全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (1) : 1～ 8
J ourna l of W uhanB otan ica lResea rch
濒危植物香木莲的胚胎学研究
潘跃芝, 龚 洵Ξ , 梁汉兴
(中国科学院昆明植物研究所, 昆明　650204)
摘　要: 对香木莲 (M ang lietia arom atica) 的大、小孢子发生以及雌、雄配子体发育过程进行了研究, 并结合已有的
资料归纳出木莲属的胚胎学特征。香木莲花药四囊型, 腺质绒毡层有 1～ 2 层细胞, 小孢子形成时胞质分裂方式为
修饰性同时型, 小孢子四分体排列方式为交叉型, 有时为左右对型, 成熟花粉粒为二细胞型。胚珠倒生, 厚珠心, 双
珠被, 大孢子四分体呈直线排列, 功能大孢子位于合点端。胚囊发育属于蓼型。木莲属的胚胎学特征与木兰属、含笑
属、鹅掌楸属等植物的胚胎学特征基本相同, 都属于较原始的被子植物胚胎类型。
关键词: 香木莲; 小孢子发生; 大孢子发生; 雄配子体发育; 雌配子体发育
中图分类号: Q 944. 45　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0120001208
A Study on the Em bryology of Endangered Plan tM ang lietia a rom a tica
PAN Yue2Zh i, GON G Xun, L IAN G H an2X ing
(K unm ing Institu te of B otany , T he Ch inese A cad emy of S ciences, Kunm ing　650204, Ch ina)
Abstract: T h is paper deals w ith the m icro spo rogenesis, m egaspo rogenesis, developm en t of the
m ale gam etophyte and fem ale gam etophyte of M ang lietia a rom a tica. T he an ther of M ang lietia
a rom a tica is tet raspo rangia te w ith glandu lar tapetum ,w h ich con sists of one o r tw o layers of cells.
Cytok inesis du ring m eio sis of its m icro spo re mo ther cell is modif ied sim u ltaneou s type, and te2
t rads are decu ssa te, o r isob ila tera l som et im es. M atu re po llen gra in s are 22celled. T etrad cells and
m icro spo res are irregu larly shaped du ring the m icro spo rogen sis. T he ovu le is anatropou s, b itegm ic
and crassinucella te. T he ou tgrow th of its fun icle develop s in to ob tu ra to r. T he m egaspo re mo ther
cells undergo m eio t ic d ivision s and develop in to a linear tet radas of m egaspo res. T he chalazal
m egaspo re are funct ional one, w h ich develop s in to a Po lygonum type of em b ryo sac. T he em b ry2
o logica l characterist ics of M ang lietia a rom a tica are very sim ilar to tho se of M ag nolia , M ichelia
and L iriod end ron in M agno liaceae.
Key words: M ang lietia a rom a tica; M icro spo rogenesis; M egaspo rogenesis; M ale gam etophyte;
Fem ale gam etophyte
　　香木莲 (M ang lietia a rom a tica ) 属于木兰科
(M agno liaceae)木莲属, 是国家二级保护植物[1 ]。在
我国仅零星分布于云南东南部和广西西部的石灰岩
地区[2 ]。木莲属为亚洲特有属, 约有 30 种。香木莲曾
经被认为是我国特有植物[3 ] , 后来发现越南北部也
有分布[4 ]。有关香木莲的研究较少, 仅见于木材解
剖[3, 5, 6 ]和染色体的研究[7 ]。
关于胚胎学的研究, 从 19 世纪末 20 世纪初就
陆续有有关木兰科植物的报道, 但主要集中在木兰
属 (M ag nolia )、含笑属 (M ichelia ) 和鹅掌楸属 (L iri2
od end ron) [8 21 ]。直至 2000 年L iao 等[22 ]才报道了该
属灰木莲 (M . g lauca var. sum a tra) 的大孢子发生和Ξ 收稿日期: 2002206211, 修回日期: 2002210221。基金项目: 中国科学院“西部之光”人才培养计划 (97C088M )和西南知识创新工程项目资助。作者简介: 潘跃芝 (1973- ) , 女, 硕士, 主要研究方向为植物保护生物学。通讯作者。E2m ail: gongxun@m ail. k ib. ac. cn
雌配子体发育的过程, 接着潘跃芝等[23 ]报道了对濒
危植物红花木莲 (M . insig n is) 的小孢子发生和雄配
子体发育的研究结果, 有关其大孢子发生及雌配子
体发育的文章已经被接受发表。本文是对香木莲的
大、小孢子发生和雌、雄配子体发育过程的较全面的
报道。
1　材料和方法
研究材料采自云南省西畴县法斗乡和马关县八
寨镇小吉厂村。将不同发育时期的生殖器官固定于
FAA 固定液中, 采用常规石蜡切片法切片。切片厚
度: 小孢子及雄配子体 6～ 8 Λm , 大孢子及雌配子体
9～ 12 Λm。铁矾2苏木精衬橙黄 G 染色, 脱水透明封
片后用O lympu s PM 210AD 型显微镜观察并照相。
在解剖镜下, 从已固定的心皮中剥取胚珠, 并经
50% →70% →85% →95% →100% 乙醇逐级脱水, 过
醋酸异戊酯, 再经 HCP22 二氧化碳临界点干燥, 上
样台和喷金后, 于 KYKY Am ray21000B 型扫描电
镜下观察胚珠形态并照相。
2　观察结果
2. 1　花药壁的发育
香木莲花芽分化较早, 在头一年 12 月份雌、雄
蕊已经开始分化。香木莲的花药具 4 个花粉囊, 偏于
一侧。花药发育早期, 结构较简单, 最外边是一层表
皮细胞, 表皮以内是一团分生组织。随着花药继续发
育, 在其 4 个角隅分化出孢原细胞 (图版É: A )。每个
孢原细胞经平周分裂, 形成外边的初生壁细胞和里
面的初生造孢细胞 (图版É: B )。初生壁细胞进行平
周和垂周分裂形成 5～ 6 层同心圆排列的细胞, 初生
造孢细胞经有丝分裂形成次生造孢细胞 (图版É:
C)。当小孢子母细胞形成时, 药室壁发育完全, 从里
到外分别为表皮、药室内壁、中层和绒毡层 (图版 I:
D ) , 绒毡层细胞双核或多核。香木莲的绒毡层细胞
有 1～ 2 层 (图版É: C,D ) , 与木兰科其它属植物的绒
毡层一样, 为比较原始的类型[13, 15 19, 22 ]。
第二年 3 月中旬, 小孢子母细胞开始减数分裂
时, 中层细胞已经开始解体, 绒毡层细胞发达, 细胞
质浓厚 (图版É: E)。当减数分裂完成时, 中层细胞几
乎全部解体。随着花药的发育, 绒毡层细胞内容物不
断减少, 分泌营养物质供小孢子发育。当小孢子处于
单核液泡期时, 绒毡层内容物尚未分泌完毕 (图版É: F ) , 二核花粉粒形成时, 绒毡层细胞营养物质分
泌完毕, 仅留有细胞壁结构, 药室内壁细胞内切向壁
出现纤维加厚。4 月中旬开花时花药成熟, 相邻 2 个
小孢子囊连接处裂开, 花粉散出, 花药壁仅剩下药室
内壁和表皮的残余物 (图版É: G)。
2. 2　小孢子发生及雄配子体发育
香木莲花药在 1 月中旬已分化出初生造孢细胞
(图版É: B )。初生造孢细胞分裂发育, 产生次生造孢
细胞 (图版É: C)。次生造孢细胞继续发育, 并于 3 月
上旬体积开始增大, 行使小孢子母细胞的功能 (图版É: D )。小孢子母细胞细胞质浓缩, 染色质开始凝聚,
进入减数分裂时期。减数第一次分裂完成后, 细胞质
发生缢裂, 但不伴随细胞板的形成 (图版É: E)。减数
第二次分裂完成后, 细胞质再次发生缢裂, 随后四核
之间形成细胞壁, 即四分体小孢子逐渐形成自己的
细胞壁, 并被共同的胼胝质壁包围着。这种小孢子母
细胞减数分裂时的胞质分裂属修饰性同时型 (modi2
f ied sim u ltaneou s by fu rrow ing)。四分孢子的排列
方式有左右对称型 (isob ila tera l type) (图版É: H; 图
版Ê: A ) 和交叉型 (decu ssa te type) (图版É: I; 图版Ê: B ) , 部分四分体小孢子在形态上发生程度不一的
收缩变形 (图版Ê: A ,B )。随着胼胝质溶解, 4 个小孢
子彼此分开。刚从四分体释放出来的小孢子细胞质
浓厚, 细胞核几乎位于细胞中央, 整个细胞依旧呈不
规则形状 (图版Ê: C)。随后小孢子细胞质出现液泡
化, 细胞质和细胞核被挤到细胞的边缘, 小孢子细胞
形状不规则, (图版Ê: D )。随后, 小孢子的细胞壁进
一步扩展, 形成一个具中央大液泡的圆球形单核小
孢子 (图版Ê: E)。红花木莲小孢子发生也存在相同
的发育现象[23 ]。
随后小孢子不断积累细胞物质, 细胞核在贴近
花粉壁的位置进行有丝分裂 (图版Ê: F～ H ) 形成一
个营养核和一个靠壁的生殖核。随后, 二核之间形成
细胞板, 并将细胞质分割为不均等的两部分, 形成 2
个大小悬殊的细胞, 大的为营养细胞, 小的为生殖细
胞, 生殖细胞紧贴花粉壁, 只有少量的细胞质, 细胞
核椭圆形 (图版Ê: I)。随着雄配子体的发育, 生殖细
胞脱离花粉粒细胞壁, 形成一个小而圆的生殖细胞,
游离于营养细胞的细胞质中 (图版Ê: J )。成熟花粉
在花药散粉之前生殖细胞不发生有丝分裂, 为二细
胞型花粉粒。
2. 3　胚珠的发育与结构
香木莲每心皮具胚珠 8～ 13 颗, 胚珠倒生 (图版Ë: A )。在发育较早期每排胚珠大小有差异, 越靠近
柱头端的胚珠发育越迟缓, 体积越小 (图版Ê: K)。内
外珠被几乎同时发生 (图版Ê: L ; 图版Ë: C,D )。外珠
2 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
被的发育稍快于内珠被和珠心而逐渐将珠心和内珠
被包围 (图版Ê: L ,M )。当成熟胚囊形成时, 双珠被
包围珠心仅在顶端共同形成“之”形珠孔, 外珠孔呈
倒“Y”形 (图版Ê: N )。
2. 4　大孢子发生及雌配子体发育
发育早期的胚珠表皮下分化出一个孢原细胞,
孢原细胞进行有丝分裂, 形成周缘细胞和造孢细胞
(图版Ë: B ) , 造孢细胞体积增大直接发育为大孢子
母细胞; 周缘细胞经平周和垂周分裂, 形成 4～ 5 层
珠心细胞, 大孢子母细胞位于珠心顶端 4～ 5 层细胞
下 (图版Ë: C, D )。当整个胚珠基本呈倒生状态时,
大孢子母细胞进行减数分裂, 减数分裂的第一次分
裂后形成二分体 (图版Ë: E, F ) , 减数分裂的第二次
分裂有时不同步, 靠近合点端的二分体细胞已分裂
完毕, 形成 2 个细胞, 而珠孔端的二分体细胞还处在
减数第二次分裂末期 (图版Ë: G)。4 个大孢子线形
排列。合点端的一个成为功能大孢子, 其余 3 个先后
退化 (图版Ë: H )。功能大孢子直接发育为单核胚囊
(图版Ë: I) , 单核胚囊体积增大, 细胞核进行有丝分
裂 (图版Ì: A )。刚形成的二核互相靠近, 后在中央液
泡的作用下移向胚囊的两端 (图版Ì: B , C)。二核经
第二次有丝分裂形成四核 (图版Ì: D )。再经一次有
丝分裂形成八核, 胚囊显著地扩大。接着, 八核出现
分化, 两端各有一个核移向胚囊两端, 每端其余三核
之间形成细胞壁而形成细胞, 合点端 3 个反足细胞
呈“品”状排列 (图版Ì: E) , 珠孔端分化出一个卵细
胞和 2 个助细胞组成卵器 (图版Ì: G) , 2 个助细胞
已经退化。移向中央的二核组成中央细胞 (图版Ì :
F )。因此, 香木莲胚珠倒生, 厚珠心, 双珠被, 其雌配
子体为单孢发生的八核胚囊, 是典型的蓼型胚
囊[12, 14, 15, 17, 22, 24 ]。
3　讨论
(1) 综合香木莲、红花木莲[22 ]和灰木莲[23 ]研究
结果可初步得出木莲属的胚胎学特征为: 雄蕊有 4
个花粉囊, 花药壁包括表皮、药室内壁、中层和绒毡
层; 中层和绒毡层分别有多层细胞组成, 腺质绒毡
层; 小孢子母细胞减数分裂时胞质分裂方式为修饰
性同时型, 四分体排列方式为交叉型或左右对称型,
偶为直线型; 刚形成的小孢子在形态上存在不同程
度的收缩变形; 成熟花粉粒为二细胞型。胚珠倒生,
双珠被, 厚珠心, 胚囊为单孢发生的蓼形胚囊发育方
式。因此木莲属与已经研究过的木兰科其它属植物
的胚胎学特征是基本相同的, 都是比较原始的胚胎
学特征[24 ] , 可为探讨原始被子植物的系统发育提供
参考。
(2) 在我们对香木莲及红花木莲的小孢子发育
过程进行研究时, 发现在四分体小孢子阶段和小孢
子刚形成时它们的形态极不规则, 从切片上看细胞
发生了不同程度的变形。一开始我们曾怀疑是一种
不正常的发育, 但是随着实验的进行, 发现这并没有
影响小孢子进一步的发育和成熟二细胞花粉粒的正
常形成。同时在已有的木兰科胚胎学资料中我们注
意到, H ayash i[13 ]提到过紫玉兰 (M ag nolia lilif lora )
的小孢子刚刚形成时其细胞膜立刻发生收缩, 将细
胞质挤到细胞边缘, 随后细胞膜又重新扩张; 尤录
祥[18 ]在描述北美鹅掌楸 (L iriod end ron tu lip if era )
混合芽分化时提到小孢子发育时有个短暂的收缩过
程。这两种现象与我们观察到的似乎有相似之处。但
是, 由于这两篇文章中与描述相关的绘图及照片非
常简单或者是缺乏, 没有详细的研究, 所以我们所观
察到的现象不能与之作准确的比较, 只能初步判断
在香木莲和红花木莲的小孢子发育过程中存在的这
一现象与紫玉兰和北美鹅掌楸小孢子发育过程是相
似的, 由于这种收缩现象将细胞质挤到细胞的边缘,
可能有利于细胞核有丝分裂的进行。但是对这一现
象发生的原因和作用还有待于进一步研究。
(3) 在木兰科植物中, 胚珠内外珠被发生的不
同时间顺序被报道过。Kaeiser 等[12 ]首次报道 L .
tu lip if era 的珠被发生时, 描述为外珠被发生稍稍晚
于内珠被的发生, 甚至是几乎同时发生, 并被M at2
su i等[25 ]的研究所证实。H ayash i 等[14 ]报道M . li2
lif lora和M ichelia f usca ta 的外珠被发生晚于内珠
被的发生。而U eda 等[26 ]报道的M ag nolia g rad if lo2
ra 外珠被发生要早于内珠被的发生。香木莲的外珠
被和内珠被是几乎同时发生的。由此可见, 在木兰科
植物中, 内外珠被发生的时间顺序可能存在着种间
的差异。
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4 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
潘跃芝等: 图版É PAN Yue2Zh i et a l. : P la te É
A～ G. 花药不同发育时期的横切面: A. 花药开始分化出孢原细胞; B. 初生造孢细胞的发育; C. 次生造孢细
胞发育后期时的花药壁结构; D. 小孢子母细胞及分化完毕的花药壁; E. 小孢子减数分裂时的花药壁; F. 单
核小孢子时的花药壁; G. 示花粉散发时的花药壁。H , I. 小孢子四分体: H. 左右排列的四分体小孢子; I. 交
叉型排列的四分体小孢子 (A , C～ F×165; B , H , I×330; G×82)
A - G. C ro ss section of an ther: A. T he differen tia t ion of archespo ria l cell; B. T he developm ent of the p rim ary
spo rogenous cells; C. T he structu re of an ther w all w hen the secondary spo rogenous cells having developed;
D. M icro spo re mo ther cell and the structu re of an ther w all; E. T he m eio sis the m icro spo re mo ther cell and
the w ell developed an ther w all; F. U ninucleate m icro spo res; G. A nther w allw hen po llen shedding. H , I. T he
tetrad: H. Isob ila tera l tetrad; I. D ecussate tetrad (A , C- F×165; B , H , I×330; G×82)
5　第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　潘跃芝等: 濒危植物香木莲的胚胎学研究
潘跃芝等: 图版Ê PAN Yue2Zh i et a l. : P la te Ê
A～ J. 小孢子发生及雄配子体发育的不同阶段: A. 左右排列的变形四分体小孢子; B. 交叉排列的四分体小
孢子; C. 刚从四分体释放的小孢子; D. 液泡化变形的小孢子; E. 单核小孢子; F～ H. 单核小孢子有丝分裂的不
同时期; I. 二核花粉粒, 示细胞板; J. 成熟的二细胞花粉粒。K～N 胚珠电镜扫描: K. 示胚珠个体大小有差异;
L. 示内外珠被的发育; M. 内外珠被逐渐包围珠心; N. 示成熟胚珠的外珠孔 (A～ G×330; K×44; L ×230;M
×140; N ×60)
A - J. T he developm ent of m icro spo re: A. Isob ila tera l tetra; B. D ecussate tetrad; C. T he m icro spo res having
shedded from the tetrads; D. T he vacuo late period of m icro spo re; E. T he cell w all of m icro spo re expand; F-
H. D ifferen t m eto sis periods of m icro spo re; I. B icelluar po llen, show ing the cell p la te; J. M ature b icellu lar
po llen grains. K- N. T he developm ent of ovu les: K. T he ovu les w h ich being differen t in size; L ,M. D evelop2
m ent of the inner in tegum ent and ou ter in tegum ent; N. T he m ature ovu le, show ing the ou ter m icropyle (A -
G×330; K×44; L ×230;M ×140; N ×60)
6 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
潘跃芝等: 图版Ë PAN Yue2Zh i et a l. : P la te Ë
A. 胚珠倒生; B. 胚珠发育早期, 示造孢细胞和周缘细胞; C,D. 示周缘细胞的分裂与内外珠被的发生; E , F. 同
一胚珠的两张连续切片, 示大孢子母细胞减数分裂后形成的二分体; G. 示大孢子四分体的形成; H. 示合点
端的功能大孢子; I. 单核胚囊 (A ×82; B～ I×330)
A. A natropous ovu le, b itegm ic, crassinucella te and w ith the oburato r; B. Parieta l cell and spo rogenous cell;
C, D. T he developm ent of the inner in tegum ent and ou ter in tegum ent; E, F. Tw o dyad cells in one em bryo
sac; G. T he developm ent of tetrad; H. Functionalm egaspo re and the degenerated m egaspo re; I. U ninucleate
em bryo sac (A ×82; B - I×330)
7　第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　潘跃芝等: 濒危植物香木莲的胚胎学研究
潘跃芝等: 图版Ì PAN Yue2Zh i et a l. : P la te Ì
A. 单核胚囊有丝分裂; B , C. 二核胚囊, 示二核的移动行为; D. 四核胚囊; E～ G. 同一成熟胚囊的三部分结构: E.
示合点端的 3 个反足细胞; F. 示中央细胞; G. 示卵器 (A～D×330; E～ G×820)
A. T he m eto sis of the un inucleate em bryo sac; B , C. Tw o2nucleate em bryo sac; D. Four nucleate em bryo sac; E-
G. T he sam e em bryo sac: E. A ntipodal cell; F. Cen tra l cell; G. Egg apparatus (A - D×330; E- G×820)
8 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷