全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20 (3) : 177～ 181
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
杜鹃属马银花亚属花粉形态的研究Ξ
高连明　张长芹　李德铢ΞΞ 韦仲新
(中国科学院昆明植物研究所生物多样性和生物地理开放实验室, 昆明　650204)
摘　要: 首次报道了杜鹃属马银花亚属四组 20 种 2 变种植物的花粉形态。本亚属植物的花粉均为四合花粉, 呈正
四面体排列, 四合体直径为 35185～ 60172 Λm。单粒花粉球形或近球形, 具三孔沟。在四合花粉上, 相邻花粉粒上的
沟相连, 花粉粒表面或多或少具粘丝。在扫描电镜下, 花粉粒呈现出粗糙、不明显聚颗粒状至致密的聚颗粒状等不
同的纹饰, 在不同的组间存在或多或少的差异, 具有一定的分类学意义。对某些种的分类处理也能够提供某些孢粉
学证据。
关键词: 杜鹃属; 马银花亚属; 花粉形态; 四合花粉
中图分类号: Q 944　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2002) 0320177205
Pollen M orphology of R hododend ron Subgenus A za leas trum
GAO L ian2M ing, ZHAN G Chang2Q in, L ID e2ZhuΞΞ , W E I Zhong2X in
(L abora tory of P lan t B iod iversity and B iog eog rap hy , K unm ing Institu te of B otany ,
T he Ch inese A cad emy of S ciences, Kunm ing　650204, Ch ina)
Abstract: Po llen gra in s of 20 species and 2 variet ies in 4 sect ion s of genu s R hod od end ron sub2
genu s A z a leastrum w ere exam ined by ligh t m icro scope (LM ) and scann ing electron m icro scope
(SEM ) fo r the first t im e. T he po llen gra in s of subg. A z a leastrum are arranged in tet rahedra l te2
t rad, the tet rad diam eter ranges from 35185 Λm to 60172 Λm. A single po llen is sphero idal o r sub2
sphero idal,w ith trico lpo ra te apertu re,w h ich shaped as half2co lpu s due to tw o neighbo rly gra in s of
tet rahedra l tet rad link together, and viscin th reads can be seen on the po llen su rface. T he ex ine
scu lp tu res of subg. A z a leastrum can be divided in to scab rid, compact granu la te and uncon sp icuou s
granu la te types in SEM. T he ex ine scu lp tu res are differen t among differen t sect ion s in subg. A z a2
leastrum and therefo re can p rovide som e p roof fo r iden t if ica t ion of som e species in R hod od end ron.
Key words: R hod od end ron; A z a leastrum ; Po llen mo rpho logy; T etrad
　　杜鹃属 (R hod od end ron L. ) 是杜鹃花科中北温
带分布的一个大属, 世界著名观赏植物, 约有 1 000
种。马银花亚属是杜鹃属中较小的亚属, 全世界约有
4 组 24 种, 我国长江以南各省区是该亚属的现代分
布中心。马银组 (Sect. A z a leastrum )和长蕊组 (Sect.
Chon iastrum )主要分布在我国长江以南各省区, 马
银组约有 9 种, 仅 1 种为缅甸特产, 长蕊组约有 14
种, 我国全有; 异蕊杜鹃组 (Sect. M um eaz a lea ) 仅有
1 种, 分布于日本; 纯白杜鹃组 (Sect. Cand id astrum )
也仅有 1 种, 产北美的加拿大和美国[1, 2 ]。Ph ilip son
和 Ph ilip son 对该亚属修订时, 将异蕊杜鹃组和纯白
杜鹃组提升为亚属, 马银花亚属只包括马银组和长
蕊组 2 个组[3 ]。我们采用了 Sleum er 的广义马银花
亚属概念, 即该亚属包含以上 4 个组。ΞΞΞ 通讯作者。收稿日期: 2001209201, 修回日期: 2002201231。基金项目: 中国科学院知识创新工程生物领域重要方向项目 (KSCX221206B)。　作者简介: 高连明 (1972- ) , 男, 河北人, 在读博士研究生, 主要从事植物系统学和植物地理学研究。
关于杜鹃属植物花粉形态的研究, 我国仅有少
数种类的报道, 但都不系统。王伏雄等对银叶杜鹃
(R. a rgy rop hy llum ) 和美容杜鹃 (R. ca lop hy tum ) 的
花粉形态进行了观察[4 ]; 张金谈等报道了羊踯躅
(R. m olle) 的花粉形态[5 ]; 蓝盛银等则对杜鹃 (R.
sim sii) 的花粉形态进行过报道 [6 ]; 最近, 毛加宁
(2000) 观察了 4 种杜鹃花的花粉形态特征[7 ]; 毛子
军对产我国东北的杜鹃属 6 种, 1 变种, 1 变型的花
粉形态进行了光学显微镜和扫描电子显微镜观
察[8 ] , 认为杜鹃属的花粉形态具有种的特性。到目前
为止, 对杜鹃属马银花亚属植物花粉形态的研究还
未见报道。笔者利用光学显微镜和扫描电子显微镜
对马银花亚属 4 组, 20 种 2 变种进行花粉形态的观
察和比较, 旨在通过对该亚属花粉形态的研究, 探讨
马银花亚属各组间的系统关系, 并为杜鹃属的分类
学研究提供孢粉学证据。
1　材料与方法
1. 1　材料
花粉实验材料来源于野外采集和植物园的栽培
种, 部分材料取自中国科学院昆明植物研究所标本
馆 (KUN )和英国爱丁堡植物园标本馆 (E)的蜡叶标
本, 详细资料见附录。
1. 2　方法
供试材料经 E rdtm an 醋酸酐分解法处理: 花粉
经冰醋酸浸泡→捣碎后过滤→醋酸酐: 硫酸 (9÷1)混
合液分解→离心后水洗、制片, 在光学显微镜下观察
和测定大小 (15～ 20 粒) ; 水洗后的花粉材料经 30%
至 95% 酒精逐级脱水后, 用于扫描电镜的观察。用
于扫描电镜观察的材料, 用双面胶纸将处理后的花
粉固定在样品台上, 经喷金镀膜后, 在扫描电镜下观
察和照相。
2　观察结果
2. 1　马银花亚属植物花粉的一般特征
本亚属各种均为四合花粉, 呈正四面体排列, 少
数为十字形排列 (图版É～ 图版Ë )。四合体 (呈正四
面体排列时 ) 呈圆角三角形, 直径在 35185～
60172 Λm 之间, 单粒花粉球形或近球形, 具三孔沟,
孔为圆形, 花粉粒表面具粘丝。沟呈 120°等距离排
列, 相邻花粉粒上的沟相连, 沟长约为 8189～
23192 Λm。在扫描电镜下, 花粉呈现出粗糙、不明显
聚颗粒状至细密聚颗粒状等不同的纹饰。
2. 2　种的花粉形态
种的花粉形态见表 1。
3　讨论
3. 1　组间的花粉形态差异
Sleum er 强调花芽侧生这一性状, 将杜鹃属中
不被鳞片的种类置于马银花亚属, 分属四个组, 即马
银组、长蕊组、异蕊杜鹃组和纯白杜鹃组 [9, 10 ]。
Ph ilip son 和 Ph ilip son 则根据常绿或落叶, 花萼形
状, 雄蕊的数目及地理分布等特征, 将异蕊杜鹃组和
纯白杜鹃组提升为亚属[3 ]。本研究的结果表明, 本亚
属 4 组的花粉特性比较一致, 均为四合花粉, 多为正
四面体排列, 呈圆角三角形, 单粒花粉为球形或近球
形, 三孔沟, 孔为圆形。四组间萌发孔的大小无明显
差异, 但组间在其它花粉形态方面存在某些差异。从
花粉的大小来看, 长蕊组和马银组植物的花粉大小
相近, 长蕊组植物四合体的直径在 45118～
56193 Λm之间, 只有南海杜鹃 (R. w estland ii) 的花
粉较小, 为 39118 Λm; 马银组植物四合体的直径在
44105～ 51178 Λm 之间。异蕊杜鹃组和纯白杜鹃组
的花粉相对较小, 分别为 37197 Λm 和 40132 Λm。从
花粉外壁的纹饰看, 长蕊组中, 长蕊杜鹃 (R.
stam ineum ) 及其变种 (R. var. g aoz ha iense)、刺毛杜
鹃 (R. cham p ionae)、多花杜鹃 (R. cava leriei)、大瑶
山杜鹃 (R. d ay aoshanense)、弯蒴杜鹃 (R. hen ry i) ,
滇南杜鹃 (R. hancock ii ) 和毛棉杜鹃 (R. m ou l2
m a inense) , 在扫描电镜下的花粉纹饰比较一致, 每
个花粉粒的沟间区为不明显聚颗粒状或致密聚颗粒
状纹饰, 在沟的周围和极面区近光滑, 以上各种除滇
南杜鹃 (花序单花) 外, 花序均为多花; 南海杜鹃、鹿
角杜鹃 (R. la toucheae)、R. m ackenz ianum、香缅树杜
鹃 (R. tu tcherae) 和平房杜鹃 (R. trunca tova rium ) 在
扫描电镜下的花粉纹饰比较一致, 花粉粒表面 (除沟
周围) 纹饰为致密的不明显聚颗粒状或致密的聚颗
粒状, 这些种除南海杜鹃 (花序多花) 外, 花序均为
1～ 3花。马银组植物的花粉形态较一致, 在扫描电镜
下观察, 每个花粉粒的沟间区为致密的聚颗粒状至
聚颗粒状纹饰, 在极面区呈致密的粗糙突起。异蕊杜
鹃组 (R. sem iba rba tum ) 花粉粒表面为聚颗粒状纹
饰, 在沟的周围区域, 外壁致密, 呈细颗粒状。而纯白
杜鹃组 (R. a lbif lorum ) 在扫描电镜下花粉粒表面为
致密的不明显聚颗粒状纹饰, 在沟的周围区域近光
滑 (图版É～ 图版Ë )。综上所述, 从花粉大小和扫描
电镜下花粉表面的纹饰来看, 虽然马银花亚属的花
871 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　
971　第 3 期　　　　　　　　　　　　　高连明等: 杜鹃属马银花亚属花粉形态的研究
粉形态在组间存在或多或少差异, 但并不明显, 对组
间的划分可能会提供一定分类学意义。就花粉形态
而言, 异蕊杜鹃组和纯白杜鹃组是否应提升为亚属,
在本文中并没有获得直接的证据支持, 还应结合更
多的证据进行讨论。
3. 2　种间或种内差异
毛子军等 (2000)认为杜鹃属植物花粉形态具有
种间差别, 花粉分析可用于该属的分类学研究。
Ph ilip son 和 Ph ilip son ( 1986) 将腺萼马银花 (R.
bach ii) 作为马银花 (R. ova tum ) 的异名处理, 把南海
杜鹃、R. m ackenz ianum 等作为毛棉杜鹃的异名处
理。从本研究的结果看, 腺萼马银花 (51115 Λm ) 与
马银花 (48177 Λm )四合花粉的大小几乎无差别, 但
扫描电镜下花粉粒表面的纹饰基本相同 (图版Ê:
10～ 12) , 支持将腺萼马银花归并到马银花中。
R. m ackenz ianum (图版Ê: 3～ 4) 和南海杜鹃 (图
版É: 8) 的花粉表面纹饰及大小均不同于毛棉杜鹃,
不支持 Ph ilip son 和 Ph ilip son 将以上 2 种做为毛棉
杜鹃异名的处理观点。作者在整理该亚属的标本时
发现, 在毛棉杜鹃的标本中, 产云南东南部的平房杜
鹃 (新种, 标本上被定名为毛棉杜鹃)花为粉红色, 较
小, 子房先端平截, 花牙鳞片外补灰色柔毛等特征与
毛棉杜鹃 (花多为白色, 较大, 子房先瑞渐尖, 花牙鳞
片外无毛) 相区别, 在地理分布上又呈水平替代现
象, 因此, 认为它可能是一个新分类群。从我们的结
果看, 毛棉杜鹃与平房杜鹃在四合体的大小和花粉
表面的纹饰均有较明显的差别 (图版Ê: 7～ 9)。支持
我们将产滇东南的这一类群做为一个新种 (平房杜
鹃)处理。笔者对长蕊杜鹃及其变种、头巾马银花及
其变种的花粉形态进行了观察, 结果表明, 变种与原
变种之间在花粉纹饰上非常相似, 只是在花粉粒大
小方面有差别, 对这 2 个变种的处理应该是比较合
理的。
3. 3　花粉分析在分类学上的意义
本研究的结果表明, 杜鹃属的花粉形态在组一
级的水平上, 可能会有一定的分类学意义。相同组中
的种类, 无论在花粉大小, 还是花粉粒表面纹饰方
面, 并没有明显的差异, 如马银组中大部分种类, 花
粉粒大小和外壁纹饰都比较一致。但在对某些种的
分类学处理上, 花粉分析可以提供一些有用的孢粉
学证据。因此, 对花粉形态的研究可作为一个辅助手
段用于分类学研究。
致谢: 衷心地感谢中国科学院昆明植物研究所樊熙锴高
级工程师帮助拍摄扫描电镜照片。英国爱丁堡皇家植物园标
本馆 (E ) , 昆明植物研究所标本馆 (KUN ) 提供部分实验材
料, 在此一并表示感谢。
附录: 实验材料
长蕊组 (Sect. Chon ias trum )
R. cava leriei L évl. 多花杜鹃 (KUN ) 广东信宜县水银山
达洞; 黄志 32115
R. cham p ionae Hook. 刺毛杜鹃 (KUN ) 广西金秀县大瑶
山; 高连明 20065
R. d ay aoshanense L. M. Gao & D. Z. L i 大瑶山杜鹃
(KUN ) 广西金秀县金忠公路; 高连明 20059
R. hancock ii H em sl. 滇南杜鹃 (KUN ) 昆明植物园; 高连
明 20027
R. henry i H ance. 弯蒴杜鹃 (KUN )广东信宜县分水凹平
沙; 高锡朋 51324
R. la toucheae F ranch. 鹿角杜鹃 (KUN )浙江省龙泉县凤
阳山; 章绍尧 4628
R. m ackenz ianum Fo rrest (KUN ) 云南贡山县独龙江恰
乌当; 独龙江考察队 4789
R. m ou lm ainense Hook. f. 毛棉杜鹃 (KUN ) 云南泸水县
下岩杀人场; 刘伟心 124
R. trunca tovarium L. M. Gao et D. Z. L i 平房杜鹃
(KUN )昆明植物园; 高连明 2101
R. stam ineum F ranch 长蕊杜鹃 (KUN ) 昆明植物园; 高
连明 20016
R. stam ineum var. g aoz ha iense L. M. Gao 高寨长蕊杜鹃
(KUN )广西兴安县猫儿山高寨附近; 高连明 20085
R. tu tcherae H em sl. &W ils. 香缅树杜鹃 (KUN ) 云南西
畴小桥井; 武全安 7251
R. w estland ii H em sl. 南海杜鹃 (KUN ) 广东源潭飞霞
区; 高连明 20091
马银组 (Sect. A za leas trum )
R. bach ii L évl. 腺萼马银花 (KUN ) 广西临桂县七分山;
梁畴芬 31188
R. lep toth rium Balf. f. et Fo rrest 薄叶马银花 (KUN ) 云
南景东县太忠公社徐家坝; 包世英 370
R. m itrif orm e T am 头巾马银花 (KUN )广西金秀县大瑶
山银杉保护站; 高连明 20064
R. m itrif orm e var. setaceum T am 腺刺马银花 (KUN ) 广
西兴安猫儿山九牛塘; 高连明 20074
R. ng aw chang ense Ph ili. &Ph ili. 缅甸马银花 (E)Burm a,
N E upper Burm a, T zi2T zo2T i; G. Fo rrest 26420
R. ova tum M axim. 马银花 (KUN ) 浙江省龙泉县昂山;
章绍尧 4514
R. v ia lii D elavay & F ranch. 红马银花 (KUN ) 云南绿春
县; 闵天禄 148
异蕊杜鹃组 (Sect. M um eaza lea )
R. sem ibarba tum M axim. 异蕊马银花 (E) Janpan,N o rth
081 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　
Honshu p ref. O hfunato2sh i, Choan ji. H iroyuk i Iketan i &
Toh ru O hm iya 2175
纯白杜鹃组 (Sect. Cand idas trum )
R. a lbif lorum Hook. 纯 白 杜 鹃 ( E ) Canada, B rit ish
Co lum bia,B ig2W h ite M. t. ; V. A. M att low 408
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