸꎬ Ｚｈａｏ ＤＹꎬ Ｌｉ ＤＸꎬ Ｗａｎｇ Ｎꎬ Ｍｅｎｇ ＪＬꎬ Ｘｕ
ＦＳꎬ Ｓｈｉ Ｌ. Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ ｒｏｏｔ ｍｕｔａｎｔｓ ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ
ｔｏ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ６￣ＢＡ ｓｈｏｗ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌꎬ ２０１２ꎬ ３５８: ６１－７４.
[１３] 　 李和平ꎬ 龙鸿. 植物显微技术[Ｍ] . 北京: 科学出
版社ꎬ ２００９: ９－ ４１.
[１４] 　 Ｌｅｉｔｎｅｒ Ｄꎬ Ｋｌｅｐｓｅｈ Ｓꎬ Ｐｔａｓｈｎｙｋ Ｍꎬ Ｍａｒｃｈａｎｔ Ａꎬ
Ｋｒｉｋ ＧＪＤꎬ Ｓｃｈｎｅｐｆ Ａꎬ Ｒｏｏｓｅ Ｔ. Ａ ｄｙｎａｍｉｃ ｍｏｄｅｌ
ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ ｒｏｏｔ ｈａｉｒｓ[Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏ￣
ｇｉｓｔꎬ ２０１０ꎬ １８５ (３): ７９２－ ８０２.
[１５] 　 Ｓｃｈａｃｈｔｍａｎ ＤＰꎬ Ｓｈｉｎ Ｒ. Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｅｎｓｉｎｇ ａｎｄ ｓｉｇ￣
ｎａｌｉｎｇ: ＮＰＫＳ[Ｊ] . Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌꎬ ２００７ꎬ ５８:
４７－６９.
[１６] 　 Ｔｏ ＪＰＣꎬ Ｈａｂｅｒｅｒ Ｇꎬ Ｆｅｒｒｅｉｒａ ＦＪꎬ Ｄｅｒｕèｒｅ Ｊꎬ Ｍａ￣
ｓｏｎ ＭＧꎬ Ｓｃｈａｌｌｅｒ ＧＥꎬ Ａｌｏｎｓｏ ＪＭꎬ Ｅｃｋｅｒ ＪＲꎬ
Ｋｉｅｂｅｒ ＪＪ. Ｔｙｐｅ￣Ａ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ
ａｒｅ ｐａｒｔｉａｌｌｙ ｒｅｄｕｎｄａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｆ ｃｙｔｏ￣
ｋｉｎｉｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００４ꎬ １６: ６５８ －
６７１.
[１７] 　 Ｈｉｇｕｃｈｉ Ｍꎬ Ｐｉｓｃｈｋｅ Ｍꎬ Ｍāｈōｎｅｎ ＡＰꎬ Ｍｉｙａｗａｋｉ
Ｋꎬ Ｈａｓｈｉｍｏｔｏ Ｙꎬ Ｓｅｋｉ Ｍꎬ Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｍꎬ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ
Ｋꎬ Ｋａｔｏ Ｔꎬ Ｔａｂａｔａ Ｓꎬ Ｈｅｌａｒｉｕｔｔａ Ｙꎬ Ｓｕｓｓｍａｎ ＭＲꎬ
Ｋａｋｉｍｏｔｏ Ｔ. Ｉｎ ｐｌａｎｔａ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｆａｍｉｌｙ[ Ｊ] . Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ
ＵＳＡꎬ ２００４ꎬ １０１: ８８２１－ ８８２６.
[１８] 　 Ｄｅｌｌｏ ＩＲꎬ Ｌｉｎｈａｒｅｓ ＦＳꎬ Ｓｃａｃｃｈｉ Ｅꎬ Ｃａｓａｍｉｔｊａｎａ￣
Ｍａｒｔｉｎｅｚ Ｅꎬ Ｈｅｉｄｓｔｒａ Ｒꎬ Ｃｏｓｔａｎｔｉｎｏ Ｐꎬ Ｓａｂａｔｉｎｉ Ｓ.
Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｏｏｔ￣ｍｅｒｉｓｔｅｍ
ｓｉｚｅ ｂｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｃｅｌｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ[Ｊ] . Ｃｕｒｒ Ｂｉｏｌꎬ
２００７ꎬ １７: ６７８－ ６８２.
[１９] 　 Ｐｅｒｉｌｌｉ Ｓꎬ Ｍｏｕｂａｙｉｄｉｎ Ｌꎬ Ｓａｂａｔｉｎｉ Ｓ. Ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｂａｓｉｓ ｏｆ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｃｕｒｒ Ｏｐｉｎ Ｐｌａｎｔ
Ｂｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ １３: ６－２１.
[２０] 　 Ｗｅｒｎｅｒ Ｔꎬ Ｍｏｔｙｋａ Ｖꎬ Ｌａｕｃｏｕ Ｖꎬ Ｓｍｅｔｓ Ｒꎬ Ｏｎｃ￣
ｋｅｌｅｎ ＨＶꎬ Ｓｃｈｍüｌｌｉｎｇ Ｔ . Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ￣ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｔｒａｎｓ￣
ｇｅｎｉｃ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｌａｎｔｓ ｓｈｏｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｄｅｖｅｌｏｐ￣
ｍｅｎｔａｌ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ
ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｈｏｏｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｍｅｒｉ￣
ｓｔｅｍ ａｃｔｉｖｉｔｙ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００３ꎬ １５: ２５３２ －
２５５０.
[２１] 　 Ｃａｓｉｍｉｒｏ Ｉꎬ Ｂｅｅｃｋｍａｎ Ｔꎬ Ｇｒａｈａｍ Ｎꎬ Ｂｈａｌｅｒａｏ Ｒꎬ
Ｚｈａｎｇ Ｈꎬ Ｃａｓｅｒｏ Ｐꎬ Ｓａｎｄｂｅｒｇ Ｇꎬ Ｂｅｎｎｅｔｔ ＭＪ.
Ｄｉｓｓｅｃｔｉｎｇ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
[Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉꎬ ２００３ꎬ ８: １６５－１７１.
[２２] 　 Ｍａｔｓｕｍｏｔｏ ＫＭꎬ Ｋｕｓｕｍｏｔｏ Ｔꎬ Ｔａｒｋｏｗｓｋｉ Ｐꎬ
Ｋｉｎｏｓｈｉｔａ￣Ｔｓｕｊｉｍｕｒａ Ｋꎬ Ｖáｃｌａｖíｋｏｖá Ｋꎬ Ｍｉｙａｗａｋｉ
Ｋꎬ Ｋａｋｉｍｏｔｏ Ｔꎬ Ａｆｆｉｌｉａｔｉｏｎｓ Ａ. Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ ａｒｅ ｃｅｎ￣
ｔｒａｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｆ ｃａｍｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ[Ｊ] . ＰＮＡＳꎬ ２００８ꎬ
１０５: ２００２７－ ２００３１.
(责任编辑: 刘艳玲)
２１４ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷