全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20( 6) : 413～416
Journal of Wuhan Botanical Research
水杉属和红杉属化石叶表皮鉴定参照系的特殊性

马清温1　李承森2
( 1.聊城大学生物系, 山东聊城　252059; 2.中国科学院植物研究所, 北京　100093)
摘　要: 杉科植物的许多属种在小枝的形态和叶片排列上相似,而杉科植物的化石标本多保存为枝叶形式。表皮的
特征作为压型化石枝叶标本细胞信息的重要来源,甚至是惟一来源, 一直作为杉科植物化石分类鉴定的主要依据。
水杉和北美红杉分别是水杉属和红杉属植物化石的惟一现存最近亲缘种,以往关于北美红杉的气孔分布和排列等
方面的报道存在分歧。根据作者的研究,北美红杉的表皮特征变异幅度非常广, 水杉的气孔分布也与以往报道有差
异。利用表皮的特征鉴定杉科植物化石时:不同的处理方法和处理时间、角质层的完整程度和观察数量等均可以影
响植物表皮特征的正确获取。
关键词: 杉科; 水杉; 北美红杉; 表皮; 气孔; 特殊性
中图分类号: Q944; Q949. 66+ 6　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X( 2002) 06-0413-04
Characteristics of Reference in Classifying Fossil Plants of
Genera Metasequoia and Sequoia by Epidermal Features
MA Qing-Wen
1
, L I Cheng-Sen
2
( 1. Dep artment of B iology , L iaocheng Univ ersity , L iaocheng , S handong　252059, Chin a;
2. I nst itut e of Botany , The Chinese A cad emy of S ciences, Bei jing　100093, China)
Abstract: Some mo rpholo gical features of br anches and leaves w hich fossil plant most ly preserved
are similar to each other in genera of Taxodiaceae. Epidermal st ructur es of leaves, the source of
cellular informat ion of fossil plants, pro vide the important ev idence to separate the sim ilar leaves
of these genera in T axodiaceous fossil plants. Metasequoia glyp tost roboid es is the only “Nearest
L iv ing Relat ives ( NLR)”of fossil Metasequoia and Sequoia semperv irens is the only NLR o f fossil
Sequoia. Epidermal structures of S . semper virens were reported diver gent ly . M . glyp tostroboides
and S. semp ervi rens have high variat ion w ithin a sing le species. Char acters obtained of epidermal
st ructures ar e influenced by different methods and t imes of macerat ion and by amounts and deg ree
of integ rality of cut icles.
Key words : T axodiaceae; M etasequoia glyp tost roboides; Sequoia semperv irens; Epidermis; Stoma-
ta ; Char acter ist ics
　　杉科( Taxodiaceae)现生植物包括 9属, 其中 7
属为单种属, 杉科化石植物属种丰富,在中生代晚期
和第三纪广泛分布于北半球 [ 1, 2]。水杉属(M etase-
quoia)和红杉属 ( Sequoia)植物化石在中国均有发
现[ 3, 4]。松柏类化石植物由于保存的原因,多数情况
下采集的是枝叶标本。有些杉科植物在一个种的范
围内,形态特征变异幅度广[ 4, 5] , 并且许多属种在小
枝和叶片的形态和排列上相似 [ 6 9] ,因此仅从枝叶
标本鉴定杉科植物化石存在一定的难度。水杉(M .
glyp tostroboides)是水杉属惟一的现生植物,是中国


收稿日期: 2002-05-01,修回日期: 2002-08-02。
基金项目:国家自然科学基金( 39770054, 30070056)及中国科学院项目( KZ951-B1-105)资助。
　作者简介:马清温( 1969- ) ,男,副教授,主要从事结构植物学研究。
特有种,原产于四川、湖北和湖南。北美红杉( S . sem-
p er virens)是红杉属的惟一现生种, 原产于美国的加
利福尼亚州及俄勒冈州海岸,中国引入栽培 [ 1, 10]。水
杉和北美红杉是形态学特征最为相似的种 [ 11] , 并且
分别是水杉属和红杉属化石植物的惟一“现存最近
亲缘种( Nearest living relat ives)”[ 12]。
多年来古植物学家力求从植物化石的枝叶标本
获取更多的生物学信息,许多杉科植物具有特定的
表皮结构。表皮的特征可以从角质层上反映出来,对
压型枝叶化石标本来说,表皮的特征通常是细胞信
息的惟一来源[ 13] ,也是区分水杉属和红杉属的重要
依据之一[ 8, 9, 14 16]。表皮的特征, 特别是表皮和气孔
器的形态和结构,一直作为松柏类化石植物鉴定的
重要依据[ 16 20]。有些保存很好的化石角质层可以见
到和现代材料中同样的细微结构 [ 21]。利用表皮和气
孔器的特征鉴定植物化石,缺乏现代植物表皮特征
的参照成为最大的障碍之一 [ 18] ,因此有必要对植物
化石的现存最近亲缘种的表皮结构进行分析研究。
只有确定了化石植物对应的现存最近亲缘种的表皮
特征,才能为化石植物的分类鉴定提供参考依据,更
准确地对化石植物进行分类鉴定。通过对水杉和北
美红杉的表皮特征进行深入的研究,发现利用表皮
的特征鉴定水杉属和红杉属化石植物存在特殊性。
1　材料与方法
笔者研究的北美红杉叶片取自中国科学院植物
研究所标本馆的腊叶标本(产地分别为美国的 Cali-
fo rnia 和中国的浙江省杭州植物园和湖北省罗田林
业科学研究所)和云南省黑龙潭的北美红杉植株。水
杉的标本采自聊城大学校园内生长的植株。
将取下的叶片上表皮朝上, 用刀片把右侧叶缘
轻轻划开,便于表皮分开和区分上下表面。然后将划
过的叶片放入双氧水和冰醋酸( 1∶1)的混合液中,
60℃水浴处理几分钟至几天的不同时间。用解剖针
分开上下表皮, 1%番红染色, 酒精脱色, Olympus
BX50显微镜观察并照相。
2　结果与讨论
利用表皮的特征进行现代[ 17]和化石[ 18]松柏类
植物分类鉴定时,气孔在表皮上的分布是最广泛应
用的特征之一。气孔的分布也被认为是区别北美红
杉和水杉的特征之一[ 1 1] ,多数报道认为水杉气孔只
分布在叶片的下表面 [ 4, 8, 14, 16, 22] , 也有少数报道水杉
叶上表面也存在气孔[ 23]。我们发现水杉的气孔既有
下面生的,也存在两面生的,在有的叶片上表面顶端
也有少数气孔分布(图版Ⅱ: 6)。北美红杉的气孔分
布前人研究结果存在分歧: 有报道气孔仅分布在下
表皮 [ 11, 19, 24] ,也有报道气孔两面生[ 8] ,但以下表皮居
多[ 22]。也有描述鳞形叶上面有气孔线;条形叶上面
有断续的气孔线或无,下面有 2条白色气孔带[ 10]。
根据我们的研究结果,北美红杉上表皮气孔数目和
行列一般比下表皮少,下表皮气孔数目和行列也有
差别。上表皮气孔数目在不同的叶片差异较大,根据
气孔在上表皮的分布不同, 存在以下 4 种情况: ( 1)
仅有 1或少数几个气孔, 甚至没有气孔分布; ( 2)少
数气孔分布在中脉两侧呈间断或不间断的行列; ( 3)
气孔集中在叶片顶部,向下逐渐减少,直至消失; ( 4)
从叶片顶部到基部, 在中脉两侧有大量的气孔。前人
关于北美红杉气孔分布的报道分别属于这 4种情况
之内。
组成气孔器的副卫细胞及环绕细胞的数目是松
柏类植物枝叶化石标本分类鉴定的另一个重要特
征,由于这些特征在特定的属内有特定的变异幅度,
副卫细胞及环绕细胞的数目有时成为鉴定松柏类化
石植物的重要依据之一[ 18]。北美红杉气孔器的副卫
细胞个数有不同的报道,为 6个[ 19]、4～5 个 [ 24, 25]或
4～6 个[ 2, 22]。我们观察到的副卫细胞个数为 4～6
个, 并且多数为 4个,有极少数超过 6 个(图版Ⅰ: 1
～4)。
以往报道水杉的叶表皮细胞垂周壁是呈波浪形
的, 并且这是水杉区别于其他形态学相近属的重要
特征之一[ 4, 14～16] ,但我们发现水杉的表皮细胞垂周
壁在叶片上下表面的中间部位是呈波浪形的(图版
Ⅱ: 7) ,有时在叶片顶部和基部的表皮细胞的垂周壁
是近平直的(图版Ⅱ: 8) ,具有近直的表皮细胞垂周
壁并不排除是水杉的可能性。
杉科中木质化保卫细胞最主要的特征是保卫细
胞相联合处 极端增厚的结构, 即 极层 ( polar
lamellae)
[ 18] , 北美红杉和水杉的气孔器也有极层结
构(图版Ⅰ: 2, 5)。北美红杉增厚的保卫细胞壁和极
层结构, 随着处理时间的延长有可能溶解(图版Ⅰ:
1)。不同处理时间观察到的气孔器特征,有时很难认
为是同一种植物的气孔器(图版Ⅰ: 1, 2)。有时甚至
同一表皮可观察到这两种不同类型的气孔,便被误
认为是同一植物具有不同类型的气孔器 [ 26]。经过对
同一叶片进行不同的处理时间观察, 这两类气孔器
为同一类型,为同一气孔器在不同处理时间的不同
表现形式(图版Ⅰ: 3, 4)。
414 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　
不同的处理方法对观察结果也有影响。
Florin
[ 17]在研究松柏类植物材料时,指出保卫细胞
的增厚是具木质素的细胞壁增厚。在光学显微镜的
研究中有时很少注意保卫细胞壁的结构, 这可能由
于在制片过程中,保卫细胞的木质素经过碱处理被
除去了, 而很多化石标本中这种结构没有被保
留[ 18 ]。在利用扫描电镜观察植物的角质层的工作
中, Alv in 和 Boulter [ 27]推荐用 CrO 3 方法离析植物
叶片,许多微细结构可以保留。单用浓硝酸中度离析
现代植物叶片 2～3 h,或单用舒氏液( Schulzes so-
lut ion) 5～15 m in, 一般也可保留保卫细胞的增厚
部分[ 18]。利用本文的方法,根据不同的材料合理安
排离析时间, 也可以获得满意的观察结果(图版Ⅰ:
2, 3, 5)。
3　结论
我们的研究所获取的表皮特征是根据完整的角
质层,而不是角质层碎片。化石材料由于保存状况和
研究方法的不同,不同的人所获取材料的完整性很
不一致,但难以获取完整的角质层,多数情况所获得
的是角质层碎片,少数角质层碎片有时难以反映整
个表皮的气孔分布等形态特征。不同的处理时间和
方法,有可能破坏增厚的保卫细胞壁,甚至角质层本
身,改变表皮细胞与气孔器的形态,从而影响表皮特
征的正确获取。因此要合理选择处理时间和处理方
法,获取尽可能大量的完整的角质层。
杉科的北美红杉和水杉在一个种的范围内,表
皮的特征变异幅度较大。不同的产地可能不同, 同一
植株的不同部位有可能不同, 同一小枝上的不同叶
片有可能不同,同一叶片的不同部位也有可能不同。
为对一个种的表皮特征有比较全面的了解, 有必要
多观察不同产地, 同一植株不同部位的叶片,同一叶
片不同部位的表皮。
虽然利用表皮特征鉴定杉科植物存在特殊性,
但并不否认表皮的特征在鉴定化石植物上的重要
性。特殊性来源在于对表皮特征认识程度的不够。因
此在利用表皮特征进行化石植物分类鉴定时,注意
综合考虑所研究标本的形态学特征,并参照现存最
近亲缘种的特征,避免将同一种植物鉴定为不同的
种或不同属种的植物鉴定为相同的种。
致谢: 中国科学院植物研究所标本馆提供部分北美红杉
标本, 在此致以诚挚的谢意。
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416 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　
一条记录的同时系统可以自动将植物编号减 1。这
样就保证了数据库的 3条完整性规则,即: 参照完整
性、实体完整性和用户自定义完整性规则[ 10]。为了
系统数据的安全还提供了系统备份, 系统还原, 密码
修改,密码申请等功能。倘若在系统崩溃以后可以迅
速的恢复系统原始状态或崩溃前状态。
2. 4　统计功能模块
用户通过统计功能中图示和图表的使用,能够
了解该科或该属植物在水生植物中所占的比重,便
于使用者对系统中的数据信息进行直观的分析。这
方面的功能可以随着需要而扩增。
2. 5　帮助
提供系统帮助功能,能够让用户更方便的使用
此系统,起到辅助学习的目的。
3　结语
本实验室在长期的研究工作中记录并积累了大
量的数据,并建立了水生植物种质资源圃。本系统的
建立将成为水生植物种质资源圃管理系统以及生态
信息系统的支撑系统之一。该系统还有许多要完善
的地方,当前我们正进一步改进查询功能, 使得查询
结果更为精确;随后将逐步把植物种类的数据信息
添加到数据库中,以建成一套完整的水生植物数据
库。同时准备建立网上检索系统以提供给更多用户
使用。
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484 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　　
马清温等: 水杉属和红杉属化石叶表皮鉴定参照系的特殊性 图版Ⅰ
MA Qing-Wen et al .: Characterist ics o f reference in classifying fossil plants of genera
Metasequoia and Sequoia by epidermal features P late Ⅰ
1～4. 北美红杉植物叶的下表皮。1, 2. 气孔器( 500× ) ; 3, 4.叶片的同一部位处理不同时间的表皮( 125×) ; 5.水杉
的叶表皮, 示下表皮气孔( 500×)
1～4. Epidermis of low er sur face o f lea ves from Sequoia semp er vir ens. 1, 2. Showing stoma tal appar atus( 500×) ;
3, 4. Show ing same epidermis of the leaf after trea ted w ith differ ent macerat ed times( 125×) ; 5. Epidermis o f
the leaf of Metasequoia glyp tostroboides , show ing stomatal appar atus( 500×)
马清温等:图版Ⅱ MA Qing-Wen et al .: P late Ⅱ
6～8. 水杉的叶表皮。左侧为上表皮顶端,右侧为下表皮顶端( 35×) ; 7. 叶片中部的上表皮( 500×) ; 8. 叶片顶
部的下表皮( 500×)
6～8. Epidermis of the leaf of Metasequoia gly p tostroboides. 6. The left side of figure showing the upper sur face
of t he leaf apex , w hile the right side show ing the low er sur face( 35×) ; 7. Epidermis o f middle par t o f upper
sur face of a leaf( 500×) ; 8. Epidermis o f apica l part of low er sur face o f a leaf( 500×)
何宇清等:图版Ⅱ HE Yu-Qing et al .: P late Ⅱ
See explanat ion at the end of tex t