全 文 ：第 5 卷 第 4 期
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.
5 N o
草 地 学 报
A CTA A (; R已刃IA SINCA
l卯7 年
1卯7
金色狗尾草的大 、小抱子发生及雌 、雄配子体发育 ’
韩雪梅 吴树彪
(山西省农业科学院农业生物技术研究中心 , 太原 03 0 31)
牛天堂 侯瑞明
(山西省农业科学院 , 太原 03 0 以拓 )
摘要 : 金色狗尾草花药壁分四层 , 即表皮 、内壁 、 中层 、绒毡层 。 表皮细胞在花粉发育过程中
始终沉积呈颗粒状小体。 绒毡层属腺质型 。 小抱子母细胞在减数分裂过程中 , 胞质分裂属连续
型 , 并偶见有染色质穿壁现象 。 生殖细胞壁在初期具纤维素 。 成熟花粉为 3 细胞 , 内贮大量淀粉
粒 。 金色狗尾草胚珠具双珠被 , 珠孔由内珠被形成 , 外珠被有一突起伸向花柱 。 近珠孔端珠心表
皮细胞一般有 4 个特化 , 体积较大 , 偶见 2 、3 或 5 个 。 “在胚囊成熟期 , 特化细胞的细胞壁较厚 , 内贮
淀粉颗粒 。 大抱子母细胞减数分裂形成直线型四分体 。 合点端功能大抱子发育为单核胚囊 , 并经
三次核的有丝分裂形成 7 细胞 (8 核 )的萝型胚囊 。
关键词 : 金色狗尾草 ; 大抱子 ; 小抱子 ; 雌配子体 ; 雄配子体
1 前言
狗尾草属的胚胎学研究曾有报道 。 N aJ旧yan
~
(195 6) 观察谷子的大小抱子发生及雌雄
配子体发育过程 、胚及胚乳的发育和胚珠 、珠心 的形成与分化 。 Eme ry (1957 )报道了美 国西南
部及墨西哥西部 反艺。八玫
~
奴丙担 com ple x (综种 )的生殖过程 , 在狗尾草属 中首次发现该综
种中的 5 . le l逮c( )P i阮 和 5 . vi枷is ~ 具有较高频率的无抱子生殖 。 成仿云等 (19 89) 再次描述了谷子的大抱子发生和雌配子体发育 。 管延安等(19 2 )对夏谷的受精作用进行了细胞学观察 。
金色狗尾草 (s . gla uca (L
.
) B
e a llv , 曾名 5 . 1王功es c e出 等 )染色体 Zn = 15 , 36 。 R 璐t 等(19 70 、 l卯一、
197 2 )对其糊粉层传递细胞 、胚乳蛋 白体的结构及水合休眠与未休眠胚蛋白体和脂肪的超微结
构及生理进行了研究 。 迄今 , 国内外还未见对金色狗尾草胚胎学研究的报道 。 近年来 ,远缘杂
交在植物遗传育种 中已发挥 了显著作用 , 因此 , 对于与作物近缘野生资源的基础理论研究 已 日
渐予以重视 。 禾本科野生种是草原植被的重要组成部分 , 其中有相当数量的种是草原植被的
建群种 。 因此 , 禾本科野生资源的细胞胚胎学研究 , 无论对于作物育种还是牧草育种均具有重
要意义 。 本文着重报道金色狗尾草的大小抱子发生及雌雄配子体发育的细胞学研究 。
2 材料与方法
2
.
1 金色狗尾草 (反ta ria 脚uca )于 19 4 年 7 月和 19 5 年 7 月采 自山西农科院田边 。
2. 2 用 FA A 固定 液 固定 不 同发育时期的小穗 及开 花后 3 天 内的小 花 。 分别采用 PAS 、
PAS一苏木精复染及爱氏苏木精整染方法染色。 用常规石蜡切片法制片奋切片厚度 8 一 10脚 ,
山西 省青年科学基金资助项 目
第 4 期 韩雪梅等 金色狗尾草的大 、小抱子发生及雌 、雄配子体发育
OLYMPU S V AN OX 研究用显微镜观察照相 。
3 结果与分析
3
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1 花药壁发育
金色狗尾草花药壁发育属单子叶型 , 由表皮 、药室内壁 、中层 、绒毡层组成 (图版 I , l) 。 在
小抱子母细胞进行减数分裂时 , 表皮细胞内开始有很细小的颗粒零星沉积 。 随后 , 小颗粒沉积
逐渐增多 , 在小抱子不同发育时期 , 均可观察到大小不等的颗粒沉积 (图版 I , 2 )。 当小抱子发
育为 2 细胞花粉时 , 这种颗粒沉积量达一高峰(图版 I, 3) 之后呈递减趋势 。 花粉成熟时期 , 表
皮细胞内仍具少量小颗粒 。 这种小颗粒经 PAS 染色呈负反应 , 其性质尚有待研究。
药室内壁细胞在 2 细胞花粉后期开始发生带状加厚 , 同时细胞内有少量淀粉粒沉积 , 花粉
成熟后 , 淀粉粒消失而细胞壁则呈强带状加厚 。 中层细胞短命 , 在小抱子母细胞进行减数分裂
时期开始退化 , 最终只具其细胞壁残迹 。 绒毡层细胞较其它二层细胞染色深 , 一直到花粉成熟
时才完全解体 , 因此属腺质型 。
3
.
2 小抱子发生及雄配子体发育
由次生造抱细胞发育形成的小抱子母钾胞 (图版 I, l) , 经减数分裂分别形成二分体 、四分
体(图版 I, 4 、 5 )。 二分体间形成细胞壁 , 因此 , 小抱子母细胞减数分裂过程 中胞质分裂属连续
型 。 小抱子从四分体刚释放出时 , 体积较小 , 随着进一步的发育体积逐渐增大 , 液泡体积增加 ,
细胞壁逐渐增厚 , 并形成一个萌发孔 。 当小抱子核移向与萌发孔相对的内壁时 , 进行第一次有
丝分裂 , 此时液泡体积仍很大 (图版 I , 6) 。 由于同一花药中小抱子有丝分裂不同步 , 因而在同
一药室内可观察到小抱子有丝分裂的不同时期 (图版 I , 7 、 8 )。 小抱子经一次有丝分裂后产生
一个贴壁和体积较小呈凸透镜状的生殖细胞及一个体积较大的具液泡的营养细胞 。 生殖细胞
壁经 PAS 染色呈正反应 , 因此推测为纤维素壁 (图版 I , 9) 。 营养核首先移向萌发孔 , 并与生殖
细胞之间以大液泡相隔 , 发育一段时间后 , 营养核又移向营养细胞中央 , 此时大液泡消失 , 出现
小液泡 。 生殖细胞脱离花粉内壁 , 向营养细胞核渐渐靠近 , 其形状亦 由凸透镜状变为圆形 (图
版 I , 10) 。 生殖细胞在贴近营养细胞核时 , 进行第二次有丝分裂形成两个精子 。 分裂过程中营
养细胞质内液泡体积缩小(图版 I , 1 1 , 12) 。 成熟花粉粒为 3 细胞 , 2 精子呈眉形 。 经 PAS 染色
观察到花粉内有大量淀粉沉积 (图版 I , 13 ) 。
此外在小抱子母细胞减数分裂前期 , 观察到染色质穿壁现象(图版 I , 14 )(郑国铝 , 19 2 )。
3. 3 胚珠发育
金色狗尾草胚珠倒生 , 厚珠心 由珠心表皮细胞平周分裂产生 。 双珠被 , 珠孔 由内珠被形
成 。 倒生胚珠发育过程中 , 位于子房基部一侧的外珠被覆盖过珠孔 , 而靠近子房顶部之一侧则
在超过子房中轴线后不久停止生长。 此外该侧还形成了一伸向花柱的珠被突起 。 因此与胎座
相对一侧的内珠被裸露 。 这一现象与谷子中的报道类似 。 胚囊成熟时期覆盖珠孔的外珠被细
胞内有淀粉粒 (图版 I , 15 ) , 之后逐渐消失 。
3
.
4 大抱子发生及雌配子体发育
金色狗尾草的抱原细胞发生于珠 心表皮之下 (图版 1 , 17 ) , 随之直接分化 为大抱子母细
胞 。 大抱子母细胞在发育过程 中体积不断增大 , 纵向拉长 (图版 1 , 18 ) , 然后经减数分裂先后
形成二分体和线型四分体 (1 , 19 、20 、 2 1) 。 珠孔端 3 个大抱子相继退化 , 合点端功能大抱子体
积增加 , 细胞质液泡化 , 最后发育为单核胚囊(图版 n , 2 )。 单核胚囊进行 3 次核 的有丝分裂
2 30 草 地 学 报 l卯 7 年
经由 2 核胚囊 (图版 n , 2 3 ) , 4 核胚囊和 8 核胚囊 (图版 n , 24 , 2 5) 形成成熟胚囊 。 成熟胚囊由 1
个卵细胞 、 2 个助细胞 、 2 个极核及 3 个反足细胞组成 , 属寥型胚囊(图版 1 , 26 、 27 )。
成熟胚囊 中的助细胞 、卵细胞 、中央细胞 中都有淀粉粒沉 积 , 但反足细胞 中则呈 PA S 负反
应 。 反足细胞与典型禾本本科反足细胞类似 , 分化后即很快增生 , 形成反足细胞团 。 其细胞核
亦分裂增殖 , 一般为 2 一 3 核 , 也见有 5 个以上的核存在 。
3
.
5 特化珠心表皮细胞的发生和发育
在大抱子母细胞发育过程中 , 珠心表皮细胞平周分裂产生表皮和周缘珠心组织 。 大抱子
母细胞减数分裂期间 , 有一个近珠孔端的珠心表皮细胞开始特化 , 表现为体积较周围珠心细胞
增加 , 随后附近的几个珠心表皮细胞特化 , 最终一般有 4 个特化珠心表皮细胞产生 。 这 4 个特
化细胞于横向呈单层排列 , 横切面呈 “ 田 ”字形 。 以后 , 随着胚珠 的进一步发育 , 4 个特化细胞
在形成上明显不同于周围珠心及表皮细胞 , 其细胞及核体积较周 围珠心细胞 大 , 细胞质液泡
化 。 这些细胞在近珠孔一端膨大 ,并延伸生长 , 有时可伸人珠孔 。 细胞一般呈长柱形 (图版 1 ,
28
、
29 )
, 也有呈短柱形 (图板 n , 30) 、方形 (图版 1 , 31 )及细长柱形 (图版 1 , 3 2 )。 虽然特化细
胞一般为 4 个 , 每个细胞 只有一个核 ,但在有些题珠中观察到 2 、 3 或 5 个特化细胞 , 特化细胞
内有时含两个核的现象 。 同一胚珠内 , 特化细胞之间在体积及形状上有差异 。 其下方的珠心
细胞偶见体积增大 , 但并不十分明显 (图版 n , 3 1)。 由于在珠孔及内珠被与珠心细胞之间有生
长空间 , 因此特化细胞表现为向珠孔端延伸 , 靠近珠孔端的细胞壁呈半圆形 , 尤如花粉管的顶
端随着生长出现“帽区 ”一样 。 因此推测该形状与其生长延伸 的方 向有关 。 在成熟胚囊时期 ,
四个特化细胞内有淀粉粒 , 但数量不等 。 体积较大 、纵切面较长的细胞淀粉粒较多 , 其余细胞
较少 。 花粉管进人胚珠之前 , 淀粉粒消失 。 经 PA S 染色 , 发现特化细胞具不 同程度 的纤维素
壁加厚 。 四个细胞相 比较 , 体积较大 、纵切面较长细胞的细胞壁较其余三个细胞厚 ; 就同一细
胞而论 , 不同侧面的细胞壁加厚程度不同 , 一般近珠孔端的端壁较厚 , 四周侧壁次之 , 合点端的
端壁最薄(图版 1 , 15 、 16 )。 这种壁的加厚推测可能为壁 内突生长所致 。 特化细胞一般至原胚
期之后才退化消失 。
此外 , 观察到花粉管由珠孔伸人并从特化细胞 间隙生长人胚囊 (图版 n , 2 8) , 这与谷子中
的报道类似(管延安 , 19 2 )。
4 讨论与结语
4
.
1 花药壁表皮细胞内小颗粒的沉积和分布
金色狗尾草药壁表皮细胞在小抱子母细胞进 行减数分裂时就开始沉积小颗粒 , 并随着小
抱子的发育逐渐增多 。 在小抱子发育至 2 细胞花粉时期 , 小颗粒沉积量达一高峰 , 随后则逐渐
减少 。 推测这种动态变化说明该小颗粒可能与花粉发育有关 。 目前 , 在其它植物 中尚未见类
似报道 。 其性质 、功能则有待深人研究确定 。
4
.
2 珠心表皮细胞的特化
珠心表皮细胞的特化曾在谷子中有过记录 , Na la yan as
~
(19 5 6) 报道 , 在雌配子发育期
间 ,珠孔道周围的一对珠心表皮细胞变肥大 , 而其内层相应细胞则纵向拉长 。 该二细胞具浓原
生质 , 染色深 , 并可伸人珠孔道 。 受精后 , 肥大珠心细胞开始退化 , 表现为细胞质液泡化及核的
解体 。 成仿云等 (19 8 9) 曾进行类似的描述 , 认为肥 大细胞有四个 , 细胞质高度液泡化 , 并于发
育后期径向延长 。 管延安等(19男〕)明确了四个巨大细胞呈柱形 , 横切面排列呈 “田 ”字形 ,且这
第 4 期 韩雪梅等 金色狗尾草的大 、小抱子发生及雌 、雄配子体发育
几个细胞只有一层 , 认为由珠心表皮细胞起源 。 金色狗尾草特化的珠心细胞与谷子中的观察
基本类似 ,其数目和排列与管延安 的观察一致 , 而有别于 Nar ay an as
~
和成仿云的描述 。 本
文经系统观察 , 明确了金色狗尾草中有关特化珠心细胞的几个问题 。
4
.
2
.
1 珠心表皮细胞的特化于大抱子母细胞减数分裂期间开始 , 随后体积逐渐增大 , 数 目逐
渐增多至四个 。 说明细胞 内的变化是随着胚珠发育逐渐发生的 , 不 同细胞 的“特化启动 ”时期
也不同 。
4
.
2
.
2 特化细胞在不同胚珠及同一胚珠中形状不 同 , 有长柱形 、短柱形 、方形及细长柱形 , 而
且 ,偶见少数胚珠中有多于或少于 4 个的特化细胞 , 这与谷子中的观察结果有所不同 。
4. 2
.
3 在胚囊成熟期 , 特化细胞的细胞壁加厚 , 可能与细胞壁的内突生长有关 。 由此推测特
化细胞具传递细胞特性 , 起短途转运营养物质的作用 。 金色狗尾草及谷子的花粉管均进人特
化细胞间向内生长 , 这种关系预示着特化细胞为花粉管生长转运营养物质的功能是存在的 。
4
.
2
.
4 特化珠心细胞于胚囊成熟时期积累淀粉粒 , 之后又消失 , 这似与花粉管的生长及受精
过程有密切关系 。
珠心表皮细胞 的特化在其它植物 中很少有 报道 , 只在稗属 中有过描述 (Na r ay
~ ~
,
195 6)
, 就谷子和金色狗尾草的研究结果而言 , 推测该特征在狗尾草属中普遍存在 , 似可认为是
该属的分类学特征 。
参 考 文 献
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23 2 草 地 学 报 1叨7 年
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第 4 期 韩雪梅等 金色狗尾草的大 、小抱 子发生及雌 、雄配子体发育 2 33
图 版 说 明
图版 1 小抱子发生及雄配子体发育
1
. 花药横切面 : E p , 表皮 ; En , 药室内壁 ; M l , 中层 ; Ta , 绒毡层 , 箭头示小抱子母细胞 。 x 6以〕 2 . 花药横切
面 , 箭头示表皮细胞中大小不等的颗粒 。 x 以X〕 3 . 花药横切面 , 箭头示 2 细胞花粉时期表皮细胞中的颗粒
较多 。 x 创X〕 4 . 示二分体 。 x 6汉) 5 . 示四分体 。 x 日I〕 6 一 8 . 示小抱子第一 次有丝分裂 。 x 以X) 6 .
前期 ; 7 . 中期 ; 8 . 后期 。 , . 示营养细胞和生殖细胞(箭头 ) 。 x 以刃 10 . 箭头示生殖细胞移向营养核 。 x 6以)
n
、
U
. 箭头示生殖细胞分裂中 、后期 。 x 以X) 13 . 示眉形二精子 。 x 日1〕 14 . 箭头示小抱子母细胞减数分
裂前期染色质穿壁 。 x 创X〕 15 、16 . 胚珠纵切面 , 示珠 心表皮特化细胞细胞壁加厚及细胞中的淀粉粒 。 箭头
示外珠被细胞中的淀粉粒 。 x 以X)
图版 皿 大抱子发生及雌配子体发育
17
. 胚珠纵切面 , 箭头示抱原细胞 。 x 日刃 18 . 胚珠纵切面 , 示大抱子母细胞 。 x 以X) 19 . 胚珠纵切面 , 减数
分裂 工末期 。 x 6以) 20 . 胚珠纵切面 , 示二分体。 x 以X) 21 . 胚珠纵切 面 , 示 四分体 。 x 以X) 2 . 胚珠纵切
面 , 示合点端功能大抱子发育为单核胚囊 。 x 日I ) 乃 . 胚珠纵切面 , 示二核胚囊 。 x 日1) 24 、25 . 八核胚囊连
续纵切面 。 x 叹叉) 24 . 示珠孔端三核 。 25 . 示珠孔端一核 , 合点端四核 。 26 、刀 . 成熟胚囊连续纵切面 , 示助细
胞 , (勿) , 卵细胞(E ) , 极核(Pn ), 反足细胞 (An ) 。 x 以刃 28 . 胚珠纵切面 , 示特化细胞间的花粉管(R )。 x 袱
舒 . 胚珠纵切面 , 示长柱形特化细胞 。 x 创】) 30 . 胚珠纵切面 , 示短柱形特化细胞 。 x 创X) 31 . 胚珠纵切面 ,
示方形特化细胞及其下体积增大的珠心细胞 。 x 创l ) 32 . 胚珠纵切面 , 示 细长柱形特化细胞 。 x 以X)
R 甲 .姗Uo n of Pla 奴污
P场te 1 Mie、印m 罗 n es is 肚】d dev e l0 I妞11e nt of nu le g出 11eto p llyte 珑 . I T ra l议三c tio n o f an an th e r s howi 飞 the a n tller
w刘 co ns ist ng of eni de 丽。 (环) , endo theC iuln (En ) , m tld山e lav er (川 ) an d ta pe tuln (Ta ) . Th e ~
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e双拾 pe re 咖 th e r e e l . x 以洲〕 瑰 . 2 rrI’anSeC tion Of an 田 lthe r , th e ~ 5 11 0初嗯 th e 『出 lu le s in d i玉。nt size in th e 印i-de r ni e ce ls . x 日l) 珑 . 3 T~ ti o n Of an an th e r , th e armw showi 飞 , , 盯出lul es in the e pid e mu e e e ls at the s往唱eof Z 一c e Ued 卯l】e n . x 日】) 珑 · 4 Sha 衍ng the 山yd . x 日1〕 珑 . 5 5阮wi ng th e te ha d . x 日】〕 珑 . 6 一 s sh , ng th e
first 而姗15 of the 而 crns po re . x 仪X) 6 . 阮phase . 7 . Me ta phase . 8 . An a phase . R g . g Sllo w ing th e ve ge ta iv e ce l an d
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e麟 p n犯 咖山e r ee ls . x 仪洲〕 R g . 15 欲xl l6 肠卿sec ti o ns of an o vu le s ho wi n g 而 e ke n ed e el w a] !s of th e sl联{ial i峨Inu -
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x 仪X) 珑 . 24 川日 25 Sho wi n g th e su e ee s iv e 10吻, ti o ns of a e igh t一nu e le a te
ellll玛 0 sa e . x 日I ) Fig . 2 4 Sho wi n g tlu e e n u e le i a t the 而e ro pylar e n d : Fig . 25 Sh, ng o n e nu e le us at th e 而e m Py lar
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