全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(4)：373—378
Journal of Wuhan Bo~n&al Research
云南高原湖泊沿岸带底栖藻类群落的分布
裴国凤 ，刘国祥 ，胡征宇
(1．中国科学院水生生物研究所，武汉 430072；2．中南民族大学生命科学学院，武汉 430074)
摘 要：对云南6个高原湖泊沿岸带底栖藻类的群落结构、现存量等进行了调查 ，研究期问发现底栖藻类群落主要
由绿藻门的刚毛藻(Cladophora spp．)和硅藻门的一些附植种类组成，除硅藻群落在泸沽湖占优势外，其它湖泊中绿
藻群落的相对比率高于硅藻。底栖藻类现存量(chl a)以星云湖最高(24 g·amI2)；底栖硅藻密度以泸沽湖的鸟岛
最高，为 9．3×10 cels·cln一。分析不同湖泊底栖硅藻的群落结构发现：底栖硅藻 Epithemia sorex和 Cocconeis kla—
mathensis分别是泸沽湖和抚仙湖的绝对优势种，Amphora pediculus是阳宗海和滇池金宝的绝对优势种，洱海、星云
湖和滇池又一村的优势种类较多，其中相对丰富度较高的主要是一些附植性种类。结果表明沿岸带的光照、营养
水平和基质类型可能是影响底栖藻类群落分布的主要环境因子。
关键词：底栖藻类；群落结构；现存量；优势种类 ；沿岸带
中图分类号：Q948．15 5 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2008)04—0373—06
Benthic Algal Communities Distribution in the
Littoral Zone of Yunnan PIateau Lakes
PEI Guo—Feng 一，HU Zheng—Yu ，LIU Guo—Xiang
(1．Institute ofHydrobiology，The Chinese Academy ofSciences，Wuhan 430072，China；
2．Colage ofLife Sciences，South—central Universityfor Nationalities，Wuhan 43072，China)
Abstract：Communities structure，standing crops of benthic algae were investigated in the littoral zone of
6 Yunnan plateau lakes，and benthic algae communities were composed of Cladophora spp．of green algae
and some epilithic species of diatom during the studying period，the diatom communities was dominated in
the Lake Luguhu，the percent of green algae communities was higher than diatom communities in the other
lakes．The standing crops(chl a)of benthic algae and the density of benthic diatom was highest in the
Lake Xingyunhu(24 txg·cm一 )and in the Lake Luguhu—Niaodao respectively，reached maximum devel—
opment in numbers of 9．3×10 cells·cm一．The study found the benthic diatom Epithemia sorex and Coc—
coneis klamathensis were the dominant indicator taxa separately in the Lake Luguhu and Fuxianhu，Ampho—
ra pediculus was the most abundant species in the La ke Yangzonghai and Dianchi—gingbao，There were a
l0t of the dominant taxon in the La kes Erhai，Xingyunhu，Dianchi—youyicun，whereas the higher relative
abundance taxon in these lakes were epilithic．The results pointed out that the environmental factors，such
as nutrient enrichment，littoral zone sunlight and substrate types were very important in controlling con—
munity distribution．
Key words：Benthic algae；Community structure；Standing crops；Dominant species；Littoral zone
底栖藻类是淡水湖泊生态系统的重要初级生产
者及水化学调节者，其生境相对稳定，可为其它水生
生物提供重要的微生境空间；由于处于生态系统食
物链的始端，对污染物反应灵敏，所以被广泛用于环
境污染和水质监测的生物指示种【1。云南高原湖泊
分布在海拔 1200～3200 m之间，最高可达4200 m，
主要集中在省内中部、西部和南部。所有湖泊均为
淡水湖，其水源主要靠地表水和地下水补给，水位变
幅 1～2 m。湖泊平均水深大都在 15 m以内，但也
有如抚仙湖深达100 m以上的深水湖泊 。从湖泊
成因而论，云南高原湖泊均属高原石灰岩、砂岩的构
造湖。从水化学性质上分，所有的湖泊均属于钙型
的硬水微碱性湖。湖水pH值普遍较高，均值8．5～
9．2，属微碱、弱碱性，碱性化特征明显 。由于人类
收稿日期：2007—11．14，修回日期：2008．01．16。
基金项目：国家973项目(202CB412309)资助。
作者简介：裴国风(1969一)，女，湖北随州人，副教授，博士，从事藻类生态学研究。
通讯作者(Author for correspondence．E—mail：liugx@ihb．ac．cn)。
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374 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
的干预和旅游开发的强度不断增大，有些湖泊已经
处于富营养化状态。目前有关高原湖泊底栖藻类的
生态学研究在我国尚未见报道。所以，调查高原湖
泊底栖藻类的种类组成及其群落结构对湖泊生态系
统的研究是至关重要的。作者对云南6个高原湖泊
底栖藻类的现存量、种类组成、群落结构特征及其与
环境因素的关系进行了初步的比较研究。
1 材料与方法
1．1 样品的采集和水体理化指标的测定
本研究选取了泸沽湖(洛水、鸟岛)、洱海(小普
陀、金梭岛)、抚仙湖(孤山、禄充)、滇池(又一村、金
宝)、阳宗海和星云湖 6个有代表性的高原湖泊，于
2005年的春季(5月份)进行样品的采集工作。在
这些湖泊沿岸带40 cm左右深的水中，随机选取2～
3个样点，采取该区域主要天然基质上的底栖藻类
样品，与此同时，在每个样点取 1 L水样带回实验
室，参照国标相关方法 测定主要的水化学指标，
同时在各样点取水体表层的浮游植物样品，测定浮
游藻类的叶绿素a含量。
1．2 样品的处理
基质上底栖藻类样品的处理，用硬毛牙刷将一
定面积的天然基质表面上的底栖藻类样品洗下，定
量到200 mL，分成2份：一份用 90％的丙酮溶液提
取叶绿素 (chl a、chl b、chl C)，参照 APHA的方
法 ；另一份保存于5％的福尔马林溶液中，用于底
栖藻类的种类鉴定和定量分析，其中，硅藻的预处理
参照胡鸿钧的方法 J，在光学显微镜(×1000)下，
用视野法对硅藻的永久制片进行计数，每片计数不
得少于500个。藻类的鉴定参照 Krammer&Lange．
BeaalotH 、Hustedt 和胡鸿钧 等的方法。
1．3 数据的处理及统计分析
SIMI(Similarity)指 数 的计算 用 Mclntire和
Moore_9 使用的 Stander氏公式，即用相似性公式来
比较不同样点底栖硅藻群落的结构差异。统计学分
析包括单因素方差分析、双因素方差分析、相关性分
析及显著性检验均在 Microsoft Excel 9．0中完成。
2 结果与分析
2．1 水体理化指标
6个湖泊不同样点的理化指标的平均值(表 1)
显示，研究期间滇池的总磷(TP)、总氮(TN)和 chl a
均高于其它湖泊，依据 LoweH。。等的标准，这些湖泊
的营养状况不同，从寡营养型到超富营养型都存在
其中。
2．2 底栖藻类的现存量(Chl a)和底栖硅藻密度
不同湖泊样点的底栖藻类现存量(chl a)明显
不同，其中以星云湖最高，可达24 g·cm一，其次是
抚仙湖的禄充样点和阳宗海。这些湖泊的底栖硅藻
密度以泸沽湖的鸟岛样点最高，为 9．3×10 cels·
cm 一
，星云湖次之(图 1)。
2．3 底栖藻类群落中绿藻和硅藻的相对比率
对这些湖泊的底栖藻类群落来说，由于没有杂
色藻类，比如丝状红藻类、金藻类等，绿藻类和硅藻
类分别是 chl b和 chl C的贡献者，在自然条件下，
chl a与 chl b、chl C比值的平均值都约为3左右，所
以我们可以粗略地用chl b／a和 chl c／a值分别代表
底栖藻类群落中绿藻和硅藻的相对比率。研究期
间，发现不同湖泊的chl b／a和chl c／a值并不相同，
在泸沽湖的两样点区域，chl c／a是 chl b／a值的两
倍；而在其它湖泊样点，chl b／a大于chl c／a值，尤其
在抚仙湖孤山和洱海金梭岛，chl b／a值是chl c／a值
表 1 6个湖泊的理化参数
Table 1 Physical and chemical characteristics of the 6 lakes
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第4期 裴国凤等：云南高原湖泊沿岸带底栖藻类群落的分布 375
30
25
；20
兰15
善加
5
0 A B C D E F G H I J
不同湖泊样点 Sampling sites
g
-
{
一
翻
A．洛水；B．鸟岛；C．小普陀；D．金梭岛；E．孤山；F．禄充；
G．又一村；H．金保；I．阳宗海；J．星云湖
A．Luoshui：B．Niaodao：C．Xiaoputuo；D．Jinsuodao；E．Gu—
shan；F．Luchong；G．Youyicun；H．Jinbao；I．Yangzong Lake；
J．Xingyun lake
图 l 不同湖泊样点的现存量chl a(1ag·cmI2)
Fig．1 Standing crops chl a(txg·am )in
diferent lake sites
35
三 30
0 25
；20
懈 15
10
5
0
A B C D E F G H I J
不同湖泊样点 Sampling sites
A．洛水；B．鸟岛；C．小普陀；D．金梭岛；E．孤山；F．禄充；
G．又一村；H．金保；I．阳宗海；J 星云湖
A．Luoshui：B．Niaodao： C．Xiaoputuo；D．Jinsuodao；E．Gu-
shan；F．Luchong；G．Youyicun；H Jinbao；I．Yangzong Lake；
J．Xingyun lake
图 2 不同湖泊样点的chl b／a，c／a比率
Fig．2 Chlorophyll b／a．c／a ratio in diferent lake sites
的3～4倍 (图 2)。以上不同湖泊的 chl b／a和
chl c／a值表明，除了硅藻群落在泸沽湖占优势外，其
它湖泊中的底栖绿藻群落的相对比率高于硅藻，其
优势种主要是刚毛藻(Cladophora spp．)和鞘藻(Oe—
dogonium sp．)，其中泸沽湖、洱海、抚仙湖和滇池的
主要优势群落是刚毛藻，其它湖泊为鞘藻，绿藻群落
对总生物量的贡献大于硅藻群落。
2．4 底栖硅藻群落的种类组成及其优势种的分布
特征
在研究的6个湖泊中，发现底栖硅藻 83种(含
变种)。以星云湖最为丰富(64种)，泸沽湖洛水、洱
海金梭岛和滇池又一村样点超过 40种；在60 am深
处的泸沽湖鸟岛和洱海小普陀样点的底栖硅藻的种
类数较少，分别为24和29种。抚仙湖和阳宗海样
点超过 30种；但滇池金宝只有23种。底栖硅藻群
落在这些湖泊中的组成和分布各不相同。
泸沽湖两样点的绝对优势种均是 Epithemia
sorex，但在鸟岛样点的相对丰富度(59％)明显高于
洛水(35％)，它喜生长在盐碱化程度高的水体中，
以面附着在刚毛藻丝状体上。除 Gomphonema an—
gustatum是鸟岛样点的亚优势种 (相对丰富度为
10％)外，Navicula perminuta和 Achnanthes minut~一
sima的相对丰富度在两样点也都大于5％(表 2)。
对该湖而言，底栖藻类群落的发展过程明显表现为：
Epithemia sorex、Cocconeis placentula首先附着在刚
毛藻丝 状体 上成 为薄 薄 的一层，接 着 Synedra
rumpens var．familiaris群体紧接着以放射状排列的
方式附着在表面发展开来，Gomphonema angustatum、
Cymbela sp．等以胶质柄附着在丝状藻类上。此外，
表 2 不同湖泊样点中底栖硅藻相对丰富度超过 10％的种类
Table 2 Dimom taxa accounting for more than 10％ of the benthic diatom from diferent lakes
种类
Taxa
不同湖泊底栖硅藻的相对丰富度 Relative ％
洛水 鸟岛 小普陀 金梭岛 孤山 禄充 又一村 金宝 阳宗海 星云湖
Luoshui Niaodao Xiaoputuo Jinsuodao Gushan Luchong Youyicun Jinbao Yanzong Lake Xinyun take
言 ∞ g3B1Q
“ 8 6 4 2 O
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376 武 汉 植 物 学 研 究 第26卷
许多运动型藻类，如 Navicula spp．又在丝状藻和有
柄藻之间运动。
洱海底栖硅藻群落的组成特点主要表现为优势
种类较多，例如：在洱海小普陀样点，除 Cymbela as—
pera的相对丰富度(19．7％)较高外，其它的Cymbel一
sp．、Navicula perminuta和 Achnanthes minutissima
优势种类均低于 10％。而在洱海金梭岛样点，相对
丰富度最高的种类是 Synedra minuscula(16．8％)和
Cymbela aspera(13．8％)；Epithemia sorex、Achnanthes
minutissima等优势种类的相对丰富度低于 10％，这
些附植性种类分别以胶质柄或点着生的放射状排列
方式附着生长在基质上。
星云湖的底栖硅藻群落组成与其他湖泊不
同，Rhoicosphenia curvata是星云湖的主要优势种
(19．7％)，亚优势种类 是 Amphora spp．；Gompho—
nema olivaceum、Cymbella silesiaca和Achnanthes minu—
tissima优势种类的相对丰富度均低于10％(表2)。
抚仙湖两样点硅藻群落组成相似，Cocconeis
klamathensis占绝对优势，优势种类主要由 Cocconeis
spp．组成，其相对丰富度总和超过 56％。亚优势种
类是Amphora spp．和 Epithemia sorex。
Amphora pediculus是阳宗海的绝对优势种，相
对丰富度达到 47．2％，亚优势种类是 Achnanthes
minutissima，占15．9％。
滇池又一村和滇池金宝样点的优势种类组成明
显不同，前者的优势种类较多，Cymbela cistula、Am—
phora pediculus等 5个优势种 的相对丰富度大于
10％；后者的硅藻群落中，Amphora spp．(相对丰富
度超过 83％)占绝对优势。
2．5 不同湖泊底栖硅藻群落的相似性比较
SIMI指数表示两群落的相似程度。从表3可以看
出：在泸沽湖的洛水和鸟岛样点、抚仙湖的孤山和禄
充样点、阳宗海和滇池金宝样点，底栖硅藻群落的
SIMI指数分别大于0．93，表明其群落结构的相似性较
高；洱海两样点群落结构之间的相似性指数为0．78。
群落结构的相似性指数在0．41～0．51的样点有：泸
沽湖和洱海金梭岛、阳宗海和星云湖、滇池又一村和
除泸沽湖外的其他湖泊、滇池金宝和星云湖。以上结
果表明，同一湖泊的不同样点之间，硅藻群落的相似
性程度高，不同湖泊之间的群落相似性程度低。
表 3 不同湖泊样点之间底栖硅藻群落的相似性指数
Table 3 Similarity index of benthic diatom community from diferent lakes
3 讨论
3．1 影响底栖藻类群落分布的因素
影响藻类分布的环境因子很多，如微生境的营
养水平、基质类型、生物间关系等⋯』。在所研究的
湖泊中，包括了寡营养的泸沽湖，中营养的洱海、抚
仙湖和富营养的阳宗海、星云湖、滇池，其底栖藻类
群落的结构特征基本各不相同。在水质良好的寡营
养型泸沽湖中，底栖硅藻群落的相对比率是高于绿
藻的；硅藻营养指数(TDI)¨ 较低的 Cocconeis kla—
mathensis和 Gomphonema angustatum是泸沽湖的优
势种类，而 TDI较高的Amphorapediculus和Gompho—
nema olivaceum在滇池金宝和星云湖占绝对优势；从
分布在这些湖泊的一些硅藻指示种类可以看出，湖
泊的营养状况明显影响着底栖藻类的分布。
本研究的6个云南高原湖泊沿岸带以坚硬而又
致密的基质为主，如花岗岩、大小鹅卵石和大石头
等。研究期间，大多数湖泊沿岸带的绿藻群落主要
是刚毛藻，大量的文献表明，有粗糙细胞壁的丝状藻
如刚毛藻在湖泊沿岸带组成了一个复杂的附生群
落 ¨，同时刚毛藻的存在能够使沿岸带的功能性表
面积增加 ¨，为所支持的附植微生物和无脊椎动物
提供了重要的微生境空间 ¨。在泸沽湖和抚仙湖
占绝对优势的硅藻 Epithemia sorex和 Cocconeis kla—
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第 4期 裴国凤等：云南高原湖泊沿岸带底栖藻类群落的分布
mathensis都是附生藻类，还有一些亚优势种类也是
以胶质柄附着在刚毛藻的丝状体上。研究认为在底
栖藻类群落发展的不同阶段，这些生长方式使其具
有不同的竞争优势 。
湖泊沿岸带上层的微生境比下层的变化要大，
例如，在湖泊沿岸带上层，光照充足，波浪扰动较大；
而沿岸带的下层，具有光线暗淡，受波浪扰动小，热
稳定等特点，这些变化对底栖藻类群落的分布和数
量影响很大 。¨。 随着波浪的能量和光照量减小，光
照质量的改变，底栖藻类群落结构也发生改变 。
这些因素可能是在同一湖泊的不同样点，如泸沽湖
的洛水和鸟岛、洱海的金梭岛和小普陀、抚仙湖的孤
山和禄充，他们底栖藻类的现存量、硅藻的细胞密度
和硅藻种类数明显不同的原因之一。
云南地区属于高原亚热带季风气候，气候温暖，
阳光充足，而海拔综合反映了温度、光照等条件，所
以海拔高度也是不同湖泊底栖硅藻组成变化最相关
的因子。不难看出，静水环境因素如光照、水化学、
捕食压力等在时间和空间上的协同变化影响着底栖
藻类群落的结构。Fisher 18]的研究也表明众多因子
交互作用共同决定着底栖藻类的分布。
3．2 底栖硅藻的优势种与营养的关系
本研究选择的一些湖泊代表了范围较广的湖泊
特征：水质清洁，周围人口分布较少的寡营养湖(泸
沽湖)；受污染较轻，水质相对较好的深水湖(抚仙
湖)；TN、TP含量相对较高的星云湖；部分区域污染
严重的滇池。这些湖泊封闭性很强，湖水滞留时间
长，水交换能力弱，一旦人湖的营养负荷超标，则富
营养化速度很快，所以该地区的湖泊环境十分脆弱。
底栖藻类是水生态系统中的化学调节者，在其生长
过程中能大量吸收基质和水体中的 N、P营养物
质 ¨。通常情况下，静水底栖藻类群落对资源表现
出专一性，即能够获得足够资源的种类对同一环境
的其他种类产生竞争抑制。Fairchild等 的研究
表明，Achnanthes minutissima和Gomphonema tenelum
是对 P专一的种类，Epithemia adnata和 Anabaena
sp．是对 N专一的种类。在可溶性 TN、TP含量相对
较高的星云湖和滇池，Rhoicosphenia curvata均为优
势种类之一。Cocconeis spp．具有高效吸收氮的能
力_2 ，Cocconeis spp．是 TN含量相对较高的抚仙湖
和滇池又一村的绝对优势种类。从鉴定的结果来
看，Cocone／s spp．在以上6个湖泊均有分布，这些硅
藻似乎对水质并不敏感。例如，Coconeis placentula
在受污染与不受污染的湖泊中，都是普见种。对于
这种不敏感性，Lorch&Otow_2 认为，这种硅藻并
非真的对水质不敏感，而可能是由于这种硅藻所依
附的基质——大型的水生植物是一种天然的“营养
过滤装置”，屏蔽了水中有机物对硅藻的直接作用。
所以，Cocconeis placentula对环境的强适应力归因于
其生理特性及着生方式。其面着生方式至少有如下
优点：①不易受无脊椎动物摄食；②不易从基质上脱
落；③可吸收活水草分泌出的营养物_1 。此外，滇
池金宝的硅藻群落中，Amphora spp．占绝对优势，这
与该区域水体的极度富营养化明显相关。
参考文献：
[1] Winter J G，Duthie H C．Epilithic diatoms as indicators of stream
total N and P concentration[J]．J Nomh Am Benthol Soc，2000，
19：32—49．
[2] 庄玉兰，冯枳华，李建华．云南高原湖泊太湖新银鱼增殖生态
研究[J]．水利渔业，1996，83(3)：16—20．
[3] 蓝红林．云南高原湖泊的治理与保护[J]．水电站设计，2002，
18(4)：58—61．
[4] 国家环保总局．水和废水检测分析方法[M]．第 4版．北京，
中国环境科学出版社，1989，243—284．
[5] American Public Health Association(APHA)．Standard methods
for the examination of water and waste water『A]．In：APHA
[M]．18th ed．Washington，DC：Academic Press，1992．456—
490．
[6] 胡鸿钧，李饶英，魏印心，朱惠忠，陈嘉佑，施之新．中国淡水
藻类[M]．上海：上海科技出版社，2005．130—199．
[7] Krammer K，Lange—Bertalot H．Stl3wasserflora von Mitteleuropa
Bacilariophyceae[M]．Stutgart：Gustav Fischer Verlag，1986—
1991．
[8] Hustedt F．Die kieselagen Deutschtigung Ostereichs und der
Schweiz unter Berticksichtigung der ibrigen Lander Europas sowie
der angrenzenden Meeresgebiete[A]．In：Rabenhorst L ed．Kryp·
togamenflora yon Deutschland，Ostereichs und Schweiz Volume
7，part 1[M]．Leipzig：Akademische Verlagsgeselschaft，1927．
450—920．
[9] McIntire C D．Periphyton dynamics in laboratory stream：A simu—
lation model and its implications[J]．Ecol Monogr，1973，43：
399—420．
[10] Lowe R L．Periphyton paterns in lakes[A]．In：Stevenson R J，
Bothwel M L，Lower R L eds．AIgal Ecology[M]．San Diego：Ac—
ademic Press．1996．31—56．
[1 1] Sommer U．Benthic microalagal diversity enhanced by spatial het—
erogeneity of grazing[J]．Oecologia，2000，122：284-287．
[12] Kely M G，Whiton B A．The trophic diatom index：a new index
formonitoring eutrophication in rivers[J]．J Appl Phycol，1995，
7：433—444
[13] Stevenson R J，Stoermer E F．Seasonal abundance paterns of dia-
toms on Cladophora in Lake Huron[J]．J Great Lakes Res，1982，
8．169—183．
维普资讯 http://www.cqvip.com
378 武 汉 植 物 学 研 究 第26卷
[14]
[15]
[16]
[17]
[18]
Taft C E，Kishler W J．Cladophora as Related to Polution and
Eutrophication in Western Lake Eire[M]．Columbus：Center for
Lake Erie Area Research，Ohio State University，1973．
Chihon E W ，Lowe R L，Schu~ K M．Invertebrate communities
associated with Bangia atropurpurea and Cladophora gromerata in
westernLakeErie[J]．J Great Lakes Res，1986，12：149—153．
Hoagland K D，Roemer S C，Rosowski J R．Colonization and corn-
munity structure of two periphyton assemblages，with emphasis on
the diatoms(Bacilariophyceae)[J]．Am J Bot，1982，69：188—
2l3．
Kingston J C，Lowe R L，Stoermer E F，Ladewski T B．SpatiM and
temporal distribution of benthic diatoms in northern Lake Michi-
gan[J]．Ecology，1983，64：1566—1580．
Fisher S G．Pattern，process and scale in freshwater system：some
unifying thoughts[A]．In：Giler P S，Hildrew A G，Rafaeli D G
[19]
[20]
[21]
[22]
eds．Aquatic Ecology：Scale，Patern，and Process[M]．London：
Blackwell Science Ltd，1992．575—592．
Lock M A，Wallace R R，Ventullo R M，Charhon S E．River epili—
thon：Toward a structura1．functional model[J]．Oikos，1984，42：
l0—22．
Fairchild G W，Lowe R L，Richardson W T．AlgaJ periphyton
growth on nutrient-difusing substrates：an in situ bioassay[J]．E-
cology，1985，66：465—472．
Marcus M D．Periphytic community response to chronic nutrient
enrichment by a reservoirdischarge[J]．Eco／ogy，1980，61：387—
399．
Larch H J，Otow J C G．Scan ning electron microscopy of bacteria
and diatoms attached to a submerged macrophyte in an increasing-
ly poluted stream[J]．Aquat Bot，1986，26：377—384．
维普资讯 http://www.cqvip.com