全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(4)：298—302
Journal of Wuhan Botanical Research
花生重组近交系(RIL)根部性状的遗传分析
任小平 ，姜慧芳 ，王圣玉 ，廖伯寿
(1．中国农业科学院油料作物研究所，武汉 430062：2．农业部油料作物遗传改良重点开放实验室．武汉 430062)
摘 要：利用花生 RIL群体．分析了主根长、侧根数、根基粗(1 ca和 3 ca处 )、根体积、主根鲜重、干重、侧根鲜重
和干重 、主侧根瘤数等 11个花生根部性状的遗传力 ，估算基因对数及性状间的相互关系，根据偏度系数(g1)和峰
度系数(g2)的估算控制性状基因互作情况。结果表明：在 11个研究性状中，有6个性状在 2个亲本间差异显著或
极显著。但不论性状在亲本间的差异显著与否 ，在 RIL群体中基因型间的性状差异均表现为连续变异和明显的超
亲分离。同时主根粗(1 ca)和主根长的变异系数较小，分别为 11．27％和 11．218％。11个花生根部性状都是受多
基因控制的数量性状 ，如影响侧根根瘤数、侧根鲜重和侧根干重的基因均在 10对左右；而其它性状的基因估计在
5—7对左右，尤其是控制侧根数的基因最少为5对左右。而在 RIL群体中．除侧根干重的遗传力最高 ．达 0．569，其
次是侧根根瘤和侧根数分别达 0．545和0．542外，其它性状的遗传力均较低。同时控制主根长和主根粗(1 ca)的
基因间存在重叠作用；而控制侧根根瘤、侧根鲜重和侧根干重基因间存在互作 ，表现为互补作用；控制其它性状的
基因间互补或重叠作用不明显或者不存在。主根干重和侧根干重与根体积、主根粗(1 ca)和主根粗(3 ca)显著相
关 ，根体积与主根粗(3 ca)极显著相关 ，主根鲜重和侧根鲜重与根体积的相关表现不一致。
关键词：花生；根部性状 ；遗传力；基因互作
中图分类号：Q348；$565．2 文献标识码：A 文章编号：1000．470X(2006)04—0298—05
Genetic Analysis of Root Characters in Recombination Inbred
Lines(RH．)of Peanut(Arachis hypogaea L．)
REN Xiao．Ping ’ ，JIANG Hui．Fang 。WANG Sheng．Yu ，LIAO Bo—Shou
(1．Oil Crop Research Institute，The Chinese Academy ofAgricultural Science．Wuhan 430062．China
2．Key and Open Laboratories ofOil Crop Genetic and Improvement in the Ministry ofAgricul,ture，Wuhan 430062，China)
Abstract：with a RIL population culture in peanut(Arachis hypogaea L．)，the heritability analysis of
eleven quantitative traits of root。for example。length of axial rot。number of lateral ro t，thickness of rot
base(1 cm)，thickness of rot base(3 cm)，root volume，flesh weight of axial root，dry weight of axial
rot．fresh weight of lateral rot。dry weight of lateral ro t。number nodules of lateral ro t and number no—
dules of axial ro t were analyzed．We evaluated number of genes controling the characters and estimated
relation analysis in the characters ．and studied genes interaction of controling the root characters based on
their skewness and kourtosis values．The results revealed there was highly significant or signifcant difer．
ence in 6 characters．in their parents．But regardless of marked diference or no in their parents。aU 0f
traits in RIL population showed continuous variation and large aggressive segregation．And coeficient of
variation was smal in the traits of length of axial root and thickness of root base(1 cm)(CV=l1．27％
and l1．22％ 。respectively)．Peanut rot characters were al quantitative traits geneticaly controled by
polygenes．For instance there were about 10 genes controling number nodules of lateral rot an d fresh
weight of lateral rot and dry weight of lateral rot．But there were about 5—7 gene in others characters．
especialy 5 genes in number of lateral rot．Except for dry weight of lateral rot(h =0．569)and num—
ber nodules of lateral rot(h =0．545)and number of lateral rot(h =0．542)，the heritability of the
others was lower in RIL populations．At the same time．gene interaction was observed in part of charac．
ters，transgressive segregation gene interaction observed in polygenes controling length of ax ial root and
thickness of rot base(1 cm)，signifcant complementary gene interaction detected in nodule number of
lateral root and dry weight of lateral ro t and nodule number of lateral root；but not detected out or not
收稿 日期：2005—09—06，修回日期：2006—07—08。
基金项 目：国家 自然科学基金资助项目(30270840)。
作者简介：任小平(1972一)，男，湖北钟祥人，硕士，助理研究员．主要从事花生品种资源研究(E—mail：pandanbab@yahoo．corn．on)。
· 通讯作者。
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第 4期 任小平等 ：花生重组近交系(RIL)根部性状的遗传分析 299
signifcant in the others．There was sign ifcant correlation between dry weight of axial root，dry weight of
lateral root and thickness of rot base(1 cm)，thickness of root base(3 cm)and root volume．Rot
volume was signifcantly corelated with thickness of root base(3 cm)．There was no corespondence in
relation to rot volume between fresh weight of axial fresh and weight of lateral root．
Key words：Peanut(Arachis hypogaea L．)；Rot characters；Heritability；Gene interaction
根系是植物吸收水分和养分、合成激素等化学
物质的重要器官，对植物抗逆性和品质产生重要作
用。有研究表明，花生根长密度、大根系与吸水、耐
P和抗旱有关 ¨ ；根长和侧根数对吸收 Fe元素有
很大的帮助‘4 ；廖伯寿 在研究花生耐铝性时，发
现根体积与耐铝性有关。我们前期对花生根系性状
的研究 表明，不同类型的花生在主根长、侧根数、
根基粗、根体积、主根鲜重和干重、侧根鲜重和干重
存在很大差异。但相对大豆 、水稻 -lo]、烤烟 ]
等作物的研究而言，对花生根系性状的研究比较少，
而且不深人。对花生根部性状的遗传研究还没有进
行，从而限制了对花生抗旱、抗逆以及产量和品质等
性状的研究 。
本研究利用中花 5号 ×远杂 9102的组合构建
的重组近交系(RIL)对花生根部性状进行了遗传分
析，将对研究花生根部性状对花生抗旱、抗逆以及产
量和品质等性状的影响提供理论依据。
l 材料与方法
1．1 RIL群体及其性状的测定
以花生(Ar0c hypogaea L．)“中花 5号”与
“远杂9102”杂交获得含 107个 RIL系的 代 RIL
群体(中国农业科学院油料作物研究所花生育种课
题组提供)为材料，分别于2003年和2004年在武汉
种植，随机区组设计 2个重复。每个株系种5株，株
行距40 cm×50 cm。在种植材料进人开花期取样．
每个株系取 3株测量根部性状。
主根长(1ength of axial rot)：用直尺直接测量
主根长(单位 cm)。
侧根数(number of lateral root)：长于 1 cm的第
一 次分枝数。
根基粗(thickness of rot base)：用游标卡尺测
定根基粗(第一次分枝下 1 cm和 3 cm处)．从不同
方位测量3次，取平均值(单位 cm)。
根体积(rot volume)：采用排水法测量相对根
体积(单位 mL)。
主根鲜／干重 (fresh weight and dry weight of axi—
al root)：直接用电子天平测量(单位 g)。
侧根鲜／干重(fresh weight and dry wei~t of lat—
eral rot)：直接用电子天平测量(单位 g)。
主侧根瘤数(number nodules of axial rot and
lateral root)：分别数主根和侧根上的根瘤菌个数。
1．2 遗传参数的估计
采用单因子方差分析估算各性状的变异系数
CV(％)、广义遗传力。分别用 t检验和 ，检验检测
性状在2个亲本问差异的显著性和 RIL群体中基因
型问差异的显著性。采用 Cho 等‘1 提出的方法估
计基因对数，用偏度(g1)和峰度(g2)分析检测基因
的上位性互作，并确定其互作方式。
2 结果与分析
2．1 亲本及 RIL群体的性状表现
对亲本和 RIL群体的根部性状进行方差分析，
发现根部性状在重复问差异不显著，但在群体间存
在明显差异。在 11个研究性状中，有6个性状在2
个亲本间差异显著或极显著(表 1)。但不论性状在
2亲本问的差异显著与否，在 RIL群体中基因型问
的性状差异均表现为连续变异和明显的超亲分离。
由此表明，1 1个研究性状均为受多基因控制的数量
性状，不存在明显的主效基因，其增效和减效基因在
2个亲本中均有分布，通过基因重组可产生正向和
负向两个方向的超亲基因型，故采用 Cho【12]的微
效多基 因分析 的方法。在 RIL群体 中，主根粗
(1 cm)和主根长的变异系数较小，分别为 11．27％
和 1 1．22％；主根根瘤和侧根根瘤的变异系数最大，
分别为51．35％和58．08％；其余多数性状的变异系
数在 l2％ ～5O％之间。
2．2 RIL群体主要根部性状遗传参数的估算
2．2．1 遗传力 在RIL群体中，侧根干重的遗传力
最高达0．569，其次是侧根根瘤 和侧根数分别达
0．545和0．542，而主根粗(1 cm)、主根粗(3 cm)、主
根长、主根根瘤、根体积、主根干重、主根鲜重和侧根
鲜重等性状的遗传力均较低，分别为0．355、0．345、
0．435、0．467、0．492、0．291、0．182和0．462(表2)。
2．2．2 基因对数 按照 Cho‘l 提出的公式估算决
定 RIL群体根部性状的基因对数，结果表明：RIL群
体中影响侧根根瘤数、侧根鲜重和侧根干重的基因
均在 lO对左右；而其它性状的基因估计在5～7对
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300 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
主根粗(1 cm)
Thickness of root base(1 cm)
主根粗(3 cm)
Thickness of root base(3 cm)
主根长
Length of axial root
侧根数
Number oflateral root
0．39
0．24
24．13
75．50
0．33
0．22
22．45
73．o0
4．23 0．42 0．30—0．54 11．27 8．91“
2．34 0．29 0．21—0．38 12．77 7．20“
1．35 22．20 15．62～27．93 11．22 9．12“
1．02 74．57 46．50～98．00 14．76 12．52“
恚鬟罄 be 0f a)( t 5．4．4 6．8 3．56· l5．46 4．25～35．0 51．35 30．16“
罄 be 0flateml mot 43．60 8．95 l0．78” 64．69 9．0～l85．0 58．08 3．59”
积volume 2．01 2．19 0．96 2．10 1．00以 40 24．89 l7
． 89“
t 0f al mot 0．89 0．96 0．82 1．32 0．33~2_51 35．08 24
．
12“
曼 吾t 0f a)( mot 0．37 0．45 1．53 0．4． 0．17～0．80 35．72 l8．25”
t oflateml mot 1．70 1．28 3．78· 1．53 0．28 00 49．97 32．25“
嘉t 0flaleml mot 0．68 0．60 2．57· 0．56 o．17 29 41．2 29．13“
+，++分别表示达到5％和 l％的显著水平，下同。
+ and ++ standing for significant at 5％ and l％ levels．respectively．The 8~rle a8 below
表 2 研究性状的遗传力、控制基因数及偏度和峰度系数的估算
Table 2 Estimation of heritability(h )，number of genetic factors involved in the characters，
coeflqcients of skewne88(g1)and kurtosis( )forthe characters
左右，尤其是控制侧根数的基因最少，为 5对左右
(表 2)。
2．2．3 偏度系数(g1)和峰度系数(g2) 从 RIL群
体主要根部性状偏度系数(g1)和峰度系数( )的
估算结果(表 2)中可见：主根长的 gl极显著小于
零， 极显著大于零，说明控制这一性状的多基因
问存在互作，互作方式为重叠作用；主根粗(1 em)
gl小于零， 极显著大于零，说明控制该性状的基
因间存在一定的重叠作用；而侧根根瘤、侧根鲜重和
侧根干重的 gl均极显著大于零， 也大于零(极显
著或不显著)，说明控制侧根根瘤和侧根鲜重的基
因间存在互作．表现为互补作用，侧根干重( 大于
零，不显著)也表现为一定的基因互补作用；其他性
状的gl均不显著大于或小于零，说明控制这些性状
的基因间互补或重叠作用不明显或者不存在。
2．3 性状间的相关分析
主根干重与主根鲜重 的相关系数最大(r=
0．64)，为极显著正相关，其次与主根粗(1 cm)、主
根粗(3 em)、主根长、主根根瘤和根体积显著相关；
而主根鲜重与主根长、主根根瘤和根体积不相关。
侧根干重与主根粗(1 cm)、侧根根瘤、主根干重和
侧根鲜重极显著相关，其次与主根粗(3 cm)、根体
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第4期 任小平等：花生重组近交系(RIL)根部性状的遗传分析 301
积和主根鲜重显著相关；而侧根鲜重与根体积和主 显著相关，与侧根根瘤显著相关。侧根数与主根粗
根干重不相关，与侧根数 和主根根瘤显著相 关 (3 cm)、主根长和根体积不相关。主根粗(3 cm)与
(表3)。根体积还与主根粗(3 cm)和主根根瘤极 主根粗(1 cm)极显著相关。
表 3 花生根部性状间的相关分析
Table 3 Correlation analysis of characters investigated in RIL population of peanut
性状 Characters 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1．主 根租 (1am)
Thickness of rool base(1 cm)
2．主根粗(3cm) N d．
Thickness of rool base(3 am) 一 叶
’老篓 。f ．al 一0．o4 0．14
0fl Ieral t 0．23‘ 0．03 -0．11
‘ 誊 b 。f i al t 一0．26‘0．25‘ 0．4o．_0．46“
b⋯ f1aIeml 0．37‘ 0．33‘ 一0．10 0．37 0．01
7·鬃体积， 0．19 0．47“ 0．15—0．12 0．51“0．29· nOI vOlUme
l0f 0．41” 0．37‘ 0．08 0．02 0．07 0．23‘ 0．18
嚣 嘉t。f ial nxJt 0．2‘0．29‘ 0．21‘一0．10 0．39 0．15 0．28 0． ”
m t 0flaleraJ nxJt 0．54“ 0．33‘ -0．15 0．36． _0．31 0．60“ 0．12 0．61“ 0．11
¨ 0flateml州 0．41“ 0．36 0．03 0．16 o．17 “ 0．35 0．34‘ 0．53” 0．48“
3 讨论
花生是严格的自花授粉作物，花生 RIL的构建
相对比较容易，本试验采用 自交构建的花生中花 5
号 ×远杂 9102的组合 RIL群体。由于 RIL群体的
各基因型间基本都是纯合 ，株系中不存在基因型的
差异，这种遗传结构与 DH群体相一致 ¨，所以在
研究性状 遗传 时 经常 利用 DH 群体或 RIL群
体 。前人已在烟草 n 和水稻 ’ 等作物中利
用 DH群体对不同的性状进行 了遗传分析，而在花
生中还没有利用 DH群体或 RIL群体对其性状进行
遗传分析。
在本研究中，花生 l1个根部性状在 RIL群体中
均呈连续变异，并具有明显的超亲分离；除侧根根
瘤、侧根干重和侧根鲜重的估计基因数在 lO个以上
外，其余 8个性状的基因数为5～7个。由此说明，
这 1 1个根部性状均为受多基因控制的数量遗传。
虽然控制这些性状的增效基因在两个亲本中均有分
布，但是遗传力较低，因此在杂交育种中，不能通过
表型选择获得由基因重组产生的具有优良根部性状
的超亲基 因型。
根据 Choo等 ¨的观点，如果基因间存在互作，
为了使互作基因问有更多重组的机会，在育种选择
的早期不宜太严格，特别是具有基因重叠作用的性
状，其选择强度宜小于具有互补作用的性状。本研
究中，花生根部性状的遗传普遍存在重叠效应和互
作效应。控制侧根根瘤、侧根鲜重和侧根干重的基
因间存在互作，而控制主根长和主根粗的基因间存
在重叠作用，因此在以本研究材料进行的杂交育种
中，主根长和主根粗早期选择强度比侧根根瘤、侧根
鲜重和侧根干重相对较大，但是由于性状的遗传力
较低，后代的选择在早期阶段不可能进行得较严格。
从结果来看，本研究中花生根部性状的遗传属
于数量性状遗传，而性状间存在显著相关或不相关。
因此针对花生与抗逆性和品质有关的性状，如根长
密度 ]¨、根长 ]、侧根数-4 和根体积 等性状，不能
单纯就某个性状而言与抗逆和品质有关，而应该将
根部性状作为整体来考虑，这样才能比较全面反映
根部性状与抗逆性和品质的关系。因此将根部性状
作为整体，筛选大根系的品种，不仅是花生根系的研
究方向，也是其它作物根系的研究方向。
参考文献：
[1] Wissuwa M，Ae N．Genotypic diferences in the presence of hairs
on roots and gynophoresofpeanuts(Arachis hypog~a L．)and
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Botany。2001．52(361)：1 703—1 710．
[2] Rucker K S，Kvlen C K，Holbrook C C，Hook J E．Identifcation
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302 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
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